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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



CINQUIEME SERIE 



BOTANIQUE 



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l'nris, — Imprimerie «le E. Martihet, nie Mignon, 2. 



SCIENCESiSÉfÙRELLES 

CINQUIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMPRENANT 



L'ANATOMIÇ, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS OU FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE 

MAI. AD. BRONGNIART ET J. DECAISNE 



IX 



PARIS 

VICTOR MASSON ET FILS, 

PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE 

1868 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



BOTANIQUE 



ETUDES 

SUR 

LA VÉGÉTATION DU SUD-EST DE LA FRANCE 

Par H. le comte fc ASTON DE K A FORT A. 



TROISIEME PARTIE. 
IV 

FLORE DES ARGILES DU BASSIN DE MARSEILLE. 

La dernière et la plus récente des flores tertiaires, dont nous 
avons entrepris la description, présente un caractère tout parti- 
culier. Essentiellement incomplète, elle consiste en une réu- 
nion d'espèces prises parmi les plus répandues de l'ancienne 
contrée; non-seulement les recherches ont manqué pour com- 
bler les vides et reconstituer l'ensemble, ainsi que nous avons 
pu le faire plusieurs fois, mais les conditions mêmes qui ont 
présidé au dépôt des couches argileuses du bassin marseillais 
paraissent avoir été peu favorables à cette sorte de résultat. 
' Ce bassin est occupé presque en entier par une longue série 
d'assises, en grande majorité détritiques, où les conglomérats 

(1) Voyei t. VIII, p. 5. 



() GASTON ME SAPOBia, 

alternent avec des marnes, des argiles, des graviers, des sables, 
dont la présence dénote Faction à peu près constante d'un 
vaste courant. Il semble que la vallée de l'Huveaune, aujour- 
d'hui parcourue par cette faible rivière, ait dû autrefois donner 
passage à des eaux puissantes et rapides, qui entraînaient des 
éléments de diverses natures, plus fins ou plus grossiers, selon 
les temps et la direction du courant. Le résultat de cette suc- 
cession de dépôts dont la durée a été sans cloute fort longue, 
puisqu'ils paraissent avoir continué jusque vers la fin de l'âge ter- 
tiaire, a été une formation très-confuse en apparence, quoique 
régulièrement stratifiée. Les fossiles ne s'y montrent que dans les 
lits les plus homogènes, où l'argile est tantôt presque pure, tantôt 
associée à des marnes et k des sables fins, dans des proportions 
très-variables. La coupe du terrain n'a rien d'instructif par 
elle-même. Dans les alentours immédiats de Marseille, l'exploi- 
tation de ces terrains, opérée sur une grande échelle, soit pour 
la confection des briques, soit dans le but d'en extraire des 
matériaux de bâtisse, soit enfin par suite de travaux de terras- 
sement, en a mis à jour les diverses parties. Au-dessus des cal- 
caires blancs de l'étage lacustre inférieur, et spécialement de 
la couche du bassin de Carénage où nous avons signalé anté- 
rieurement (1) la présence du Sabalites major et du Pinus pa- 
îœostrobus, paraissent des conglomérats qui servent de base à 
la nouvelle formation; sur ces conglomérats s'étend une assise 
d'argile rouge dont la puissance est énorme du côté de Séon- 
Saint-Henry, entre la plage et le chemin de fer. Ces argiles ont 
fourni des restes de Rhinocéros minulus. Ensuite on voit arriver, 
avec Y Hélix Ramondi, une succession d'argiles rouges et grises, 
alternant plusieurs fois, séparées par des lits de marne et de 
grès marneux et surmontées par des argiles grisâtres, mélan- 
gées de sables fins, où l'on a recueilli de nombreuses empreintes 
végétales, tantôt sur un point, tantôt sur un autre, mais surtout 
a la Pomme, localité située à l'est et à une petite distance de 
Marseille. 

(1) Voy. El, nurles vvg, tf>rt., II, p. 61 ; Ann. des se. nat., 5 e série, 1. 111, p. 65. 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A LÉPOQUE TERTIAIRE. 7 

Ces empreintes végétales paraissent se rapporter à un niveau 
déterminé et constant. Ce sont des feuilles couchées les unes 
près des autres, dans le plus grand désordre, quoique sur un 
plan ordinairement horizontal. On dirait qu'elles ont été ba- 
layées sur le sol et entraînées par des eaux limoneuses jusque 
dans le fond d'un lac, où elles ont pu s'étaler et s'accumuler 
sous l'influence d'un calme relatif. Certaines essences, particu- 
lièrement les Laminées, se répètent avec une désespérante uni- 
formité. On comprend qu'un assez petit nombre d'espèces, plus 
vigoureuses et plus répandues que les autres, occupaient le voisi- 
nage des eaux miocènes et que leur dépouille est venue s'ense- 
velir en abondance au fond du lac dont elles peuplaient le 
bord. D'auires espèces, plus rares ou probablement situées plus 
à l'écart, sont venues quelquefois se joindre aux premières; 
elles sont pour nous l'indice qu'a côté d'une végétation pure- 
ment littorale, il en existait une autre dont nous savons peu de 
chose; cependant, ce peu que l'on observe révèle en elle un 
caractère tout différent. Cette seconde végétation, plutôt agreste 
et silvicole, se mêle à la première, mais il est aisé de l'en dis- 
tinguer et de comprendre que les esseuces amies des eaux, 
quoique occupant sans doute une grande place dans le paysage 
d'alors, n'étaient cependant pas les seules; à côté de l'associa- 
tion dont elles dénotent l'existence, il en existait d'autres, 
moins luxuriantes peut-être, mais non pas moins importantes, 
ni moins curieuses. Il suffît, en effet, de jeter les yeux sur la 
Provence actuelle pour constater à quel point on se trouverait 
dans l'erreur, si l'on voulait juger de l'ensemble par l'observa- 
tion des seuls végétaux qui servent de lisière aux eaux cou- 
rantes. La plupart des essences qui couvrent les pentes et gar- 
nissent les hautes vallées, toutes celles qui contribuent, en un 
mot, à accentuer la végétation dans ce qu'elle a de plus ori- 
ginal, passeraient presque inaperçues. 

Il est facile de reconnaître, en passant eu revue les espèces des 
argiles de Marseille, que le nombre total en est singulièrement 
disproportionné avec l'ensemble présumé de la végétation con- 
temporaine, même en faisant abstraction, comme a l'ordinaire. 



S «ASTON DE SA PORTA. 

de toutes les plantes herbacées, au sujet desquelles on possède 
trop peu de documents pour les faire entrer en ligne de compte. 
Cette disproportion devient encore plus évidente, quand ou 
songe à la richesse de certains groupes, mise en présence de la 
pauvreté ou de l'absence des autres. Sur trente et une espèces, 
les Bétulacées en comptent deux, les Salicinées six, les Lauri- 
nées cinq; c'est déjà presque la moitié du nombre total, en 
négligeant les Hypoxylées qui sont étrangères à la question que 
nous examinons. Tous ces arbres, auxquels on peut joindre le 
Taxodium dubium, formaient une association qui fréquentait le 
bord immédiat des eaux, occupait le fond des vallées et y for- 
mait de vastes forêts, au sein desquelles les Laurinées, et spé- 
cialement les Carrtphora, avaient une prépondérance incon- 
testable. 

La beauté des espèces, la grandeur des feuilles, la multiplica- 
tion de certaines essences, comme les Aunes, les Peupliers et 
les Saules, que nous n'avons jamais rencontrées jusqu'ici avec 
autant de profusion, ni représentées par des formes aussi 
nombreuses, nous avertit bien qu'un changement a dû s'opé- 
rer; mais ce changement, loin d'être brusque, a été amené 
peu à peu ; il n'est que la conséquence d'une marche dont 
nous avons suivi toutes les phases, et qui, d'abord insensible, 
n'a cessé de s'accuser toujours davantage; depuis Armissan, 
toutes les Laurinées caractéristiques sont les mêmes espèces, 
elles n'ont éprouvé aucun changement, niais leur fréquence 
est allée en augmentant ; il faut en conclure que le climat 
n'a cessé de devenir de plus en plus humide et tempéré, 
qu'il a peut-être déjà perdu de sa chaleur première, mais 
qu'il a gagné en douceur, de manière à favoriser l'extension 
de toutes les essences, pour qui une grande égalité de sai- 
sons et une humidité presque constante constituent des condi- 
tions particulièrement favorables. C'est ainsi que l'on doit 
s'expliquer la prédominance à peu près exclusive des mêmes 
plantes dans tout le périmètre des anciennes eaux; mais de 
même qu'antérieurement, au milieu des végétaux à feuilles 
étroites, coriaces et épineuses d'Aix et de Saint-Zacharie, nous 



[LE SUD-EST DE LA FRANCE A l'ÉPOQUE TERTIAIRE. 9 

apercevions des Bouleaux, des Charmes, des Ormes et des Peu- 
pliers, de même la présence exclusive en apparence de ces mêmes 
groupes ne doit pas faire illusion jusqu'à permettre de supposer que 
la région marseillaise n'était à ce moment qu'une forêt continue 
de Bétulacées, de Salicinées et de Laurinées. Quelques traces, 
très-rares, il est vrai, obligent de soupçonner le contraire; d'ail- 
leurs, ces essences ne sont pas celles que nous sommes habi- 
tués à considérer comme ayant formé la base des forêts pro- 
prement dites, dans les parties accidentées de cette époque. 
Jusqu'ici au moins, nous n'observons dans les argiles de Marseille 
aucun indice de Çuercus, ftUlmus, de Sapindus, de Diospyros, 
de Persea , d' A cacia ; à peine quelques vestiges de Juglandées, 
â'Ileoc; les arbustes comme les Andromeda, Myrsine, Aralia, 
Rhamnus, Celastrus, sont rares ou inconnus. Tels sont cepen- 
dant les groupes qui paraissent avoir fourni les éléments les 
plus fréquents de la végétation forestière d'alors; gardons-nous 
de croire qu'ils auraient, été absents ou réduits aux faibles traces 
que l'on a de leur existence. Ces traces ne sont, pour ainsi dire, 
que le résultat d'un heureux hasard; elles nous avertissent que 
les végétaux de cette catégorie, probablement par suite de la 
configuration du sol, croissaient plus à l'écart et que leurs or- 
ganes n'ont pu que rarement s'associer, dans les limons argi- 
leux, à ceux des essences qui habitaient le fond des vallées et 
le voisinage des eaux, et qui sans doute avaient envahi de 
grands espaces. En réalité, nous constatons la présence de deux 
catégories très-inégales de végétaux, mais parfaitement dis- 
tinctes; l'une et l'autre se trouvent caractérisées d'une manière 
assez tranchée, pour que nous soyons tentés de les passer 
successivement en revue. 

Les Cinnamomum présentent les mêmes formes qu'à Ma- 
nosque; ce sont des espèces qui se retrouvent en Suisse, en 
Italie et en Allemagne, et qui couvraient alors la plus grande 
partie de l'Europe. Elles ne l'ont quitté que peu à peu et seule- 
ment dans le pliocène déjà avancé, au moins pour ce qui est du 
midi de l'Europe. Toutes se rattachent plutôt au type du Cam- 
phrier (Camphora officinarum Bauh.) qu'aux Cinnamomum 



10 «&S'S'®W DE SAPORTA. 

proprement dits; et l'espèce actuelle du Japon pourrait bien 
être un dernier prolongement des formes tertiaires chez qui 
nous constatons de nombreuses variétés, parmi lesquelles celle 
à qui l'on a donné le nom de Cinnamomum polymorphum joue 
évidemment le principal rôle. 

Les camphriers de l'époque tertiaire représentent un type 
devenu exotique, mais quoique les genres qui leur sont associés 
dans les argiles de Marseille soient demeurés indigènes, il est 
facile de s'assurer que les espèces dont ils étaient alors composés 
n'ont que des rapports assez éloignés avec les Lauriers qui 
habitent maintenant le pays, tandis que nous observerons plus 
loin des analogies spécifiques tout à fait directes en examinant 
l'association opposée. 11 en résulte que, pour rencontrer dans 
le passé miocène des exemples de végétaux dont les formes 
aient persisté presque sans altération dans les mêmes lieux, 
il faut s'adresser aux espèces qui croissaient dans Tinté - 
rieur des terres, plutôt qu'à celles qui fréquentaient le bord 
immédiat des eaux; les conditions qui présidaient au déve- 
loppement do celles-ci ayant apparemment varié à trop de- 
reprises et avec trop d'intensité pour que ces espèces aient 
pu, ce nous semble, se maintenir sans modifications. En effet, 
les Aunes, les Peupliers et les Saules de la Provence mo- 
derne ne ressemblent qu'imparfaitement à ce qu'ils étaient 
alors. 

Pour trouver les analogues des espèces anciennes de ces 
mêmes groupes, il faut interroger l'Orient, l'Asie intérieure ou 
les Indes : YAlnus subcordata Mey., les Popuius euphratica Oliv., 
ciliaki Wall., lavrifolia Ledeb. de ces contrées retracent fidèle- 
ment le type de X A .plwcœensis, des Popuius Flouesiii et massi- 
lieusis. Il faut aller en Amérique, si l'on veut retrouver dans 
le Taxodium Jistichum et le Betula tenta une image vivante du 
Taxodium dubiumei du Betula Brongniartii Ett. M est vrai que 
le Myrica amygdalina Sap. et le Popuius trcmulœfolia Sap. se 
rattachent fort étroitement au Myrica Gale et au Popuius 
tremula; mais le premier, étranger à la Provence, est confiné 
dans les marais tourbeux de l'Europe occidentale, et le second 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. H 

ne se retrouve guère qu'en dehors de la zone des Oliviers, 
dont il franchit pourtant quelquefois les limites, par exemple, 
à Manosque, où il habite le pied des collines, sur la berge de 
certains ravins à demi -boisés. Enfin, si l'on se renferme dans 
le bassin actuel de Marseille, on voit que le genre Alnus n'y 
existe plus à l'état spontané ; que le Populus nigra, dont ou 
n'observe aucun vestige dans les dépôts quaternaires, même l'es 
plus récents, et que l'on peut croire par conséquent introduit 
depuis peu, est le seul Peuplier qui reproduise, quoique 
d'assez loin, le type de l'un des Peupliers tertiaires. Les deux 
Saules dont on a recueilli des empreintes dans les argiles de 
Marseille, les Salix varians Gœpp. et Lavatrri Heer, étaient 
alors répandus par toute l'Europe; ils se rattachent à la section 
des Saules fragiles (fragiles Koch) et rappellent les plus grandes 
espèces du genre. Les Saules actuels de Provence n'en don- 
nent guère l'idée, sauf pourtant le Salix fragilis L. qui se 
montre dans quelques stations, et le Salix alha L. dont les 
feuilles sont beaucoup plus petites. Les principaux Saules des 
environs de Marseille sont, en dehors de ce dernier, les Salix 
pvrpurea L., incana Schr. et cinerea L.; le premier se voit 
au bord des cours d'eau, le second dans les graviers et le long 
des torrents, le troisième, plus rarement, auprès des eaux, mais 
surtout dans les vallées montagneuses. 

Ces mêmes espèces se montrent en Provence dès l'époque 
quaternaire; elles sont donc anciennes clans le pays; les Saules 
à grandes feuilles lancéolées et acuminées de l'époque ter- 
tiaire avaient alors disparu, sans doute depuis fort long- 
temps. 

Si nos Peupliers tertiaires s'écartent, en général, beaucoup 
des Peupliers indigènes actuels, on peut dire qu'ils se distin- 
guent aussi de ceux que M. Heer a signalés dans la mol- 
lasse suisse et qui reparaissent sur bien des points, eu Aller 
magne, er: Autriche et en Italie. Peut-être faut il simplement 
attribuer cette différence à ce que les dépôts les mieux explorés; 
à cet égard, de ces divers pays appartiennent au miocène supé- 
rieur, tandis que les nôtres paraissent un peu plus anciens. 



12 «ANTON DE SAPOBTA. 

Cependant, il n'y aurait rien d'étonnant à ce que les Peupliers 
de Provence eussent alors servi à caractériser une région bota- 
nique particulière. 

Quant à YAlnus sporadum Ung., il paraît constituer une 
forme spéciale à la région méditerranéenne, qui depuis y serait 
resté confiné. En effet, il se montre à la fois à Manosque, 
à Marseille, où nous en décrivons une variété sous le nom de 
phoeœensis, et à Coumi en Grèce, tandis que les Aunes tertiaires 
signalés en Suisse, en Autriche et en Allemagne s'écartent plus 
ou moins de ce même type. 

Il existe pourtant entre Y Alnus nostratum Ung. et le nôtre des 
rapports encore assez mal définis; VA. Keffersteinii Ung., si 
répandu dans le tertiaire supérieur de l'Europe centrale, repro- 
duit, à ce qu'il paraît, le type de VA. cordatah'm. Ainsi, certains 
indices nous mettent sur la trace d'une distribution géogra- 
phique des anciennes formes qui, malgré la nouveauté et l'in- 
suffisance des recherches, paraissent avoir été à cette époque 
attachées à certaines régions, tandis que d'autres espèces, 
plus cosmopolites, se montraient partout à la fois. Le Taxo- 
dium dubium, le Betula Brongniartii, les Salix varians et 
Lavateri, les Cinnamomum lanceolatum et polymorphum doivent 
être rangés dans cette dernière catégorie. Le Taxodium dubium 
se rencontrait jusqu'au Spitzberg, où M. Heer l'a signalé; 
au sud, il pénétrait jusqu'en Grèce, ainsi que le Glyptostrobus 
europœus, dont l'extension vers le nord était à peu près sem- 
blable; en sorte que ces essences et plusieurs autres, trouvant 
même auprès du pôle des conditions suffisantes de prospérité, 
occupaient sans interruption une étendue d'au moins 40 degrés 
en latitude. Il serait difficile de citer maintenant des exemples 
d'une pareille extension, si l'on songe qu'elle n'était pas favori- 
sée par la présence de montagnes; cependant, de nos jours 
encore, certaines espèces arborescentes s'avancent très-loin 
dans le nord comme dans le midi ; les Alnus incana, glutinosa, 
ainsi que le Populus tremula sont de ce nombre, puisque 
vivant en plaine ou à une faible altitude dans l'Europe méridio- 
nale et même en Algérie, ces arbres pénètrent jusque dans la 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 13 

Laponie suédoise, sans perdre leurs caractères, mais en dimi- 
nuant de stature. 

La nature n'a donc pas changé ; sa marche est restée la même ; 
mais la diminution de chaleur et les révolutions climatériques, 
peut-être même celles relatives à la distribution des saisons et à 
la nature du jour sidéral, ont enlevé à la végétation arbores- 
cente au moins 10 degrés, à partir du cercle polaire (1). C'est 
là un des phénomènes les plus singuliers que l'on puisse signaler 
dans l'histoire de notre planète ; mais, sans chercher encore à 
l'expliquer, on doit en reconnaître l'importance et proclamer 
la portée des travaux de M. Heer qui l'ont révélé au monde 
savant. 

Les liens entre le passé et le présent sont plus étroits, quand 
on observe la seconde catégorie de plantes provenant des argiles 



(1) Il est en effet permis de se demander si cette extension de plusieurs espèces ter- 
tiaires européennes jusqu'au 80 e degré de latitude et probablement jusque dans le 
voisinage du pôle même, extension qui a dû coïncider avec une certaine uniformité 
dans les conditions climatériques de la zone boréale tout entière, n'est pas incompa- 
tible avec la présence des jours et des nuits de un ou plusieurs mois, qui réduisent 
l'année, dans la zone glaciale actuelle, à n'être pour ainsi dire qu'un jour et une nuit 
se succédant l'un à l'autre et séparés par des crépuscules plus ou moins prolongés. 
En admettant, pour l'âge auquel nous nous reportons, une surélévation de température 
suffisante pour expliquer l'existence des espèces dont il est question à d'aussi hautes 
latitudes, le problême qui résulte du fait de cette existence ne se trouve pas pour cela 
résolu. L'élévation supposée n'aurait, en tous cas, d'autre valeur que celle d'une 
moyenne annuelle, si rien n'était changé à l'ordre actuel des saisons, tel que nous le 
connaissons. Ainsi, il faudrait croire que la même espèce a pu autrefois végéter sans 
peine et avec un égal succès dans des conditions entièrement opposées et s'accommo- 
der à la fois des longues nuits du pôle, livré à une obscurité de plusieurs mois, et des 
hivers à peine sensibles et constamment éclairés que possédait l'Europe d'alors. Bien 
plus, comme la plupart des espèces contemporaines paraissent avoir été appropriées à 
un climat remarquable par sa douceur et sa régularité, il faudrait admettre encore qu'au 
delà du cercle polaire ces mêmes essences s'accommodaient d'un climat extrême, con- 
séquence, pour ainsi dire forcée, d'une nuit de plusieurs mois, suivie d'un jour 
estival de pareille durée. 

Dès lors, il n'y aurait rien que de naturel à supposer que la position elle-même de 
l'axe terrestre a pu n'être pas toujours invariable, et qu'en s'enfonçant au sein de 
périodes trop éloignées de la nôtre pour être nécessairement soumises aux mêmes lois 
astronomiques, une moindre inclinaison de l'axe sur le plan de F orbite est peut-être la 
vraie cause déterminante des phénomènes qui nous sont, révélés par l'état de la végéta- 
tion polaire vers le miocène inférieur. 



Ml «ÏASTOW »K SAPOR'S'A. 

de Marseille, celle qui semble mieux représenter que la première 
la végétation du sol ordinaire, quoique, par suite de l'insuffi- 
sance des découvertes, la liste en soit réduite à sept ou huit 
espèces. Ce nombre si restreint fait encore mieux ressortir 
l'importance et la réalité de ces liens. En effet, quatre de ces 
espèces, au moins, sont encore représentées de nos jours dans 
la Flore provençale par des formes analogues, tout à fait 
caractéristiques, X Acer angustilobum par X Acer monspessula- 
num, le Paliurus orhiculatus par le Paliurus auslralis, le Pista- 
cia miocenica par le Pistacia terebinthus, le Mespilus palœopyra- 
cantha par le Mespilus pyracantha. 

Toutes ces espèces sont demeurées propres à la région médi- 
terranéenne et à la Provence en particulier. Le Mespilus pyra- 
cantha est devenu rare, il est vrai, à l'état spontané, dans la 
France méridionale, mais il est curieux de retrouver ses em- 
preintes en grande abondance dans les tufs de l'âge quaternaire, 
aussi bien que celles du Pistacia terebinthus et de X Acer monspes- 
sulanum. il est donc vrai que, malgré l'insuffisance des docu- 
ments, on peut voir, à mesure que le temps s'avance, se 
dessiner les premiers linéaments de l'ordre actuel. Ce sont les 
anneaux encore épars d'une chaîne sans doute continue qui lie 
le présent au passé et démontre que les types végétaux que 
nous avons sous les yeux plongent par leurs racines dans les 
temps antérieurs. Ces points de vue se multiplieraient sans 
doute, si nous connaissions de la Flore miocène de Provence 
autre chose que des fragments épars et incomplets ; nous ver- 
rions peu à peu apparaître des espèces successivement plus voi- 
sines des nôtres, jusqu'au moment où celles-ci se montreraient 
enfui, représentées d'abord par des formes qui garderaient quel- 
que chose d'ambigu et d'intermédiaire. C'est ainsi que dans les 
argiles même de Marseille le Pistacia mioCenica et le Mespilus 
palœopyracaniha présentent, lorsqu'on les compare à leurs 
analogues modernes, une ressemblance assez étroite pour atti- 
rer l'attention, mais pas assez complète pour effacer entre eux 
toute ligne de démarcation. Malheureusement, au moment ou 
cette voie semble s'ouvrirdevant nous, la série des Flores tertiaires 



LE SUD-EST DE LA. FRANGE A l'ÉPOQUË TERTIAIRE. 15 

du midi de la France s'arrête tout à coup> en enlevant la possi- 
bilité des observations de ce genre. Plus tard, espérons-le, cette 
lacune regrettable finira par se combler ; il est probable que les 
terrains récents d'Italie et d'Auvergne renferment bien des 
richesses inédites, mais les recherches encore nouvelles à leur 
égard auraient besoin pour devenir fructueuses d'être poursui- 
vies dans le sens que nous indiquons, et d'ailleurs, ces sortes 
d'études, ne l'oublions pas, sont encore à leur premier début. 
Avant de terminer ce rapide aperçu, je hasarderai une obser- 
vation qui n'est pas dépourvue d'importance : en descendant la 
série de nos Flores, nous sommes parvenus à un horizon équiva- 
lent à peu près à celui de la mollasse marine de Suisse (Étage 
helvétien de Karl Mayer), c'est-à-dire à un âge qui ne peut 
être éloigné de celui d'OEningen. L'abondance même de cer- 
taines essences qui caractérisent cette période, particulièrement 
des Cinnamomum associés aux Peupliers et aux saules, nous 
avertit de ce voisinage, et cependant, ni dans les argiles de 
Marseille, ni dans aucune des Flores précédentes, nous n'avons 
rencontré deux espèces abondamment répandues vers le miocène 
moyen et supérieur dans l'Europe centrale et même en Italie ; 
nous voulons parler du Platarws aceroides et du Liquidambar 
europœum. On serait presque tenté d'en conclure que ces deux 
espèces n'habitaient pas alors la Provence, où elles ont pu 
s'introduire plus tard, mais où elles n'ont peut-être aussi jamais 
pénétré. L'absence du Liquidambar europœum est singulière 
parce que sa station à côté des eaux a assuré presque partout la 
conservation de ses empreintes. On l'observe en Suisse, eu 
Auvergne et dans toute l'Allemagne dès le miocène inférieur; il 
est vrai qu'il ne se montre en Italie qu'à partir du miocène 
supérieur, mais il y persiste jusque dans le pliocène et se 
retrouve même dans les travertins toscans de l'âge quaternaire. 
Le Platane s'est répandu plus tard en Europe que le Liqui- 
dambar. Cependant il se montre en Allemagne (Bilin) et en Ita- 
lie (Monte-Bamboli) dès le miocène moyen, quoique sa pré- 
sence dans ces deux localités, attestée par plusieurs savants, puisse 
donner lieu à quelque contestation; ce qui est certain, c'est 



16 GASTON DE SAPORTA. 

qu'à Schrotzburg, en Suisse, et à Schossnitz, en Silésie, le 
Platane tertiaire abonde, qu'il se montre à OEningen, qu'il est 
fréquent dans le pliocène d'Italie et qu'il existait encore dans la 
première moitié de l'âge quaternaire. Il n'est pas moins certain 
que ce même Platane (Platanus aceroides Al. Br.) était très- 
répandu dans toute la zone polaire arctique à une époque bien 
antérieure, que l'on dut reculer jusqu'au miocène inférieur. 
A ce moment il était encore absent ou très-rare dans le centre 
de l'Europe, mais il couvrait le Groenland, l'Islande, les bords 
du fleuve Mackenzie, et s'étendait jusque dans le Spitzberg par 
par le 78 e degré. Il faut conclure de l'ensemble de ces observa- 
tions que certaines espèces tertiaires ont suivi une marche régu- 
lière, au moyen de laquelle elles se sont graduellement étendues 
du nord vers le midi, et qu'ayant apparu d'abord dans les 
régions polaires, comme le Platane, ou dans le nord de l'Eu- 
rope, comme le Liquidambar, elles ne sont parvenues que plus 
tard dans les parties méridionales de notre continent où, par 
compensation, elles se sont perpétuées plus longtemps. Les phé- 
nomènes relatifs à la diffusion et à la distribution géographique 
des anciennes espèces, encore si obscurs, tiendront plus de place 
dans les travaux de paléontologie végétale, à mesure que ces 
sortes d'études s'enrichiront de nouveaux documents et, seront 
poursuivies sur un plus grand nombre de points. 

L'œuvre que nous avons entreprise et qui touche à son terme 
n'est qu'une pierre ajoutée aux matériaux qui serviront plus 
tard à élever ce grand monument. 

CRYPTOGAMiE. 
FUNGI. 

DlPAZEA ACER1COLA. (PI. I, fïg. 5.) 

D. maculis pallidis, rotundatis, limbo nigrescente circumda- 
tis, sparsim punctulatis. 

Sur les feuilles de Y Acer angustilobum Heer. 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 17 

L'espèce paraît voisine du Depazea picla que M. Heer a 
observé fréquemment sur les feuilles de Y Acer trilobatum. 

Elle se distingue pourtant à plusieurs égards de ce dernier. 
Elle forme à la surface d'une feuille de VA. angustilobum des 
taches arrondies, un peu irrégulièrement limitées sur les bords, 
plus pâles que la zone qui les entoure, dont la coloration noirâtre 
est très-intense. La partie médiane, ainsi cernée d'une sorte 
d'anneau, paraît avoir été légèrement déprimée ; on y distingue 
des traces de ponctuations, assez peu nombreuses, qui paraissent 
correspondre à autant d'ouvertures; mais ces détails sont à 
peine visibles. Les figures 5 a, b et c, fortement grossies, en 

reproduisent fidèlement l'aspect. * 

» 

Depazea cinnamomea. (PI. I, fig. 6, et pi. V, fig. 3.) 

D. maculis orbiculatis, centro depressiusculis, linea marginali 
cinctis, receptaculis hypophyllis, dense confertis, punctiformi- 
bus, concavis. 

Sous les feuilles des Cinnamomum Buchii (pi. I, fig. 6) et 
polymorphum (pi. V, fig. 3). 

Cette Hypoxylée devait être fréquente dans la Flore des argiles 
de Marseille. Elle se montre sous la forme de taches arrondies, 
de grandeur inégale, mesurant environ 2 millimètres en dia- 
mètre et dispersées à la face inférieure des feuilles de Cinnamo- 
mwn, principalement du C. Buchii Ung. Ces taches, déprimées 
vers le centre, sont entourées d'un rebord légèrement saillant, 
assez régulier, mais peu nettement délimité. Le milieu est 
occupé par un groupe de huit à dix ponctuations arrondies, 
saillantes sur l'empreinte, mais qui devaient au contraire consti- 
tuer une série de cavités arrondies. Les figures 6 a et 66 de la 
planche 1 permettent de saisir les détails visibles à la loupe ; la 
figure 6 b' les montre sous un plus fort grossissement. 11 n'existe 
aucune espèce analogue parmi celles que M. Heer a figurées dans 
la Flore tertiaire de Suisse. 

5 e série. Bot. T. TX. (Cahier n" 1.) 2 2 



18 GASTON DE SAPOBtTA. 

SCLEROTIUM ANGULATUM. (PI. I, flg. 7.) 

S. peritheciis hypophyllis, subtrapeziformibus, minulis, 
duris, prominulis, sparsis, sœpe seriatis confluentibusque. 

A la face inférieure des feuilles du Cinnamomvm polymor- 
phum. 

Les périthèques apparaissent comme des ponctuations sail- 
lantes, dispersées sans ordre à la face inférieure d'une feuille de 
Cinnamomum reproduite par la figure 7 de la planche I. 

Examinés à la loupe, ces organes se montrent groupés le long- 
dès plus petites nervures dont ils occupent les dernières mailles 
du réseau veineux où ils affectent la forme trapézoïde, comme 
on peut le voir par la figure 7 a grossie. M. Heer a figuré dans 
le supplément de sa Flore un assez grand nombre d'espèces, 
analogues à celle-ci par l'aspect, entre autres les Sclerotium 
minululum (1) et acericola ( c 2), surtout ces derniers; mais aucun 
n'est indiqué sur les feuilles de Cinnamomum. 

GYMNOSPERMES. 

TAXOD1NEJE. 

Taxodium dcbium Heer, FI. tert. Helu., I, p. 49, tab. 17, iig. 5; FI. 
foss. arctica, p. 89 et 156, tab. 2, fig. 24-27, lab. 12, iig. 1 c, tab. 30, 
Og. 3-6 et tab. 45, fig. 11-12 ; Ettingsli., Foss. FI. von Bilin, I, p. 36, 
tab. 10, fig. 13, tab. 12, fig. 1-3, 7, 9, 11-16; Vide svprà : Et sur 
vég. tert, II, p. 190; Ann. se. nat., 5 e série, t. IV, p. kl. (PI. I, 
fig. 2.) 

TaxodUes dubius Sternb., Gœpp., Tert. FI. von Schossnilz, 
p. 0, tab. 2, fig. 4,-36. 

Assez rare. 

L'existence de cette espèce est constatée par la découverte de 
plusieurs ramilles. Le Taxodium dubhirn, à peine distinct du 

(t) Heer, FI. tert. Ilelv., 111, p. 149, tab. 142, fig-. 12. 
(2) lbbl., fig. i". 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 19 

T. distichum, est une des formes les plus répandues de l'Europe 
tertiaire dans l'âge moyen et jusque daus le pliocène avancé. 
On l'observe sur presque tous les points de la Mollasse suisse, à 
Biliu en Bohême, à Schossnitz en Silésie, daus le Val d'Arno, 
en Italie, et jusqu'au Spitzberg. Je ne mentionne ici que les prin- 
cipales localités. Dans le midi de la France, nous l'avons précé- 
demment signalé à Armissan et à Peyriac, dans le bassin de 
Narbonne, et nous le retrouvons dans celui de Marseille. Cette 
espèce n'a dû quitter l'Europe que fort tard, probablement 
lorsque les grands lacs dont il fréquentait les plages se sont des- 
séchés et que le climat est devenu à la fois plus rigoureux et 
moins humide. 

ABIETINEiË. 

PlNUS MATHERONII. (PI. I, fig. 1.) 

P. foliis binis, tenuisculis, preelongis, erectis, vaginatis; 
ramis sulcatis, foliorum insertionibus asperis; pulvinulis rhom- 
boicleis, basi carinata breviter decurrentibus; gemmis solitariis, 
terminalibus, oblongo-conicis, apice acutis. 

Piîius hepios Sap., Ex. anal., p. 31. 

Assez répandu. 

Un rameau entier, dont une partie est reproduite sur la 
planche I, permet de saisir les caractères de cette remarquable 
espèce ; les cônes en sont cependant inconnus. 

L'aspect du rameau, la longueur des feuilles, à la fois fines et 
dressées, qui le garnissent, la forme et surtout la dimension du 
bourgeon solitaire qui le termine, sembleraient dénoter un Pin 
de la section Tœda, voisin du P. canariensis Web. et longifolia 
Roxb. ; mais un examen attentif permet de constater que les 
feuilles étaient géminées, au moins dans l'immense majorité des 
cas ; mais l'absence des cônes empêche de préciser davantage 
l'affinité de cette espèce avec celle du monde actuel. Les feuilles 
sont longues de 15 à 18 centimètres, tenues, dressées, terminées 
au sommet par une pointe très-aiguë. Leur forme est convexe 



20 «ASTON »E MAPORTA. 

sur la face extérieure, plane ou un peu carénée intérieurement. 
Elles paraissent très-finement serrulées sur les bords ou un peu 
scabres, le long des principales nervures. La gaîne constitue 
un fourreau marqué de plusieurs stries transversales vers le 
sommet. 

Le rameau se compose de plusieurs parties distinctes; la par- 
tie inférieure, dépouillée de feuilles, donne naissance à un 
ramule axiilaire, un peu penché, puis redressé en arc et garni 
de feuilles vers le sommet. Au-dessus du point où se détache ce 
ramule, le rameau principal continue et montre d'abord une 
pousse ou jet, ayant plus d'un an, long de 8 centimètres environ 
et dont le diamètre n'excède pas 5 millimètres. Cette partie, 
dénudée inférieurement, est rendue inégale par les coussinets 
persistants des anciennes feuilles dont quelques-unes seulement 
occupent encore leur place naturelle. Au-dessus de ce jet, 
après un point d'arrêt que des sillons transverses, très-rappro- 
chés, permettent de reconnaître, s'élève une nouvelle pousse, 
déjà raffermie, et dont le développement se trouve entièrement 
achevé. La base de cette pousse est nue, et sur cette partie on 
aperçoit bien distinctement l'empreinte des coussinets garnis de 
bractées, saillants, rapprochés, décurrents à la base et rangés 
dans leur ordre naturel. Les feuilles se montrent un peu plus 
haut, pourvues de vaginules entières à leur base et accompa- 
gnées de bractées scarieuses, recourbées en crochet. Leur réu- 
nion forme une aigrette à aiguilles faiblement divergentes qui 
entoure un bourgeon terminal, solitaire, comme la plupart de 
ceux du P. longifolia, ovale-allongé, conique et acuminé au 
sommet. Les écailles qui garnissent cet organe sont apprimées, 
étroitement lancéolées, acuminées et de consistance scarieuse. 

MONOCOTYLEDONEiE. 

Les fragments qui se rapportent à cette grande classe sont en 
trop mauvais état pour pouvoir donner lieu à une description 
détaillée. Nous nous contenterons de citer comme probables les 
attributions suivantes : Phragmites -provincialis Sap., Cyperites 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A l'ÉPOQUE TERTIAIRE. 21 

Rhizocaulon recentius Sap. , Typha latissima Al. Br., Sparga- 
niurn stygium Un g. 

DICOTYLEDONES. 
MYRICEiË. 

Myrica amygdalina. (PI. I, fig. 8-10.) 

M. foliis breviter petiolatis, submembranaeeis, oblongo-lan- 
ceolatis, obtusis, parce denticulatis vel integriusculis ; nervis 
secundariis plurimis oblique reticulato-ramosis. 

Assez répandu. 

Nous rapportons au genre Myrica et à une forme très-voisine 
du Myrica Gale les feuilles reproduites par les figures 8, 9 et 10 
delà planche 1, et qui parsèment dans le plus grand désordre la 
surface de certaines plaques. Ces feuilles sont tantôt entières et 
un peu ondulées (fig. 9 et 10), tantôt plus grandes et distincte- 
ment denticulées (fig. 8). Toutes paraissent se rapporter à la 
même espèce dont il convient de faire ressortir l'analogie avec 
le Myricophyllum bituminosum Sap., de la Flore de Saint- 
Zacharie (1), que je regarde maintenant comme appartenant, 
ainsi que ses congénères, au groupe des Myricées et non pas à 
celui des Protéacées. Le M. amygdalina parait aussi construit 
sur le même type que le Myrica biliiiica Ettingsb. (2), mais 
la forme du contour extérieur de ces feuilles est plus allongé et 
moins atténué inférieurement que dans l'espèce de Bilin. 

BETULACE/E. 

Alnus spokadum Ung., var. phoœensis. (PI. II, fig. 1-5.) 

A. foliis ssepius longe petiolatis, ellipticis vel elleptico-obova- 
tis, tenuiter parceque denticulatis aut integriusculis; nervis 
secundariis utrinque 10-12, alternis v. oppositis, plus minusve 

(1) Voy. Et. sur la vég. tert-, I, p. 221 ; Ann. des se. nat., 4 e série, t. XIX, p. 67, 
pi. 8, fig. 1. 

(2) Ettingshausen, Foss. FI. von Bilin, I, p. 43, tab. 1U, fig. 3, 



92 GASTON iW Sil'OKTA. 

obliquis, parallelis, sccus marginem curvato-ramosis auastomo- 
satisquè, tertiariis transversim decurrentibus, simplicihus fur- 
catisqne, in rete venosum abeuntibus. 

Alnus nostratum Sap., Ex. anal., p. 50. 

Assez répandu. 

Il existe à l'état fossile plusieurs formes iV Alnus évidemment 
alliées, et qui se rattachent également au groupe représenté 
dans la nature actuelle parles Alnus cordata Lois., orienlalis 
Dcne, subcordata Mey., japonica Sieb. et Zucc. et leurs nom- 
breuses variétés. Ces formes sont difficiles à distinguer les unes 
des autres, non-seulement à cause de la polymorphie inhérente 
au genre lui-même et dont les Aunes vivants offrent tant 
d'exemples, mais aussi par suite de l'absence ou de la rareté des 
strobiles et des graines, circonstance qui augmente la difficulté 
de cette sorte d'étude, en restreignant le nombre des caractères 
différentiels. 

11 est visible que le bel Alnus des argiles de Marseille, dont 
nous reproduisons ici les principales feuilles, constitue une forme 
tellement voisine de VA. sporadum (pie nous avons signalé à 
Manosque, que nous ne saurions songer à l'en séparer. Cepen- 
dant, en plaçant côte à côte la série des empreintes provenant 
des deux localités provençales, nous avons cru remarquer quel- 
ques différences assez marquées et assez fixes pour motiver 
l'établissement d'une variété que nous désignons sous le nom de 
phocœensis. Les feuilles provenant de Marseille, comme celles 
de Manosque, présentent de grandes diversités, lorsqu'on passe 
d'un exemplaire à l'autre, mais en général leur forme est 
elliptique ou elliptique-obovée,plus régulièrement arrondie vers 
les deux extrémités; les nervures secondaires sont aussi plus 
nombreuses; elles comptent presque toujours onze à douze 
paires, jamais moins de dix, quelquefois treize à quatorze, 
tandis que.sur les empreintes découvertes à Manosque ces mômes 
nervures sont plus espacées et réduites à neuf ou dix paires au 
plus, même pour les plus grandes empreintes. 

La somme des divergences que nous signalons est trop faible 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A l'ÉPOQUE TERTIAIRE. 23 

pour motiver une distinction spécifique que l'observation 
des strobiles pourrait seule justifier ; elle suffit cependant pour 
donner aux empreintes en question une physionomie dis- 
tincte que nous avons voulu exprimer en leur appliquant une 
dénomination particulière ; à cet égard, elles doivent fixer notre 
attention . 

La figure 1 représente une feuille de grande dimension, lon- 
guement pétiolée, largement elliptique-obovale et très-faible- 
ment denticulée sur les bords, autant qu'il est permis d'en 
juger. Celte feuille, dont la dimension excède 1 décimètre, rap- 
pelle singulièrement celles de YAlnus nepalemis Don, et l'on 
serait tenté de la considérer comme constituant une espèce dis- 
tincte, si elle ne se liait aux suivantes par une série de formes 
intermédiaires. Il est donc probable que notre A. phocœensis 
était parfois remarquable par l'ampleur de son feuillage. La 
figure 5, qui se rapporte sans doute à une feuille provenant de 
la partie inférieure d'un rameau, où ces organes acquièrent 
toujours une moindre proportion, est encore fort grande; 
elle se distingue par un contour plus régulièrement elliptique, 
et par des nervures secondaires moins nombreuses; les dente- 
lures marginales sont plus nettes, au moins vers la base du 
limbe, car le sommet parait avoir été à peu près entier, comme 
dans la première empreinte. 

Les figures 2, 3, k reproduisent les formes les plus ordi- 
naires; elles sont caractérisées par leur contour régulièrement 
elliptique, leur bord entier ou à peine denticulé, leurs nervures 
secondaires, au nombre de 10 à 11 paires, subopposées, paral- 
lèles et repliées le long de la marge. 

Cette forme, qu'elle ait constitue autrefois une espèce dis- 
tincte ou seulement une variété de Y A. sporadum de Manosque 
eldeCoumi, comme nous inclinons à le croire, paraît intermé- 
diaire entre les Alnus orientalis Dcne, subcordala Meyer et nepa- 
Icnsis Don, ou plutôt elle emprunte quelques traits à chacun 
d'eux. Elle a, du premier, l'aspect général, la longueur du 
pétiole, mais elle ressemble plus particulièrement au second, 
espèce rare de la région du Caucase, souvent confondue avec 



"2k ii ««ANTON iW. NAPORTA. 

\A. cordata Lois., dont elle se sépare par la forme ellipsoïde 
de ses feuilles et ses cônes oblongs-cylindriques. Certaines 
feuilles de l'A. subcordata se confondent presque avec celles 
que reproduisent nos figures 2 et 3; seulement, l'arbre du 
Caucase ne présente guère que 7 à 9 paires de nervures 
secondaires au lieu de 10 à 42. Les dentelures marginales sont 
plus prononcées, quoique simples, tandis qu'elles sont à peine 
visibles et souvent nulles dans l'espèce fossile; c'est par ce der- 
nier caractère, aussi bien que par l'ordre et la direction des 
principales nervures, que notre Alnus fossile se rapproche de 
VA. nepalensis, chez qui on observe les mêmes particularités. 
On serait même tenté, en considérant la grande empreinte, 
figure 1, de la décrire à part, comme reproduisant la plupart 
des traits caractéristiques de l'espèce indienne; cependant, après 
beaucoup d'hésitations, il nous a paru plus naturel de réunir 
toutes les empreintes de Marseille en une seule espèce et de ne 
pas la séparer de celle de Manosque que nous avons précé- 
demment réunie à Y Alnus sporadum, signalé à Coumi dans 
l'île d'Eubée par M. Unger. Tant que les organes de la 
fructification n'auront pas été observés, il sera impossible de 
trancher définitivement une question qui demeure entourée 
d'une certaine obscurité. Mais il faut remarquer que, même 
parmi les Aunes actuels, les limites respectives des espèces 
sont parfois très-difficiles à établir. 

Betula Brongniartii Ettingsli , Fos. FI. von Wien, p. 12, tab. 1, fig.18 ; 
Foss. FI. von Bilin, I, p. 46, tab. 14, fig. 9-13 ; Heer, FI. tert. Helv., 
II, p. 39, tab. 72, fig. 1 a; Ch. Gaudin, Contrib. à la F L foss. ital., 
T mém., Val d'Ârno, p. 39, pi. 3, fig. 1-2. (PI. 1, fig. 3 et 4.) 

B. foliis tenuiter membranaceis, breviter petiolatis, e basi 
ovato-ellipticis, breviter acuminatis, intequaliter serratis, obtu- 
siusculis, nervis secundariis plerumque oppositis, obliquis , 
parallelis, apice breviter ramosis; tertiariis tenuibus trans- 
versis. 

Rare. 

'» Il se peut que nous ayons sous les yeux une simple forme du 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 25 

Betula dryadum, si répandu dans la végétation d'Armissan ; 
cependant, les deux feuilles reproduites par les figures 3 et h de 
la planche 1 concordent très-bien avec les empreintes décrites 
par MM. Heer et d'Ettingshausen sous le nom de B. Brongniar- 
tii, et surtout avec les échantillons de Bilin récemment publiés 
par le second de ces deux auteurs. Elles affectent une forme un 
peu différente de celle qui caractérise l'espèce d'Armissan, plus 
régulièrement elliptique, et se terminent en une pointe moins 
prolongée, tandis que par ces mêmes côtés elles ressemblent 
aux figures publiées en Allemagne. ],eBetula Brongniartii est une 
espèce commune dans le miocène, qui s'étend jusque dans le 
pliocène du Val d'Ano, en Italie. Comme le Belula dryadum, si 
plus que lui, il se rattache au Betula lenta L. d'Amérique. Tl est 
bien difficile de tracer des limites exactes entre des formes 
si voisines; plus tard on sera peut-être amené à les réunir en un 
seul groupe correspondant aux termes successifs d'un type dont 
l'existence s'est longtemps prolongée en Europe, et qui se main- 
tient encore en Amérique. 

SALÏCINE.E. 

La Flore des argiles de Marseille, malgré sa pauvreté relative, 
est riche en Peupliers ; sur un total de 30 espèces environ, 
elle compte quatre Peupliers, tous de forme variées et se ratta- 
chant à des sections différentes. Aucune localité européenne ne 
peut fournir de nos jours l'exemple d'une pareille richesse, et 
bien peu de contrées étrangères sont aussi favorisées sous ce 
rapport que l'était l'ancienne contrée marseillaise, si Ton 
songe à la faible étendue du rayon qui borne nos observa- 
tions. C'est pour la première fois que nous rencontrons une 
pareille affluence dans le midi de la France ; elle se montre 
également dans les autres Flores de l'Europe contemporaine 
et jusque dans celle des régions circumpolaires; les Peupliers 
étaient partout alors répandus et variés. Il semble donc que 
certaines conditions extérieures, probablement l'humidité du 
climat et l'abondance des eaux, aient multiplié les circon- 



26 «ASTON Ï>E SAPORTA. 

stances que préfère ce genre et favorisé son essor plus que 
dans aucun autre temps. Sur les quatre Peupliers que nous 
allons décrire , un appartient à la section des Trembles 
(Tremulœ); c'est le plus rare, et cette rareté est partout la 
môme, sans doute parce que les espèces susceptibles d'y être 
rattachées fréquentent plutôt les hauteurs et les bois monta- 
gneux que le bord des eaux courantes. Des trois autres, l'un se 
rapporte à la section des Peupliers noirs (nigrœ, marginatœ), 
encore représentée en Europe, comme la précédente ; les deux 
derniers se rattachent à des types maintenant exotiques, et peut- 
être faut-il reconnaître clans l'un d'eux une forme dont aucune 
des espèces actuelles ne nous retrace nettement l'aspect. 

PuPL'LUS TUKMULiEFOLlA. (Pi. III, tig. h.) 

P. foliis suborbiculatis, grosse sinuato-dentatis, palmati- 
nerviis; nervis lateralibus inferioribusque erectis, provectis, 
extus reticulato-ramosis ; secundariis post intervallum emissis, 
paucioribus, flexuosis, ramosis; venulis transversim deeurren- 
tibus. 

Très-rare. 

Il existe à l'état fossile très-peu de Peupliers de la section des 
Trembles ; le plus répandu dans le miocène est le Populus Helia- 
dum Ung. qui a été signalé en Autriche (Radoboj), en Italie et 
en Suisse (OEningen) ; mais il est rare partout. L'empreinte 
de feuille, reproduite par notre figure A, planche III, quoique 
mutilée latéralement, offre des caractères de forme et de nerva- 
tion assez décisifs pour être réunie sans incertitude à la même 
section. Elle diffère des feuilles du P. Heliadum par son contour 
orbiculaire, tandis que celles-ci sont presque carrées. Les den- 
telures marginales sont dessinées par des sinuosités obtuses et 
faiblement prononcées; les nervures latérales inférieures sont 
obliquement ascendantes; elles s'étendent à travers le limbe jus- 
qu'aux deux tiers de la feuille, et donnent naissance, vers l'extré- 
mité, à des ramifications qui se divisent, se replient et s'anasto- 
mosent le long des bords, aussi bien que les branches principales ; 
les autres nervures sont peu nombreuses; les tertiaires sont fines, 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A l'ÉPOQUE TERTIAIRE. 27 

flexueuses et transversales ; le tissu foliacé a dû être souple et 
mince; le pétiole n'a laissé aucune trace de son existence. Cette 
forme est évidemment très- voisine du Populus tremula et sur- 
tout des variétés à feuilles arrondies et obtuses de cette espèce 
européenne; cependant, les nervures latérales primaires de 
l'espèce fossile sont un peu plus ascendantes et plus rapprochées 
de la médiane que dans le type ordinaire; elles laissent, par 
conséquent, un plus grand espace entre elles et le bord ; et les 
dents qui découpent celui-ci sont plus multipliées, moins sail- 
lantes et plus égales; ces différences s'affaiblissent pourtant si 
l'on s'attache aux feuilles les plus semblables entre elles du 
Populus tremula, et principalement à celles des Populus cilicica 
Kotsch. et rotundifolia Griff., le premier de l'Asie Mineure, le 
second de l'Himalaya, qui ne sont évidemment que des formes 
de notre Populus tremula. 

Populus ovata Sap., Ex. anal., p. 51. (PI. III, fig. 2-3.) 

P. foliis ovatis vel ovato-deltoideis, basi rotundatis, apice 
breviter acuminatis, cartilagineo-denticulatis, subpenninerviis; 
nervis primariis supra-basilaribus, vix cseteris productioribus, 
breviterextrorsum ramosis; secundariis suboppositis, flexuosis, 
obtusis, reticulatis, venulis tenuissimis transversim decurrenti- 
bus. 

Assez rare. 

Les feuilles de cette espèce ont des affinités incontestables 
avec celles des divers Peupliers de la section marginatœ, princi- 
palement avec les Populus canadensis, nigra, virginiana, mais 
elles s'en distinguent par une forme ovale, arrondie inférieu- 
rement plutôt que deltoïde, et surtout par le faible développe- 
ment des nervures basilaires, moins étendues que les suivantes, 
quoique ramifiées le long de leur contour. Les nombreuses 
nervures secondaires naissent à angle assez ouvert en suivant 
les inférieures. Les dentelures des bords sont calleuses, fines, 
égales et assez rapprochées. Le P. ovata occupe la place du 
Populus nigra dans la végétation des argiles du bassin de Mar- 



28 «ASTON DE SAPORTA. 

seille. Elle est voisine du Populus melanaria Heer, mais les 
feuilles de ce dernier, qui se trouve dans la Mollasse suisse, sont 
nettement deltoïdes. 

Populus FLOUESTiiSap., Ex. anal., p. 51. (PI. III, fig. 5-6.) 

P. foliis plerumque amplis, late orbiculatis, subcordato-deltoi- 
deis, grosse sinuato-crenulatis, palmatinerviis; nervis primariis 
basilaribus, longe provectis, curvatis, extus ramosis; secundariis 
paucioribus, suboppositis, curvato-ascendentibus, secus mar- 
ginem reticulato-ramosis ; tertiariis gracilibus, flexuosis, fur- 
cato-geniculatis, transversim decurrentibus. 

Assez rare. 

La feuille de ce beau Peuplier, fig. 5, est grande et large ; la 
forme de son contour est orbiculaire, subdeltoïde, légèrement, 
cordiforme à la base, probablement obtuse ou faiblement pro- 
longée en pointe au sommet, dont la terminaison se trouve 
enlevée par une mutilation de la pierre. La nervation se compose 
d'une médiane épaisse et saillante, diminuant de grosseur de 
la base au sommet et accompagnée de deux nervures latérales 
basilaires, beaucoup plus développées que les suivantes. Celles- 
ci apparaissent après un assez grand intervalle ; elles sont 
réduites à trois paires seulement, opposées, distantes et recour- 
bées-ascenclantes. Les nervures principales s'étendent en se 
recourbant jusqu'au delà des deux tiers du limbe; elles se 
rapprochent du bord, se replient et se réunissent aux suivantes ; 
elles émettent vers l'extérieur de longs rameaux qui donnent 
lieu, en se subdivisant, à de semblables anastomoses. On dis- 
tingue au-dessous de ces deux nervures principales une deuxième 
paire, qui naît presque à angle droit, ramifiée aussi extérieure- 
ment, beaucoup plus faible que les premières, mais sensiblement 
plus développée que dans les espèces auxquelles notre Populus 
Flouestii est comparable. La marge, qui n'est pas visible par- 
tout, est distinctement denticulée-sinuée à crénelures égales et 
obtuses. Les nervures de troisième ordre, conformes par leur 
aspect et leur direction à celles du genre, comprennent des veines 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A l'ÉPOQUE TERTIAIRE. 29 

transversales, simples ou bifurquées et toujours un peu sinueuses. 
Les derniers détails du réseau veineux ne sont pas visibles. 

Il n'est pas difficile de saisir les points de contact de cette 
espèce remarquable avec le Populus ciliata Wall, dont elle se 
rapproche par la plupart de ses caractères appréciables, et sur- 
tout par la forme générale, la disposition des nervures de divers 
ordres et la dentelure. Les différences se réduisent à peu de 
chose; le contour de l'empreinte fossile est plus étendu transver- 
salement et plus arrondi vers le haut; enfin, les nervures secon- 
daires sont plus espacées et réduites à un plus petit nombre. Le 
Populus ciliata habite maintenant dans les Indes la région de 
l'Himalaya et la vallée de Cachemire. La ressemblance avec le 
Populus heterophylla Desf. , semble déjà plus éloignée. Parmi les 
fossiles, on doit citer comme plus particulièrement analogue le 
Populus primigenia Sap. de Sézanne, dont les feuilles sont 
cependant plus atténuées au sommet. 

Cette espèce porte le nom d'un de mes amis les plus chers, 
M. Edouard Flou est, membre de la Société géologique et ma- 
gistrat distingué, qui a bien voulu s'associer à mes recherches. 

Je ne puis m'empêcher de remarquer ici qu'il existe dans 
l'Asie intérieure, au nord de l'Himalaya, une série de formes 
qui offrent le passage insensible du Populus ciliata Wall, aux 
P. laurifolia Ledeb, et suaveolens Fisch., espèces qui représen- 
tent en Asie le type des Baumiers de l'Amérique du Nord. 
Un Peuplier du Thibet, recueilli par MM. Hooker et Thompson 
sous le nom de Populus balsamifera (in Herb. Mus. paris.), 
diffère à peine du Populus ciliata par la base plus arrondie de 
ses feuilles, et par leur sommet plus longuement acuminé et 
par des nervures secondaires plus dressées ; elles sont en outre 
ciliées sur les bords et sur les principales nervures comme celles 
de l'espèce indienne. La même espèce s'étend jusqu'en Soon- 
garie, où elle produit des variétés qui se confondent presque 
avec le Populus suaveolens Fisch., dont les feuilles sont cepen- 
dant glabres et lancéolées. D'autre part, un autre Peuplier ori- 
ginaire de la Daourie, conservé dans l'herbier, d'Adrien de 
Jussieu, présente des feuilles ovales-elliptiques, faiblement denti- 



30 GASTON »E NtPORïA. 

culées sur les bords, mollement velues-ciliées en dessous, comme 
le Populus ciliata, et qui semble faire la transition entre cette 
espèce et le P. laurifolia, tout en se rapprochant à certains égards 
du P. suaveokns. Cette série d'affinités réciproques amène, pour 
ainsi dire insensiblement, d'un type très-tranché à un groupe 
tout différent et rend plus aisés à comprendre les liens sin- 
guliers qui semblent rattacher l'espèce que nous allons décrire 
aux Populus Jaurifolia, euphratica et ciliata, Peupliers très- 
éloignés en apparence, entre lesquels la forme fossile semble 
placée comme un trait d'union aujourd'hui effacé 

Populus massiliensis (PI. H, fig. 6-8 et pi. III, fig. 1.) 

P. foliis firme membranaceis petiolatis, amplis, late ovatis 
vel orbiculalo-subdeltoideis, interdum irregularibus, sursum 
apiculatis, forma et magnitudine valde variis, margine subun- 
dulato integerrimis, penninerviis vel subpalmatinerviis; nervis 
secundariis infimis basi proximis nec basilaribus, plus minusve 
provectis, secundariis aliis productioribus, omnibus curvatis, 
ramosis, secus marginem anastomosantibus; tertiariis flexuosis, 
transversim oblique decurrentibus, reticulato-ramosis, in rete 
venosum pulcherrime exsculptum plus minusve perspicuum 
demum solutis. 

Populua Gaudini? Heer, FI. foss. arctica, p. 99, tab. 7, 
fig. l-li et tab. 50, fig. 9. 

Assez répandu, 

Les feuilles que nous allons décrire ont dû appartenir à un 
Peuplier bien différent, non -seulement de ceux que possède 
l'Europe, mais de la plupart des espèces fossiles signalées jus- 
qu'à présent. Malgré les différences de forme et de dimension 
qui les distinguent au premier abord, elles ont dû appartenir à 
une seule espèce, remarquable, il est vrai, par l'ampleur et la 
polymorphie de ses organes appendiculaires. En effet, les em- 
preintes plus petites que les autres et souvent déformées qui pro- 
viennent, selon nous, de la base ou de l'extrémité supérieure 
des rameaux, égalent pourtant les feuilles ordinaires de la plu- 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A l'éPOQUE TERTIAIRE. 31 

part des Peupliers. Cette dimension même a été lin obstacle à 
la conservation intégrale des plus grandes empreintes, qui sont 
toujours plus ou moins mutilées. Cependant les figures que nous 
donnons, et surtout celle de la planche II, figures 6 et 8, et la 
figure \ de la planche 111, permettent de préciser les caractères 
de cette espèce qui semble intermédiaire entre les Populus lau- 
rifolia et euphratica, quoique l'ensemble de ses traits la rap- 
proche davantage du premier. 

La forme générale (fig.6,pl. Il,etfig. 1, pi. 111) est largement 
ovale-orbiculaire, subdeltoïde, arrondie intérieurement et mu- 
nie, d'après ce que laisse voir une des empreintes (fig. 7, pi. II), 
d'un pétiole assez court proportionnellement. Le bord est plus ou 
moins ondulé, mais toujours parfaitement entier; l'extrémité 
supérieure se terminait sans doute par une pointe finement 
apiculée, mais cette partie n'est intacte dans aucun des exem- 
plaires. La nervure principale est fortement marquée ; les laté- 
rales, alternes, naissent, dans le bas, sous un angle très-ouvert et 
sont successivement plus obliques à mesure qu'on remonte vers 
le haut du limbe. Ce ne sont pas les plus inférieures de ces 
nervures qui sont les plus développées, mais plutôt celles delà 
deuxième et même de la troisième paire à partir de la base. 
Celles-ci se prolongent en se recourbant; elles se ramifient et 
s'anastomosent près du bord, le long duquel elles se replient. 
Du reste, dans les plus grandes feuilles, ces nervures ne sont 
séparées des suivantes par aucun intervalle appréciable, et 
celles-ci se succèdent en diminuant progressivement de force et 
d'étendue. Les nervures de troisième ordre sont obliquement 
transversales, ramifiées -tlexueuses, réunies par des veinules 
flexueuses comme elles, qui courent en sens contraire et 
donnent lieu, en se ramifiant, à un réseau à mailles trapézi- 
formes ou hexa-pentagonales dont la figure 6, planche II, repro- 
duit les détails avec une exactitude scrupuleuse. 

Deux autres feuilles beaucoup plus petites se rattachent, selon 
nous, à la même espèce. Toutes deux ont un contour plus ou 
moins irrégulier. L'une, figure 7, allongée et inégalement apicu- 
lée au sommet, dont la pointe seule est mutilée, est déformée 



32 «ASTON DE SAPORTA. 

naturellement sur un des côtés et probablement aussi à la base; 
elle se distingue parle développement considérable des nervures 
latérales inférieures, et surtout de la deuxième paire, nettement 
supra-basilaires et séparées des suivantes, qui sont peu nom- 
breuses, par un intervalle assez marqué. Cette feuille ressemble 
beaucoup à celles découvertes au Groenland et que M. Heera 
réunies au Populus sclerophylla Sap. d'Armissan,bien qu'elle 
soit beaucoup plus petite. L'autre empreinte, figure 8, est à 
peu près de la même taille ; la nervation en est mieux conservée 
dans tous les détails; elle se rapporte à la face supérieure d'une 
feuille déformée d'un côté sur les bords, mais parfaitement 
entière. Les nervures latérales inférieures, bien plus développées 
que les secondaires, quoiqu'elles ne soient séparées d'elles par 
aucun intervalle, sont recourbées -ascendantes, longuement 
ramifiées et nettement supra-basilaires. On distingue au-dessus 
d'elles une seule paire de nervures qui longent le bord de très- 
près. 

Cette dernière feuille rappelle d'une manière frappante par 
tous ses détails de forme et de nervation, aussi bien que par son 
faciès, et par la déformation accidentelle de la marge, les 
feuilles du Populus laurifolia Ledeb., vers lequel nous ramène 
l'étude de la grande feuille (fig. 6). Nous sommes donc 
disposé à regarder notre P. massiliensis comme ayant appar- 
tenu au même groupe que l'espèce actuelle de Sibérie. Cette 
espèce, d'abord confondue avec le P. balsamifera dont elle 
diffère beaucoup en réalité, est très-polymorphe ; ses feuilles, 
plus ou moins apiculées au sommet, tantôt ellipsoïdes, tantôt 
presque lancéolées, sont le plus ordinairement, lorsque l'arbre 
qui les porte est vigoureux, ovales-orbiculaires ou même tout 
à fait orbiculaires ; et dans ce dernier cas, elles se rapprochent 
beaucoup, sous de plus faibles dimensions, de celle que repré- 
sente notre figure G. Leurs nervures offrent aussi une ordon- 
nance très-analogue ; le plus souvent, ce ne sont pas les plus infé- 
rieures qui sont les plus développées, mais les suivantes qui sont 
en même temps suprabasilaires ; ce développement est du reste 
sujet à beaucoup d'irrégularités de feuille à feuille, comme dans 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 33 

l'espèce miocène. De môme que chez celle-ci, les nervures 
latérales inférieures ne sont ordinairement séparées des sui- 
vantes par aucun intervalle, mais quelquefois aussi cet intervalle 
existe et à divers degrés. Enfin, le réseau veineux montre dans 
les plus petits détails une telle conformité dans les deux espèces, 
qu'il est difficile de ne pas admettre l'affinité réciproque qui les 
rattache sans doute l'une à l'autre. 

La différence principale consiste dans l'absence complète de 
dentelure chez le P. massiliensis, dont les feuilles ont toujours le 
bord très-entier, quoique souvent plus ou moins ondulé ; mais il 
faut remarquer aussi que les feuilles du P. làurifolia sont quelque- 
fois entières dans une partie de leur périphérie et que leurs 
dentelures sont généralement peu prononcées. Du reste, la 
présence de feuilles parfois très-entières est un des caractères du 
singulier Populus euphralica, avec lequel le nôtre peut être aussi 
comparé avec avantage ; quoique son tissu n'ait rien eu de pré- 
cisément coriace, et que les détails du réseau veineux le rap- 
prochent plutôt du Populus làurifolia que de celui qui croit sur 
les rives de l'Euphrate,aux bords du Jourdain, et en Algérie, 
sur les frontières du Maroc. Il est vrai que le groupe dont cette 
espèce est le type, aujourd'hui restreint à un petit nombre de 
formes asiatiques, a été plus nombreux dans l'Europe tertiaire 
et a renfermé peut-être des races servant de liaison avec les 
groupes voisins. 

Quoi qu'il en soit, il est certain que notre P. massiliensis se 
rapproche singulièrement de plusieurs formes tertiaires qui ont 
été rangées dans la même section que le P. euphralica, et pré- 
sentent comme lui des feuilles très-polymorphes, tantôt plus ou 
moins dentées ou incisées, tantôt parfaitement entières. On peut 
le comparer aux plus larges feuilles du P. mutabilis Al. Br. M), 
qui constituent la var. e, Populus mutabilis repando-crenata, de 
M. Heer ; il est vrai que ces feuilles ne sont pas entières, mais 
incisées à larges crénelures. L'affinité est bien plus étroite 
encore, lorsque l'on considère une seconde espèce fort rare, il 



(1) Heer, FI. tert. He/v., II, p. 22, tab. 62, fier- 1 et ù . 
5 e série. Bot. T. IX. (Cahier n° 1.1 3 



§[\ «ASTON I»E SâPORTA. 

est vrai, découverte en Suisse, et que M. Heer a rangée dans la 
même section, mais dont le réseau veineux n'a pu être encore 
observé, à cause du mauvais état des empreintes : nous voulons 
parler du Vopulus Gaudini Fisch., découvert dans la mollasse 
grise du canton de Vaud. Les feuilles de ce Peuplier sont 
grandes et larges, comme les nôtres, entières sur les bords, mais 
atténuées au sommet en une pointe plus fine et plus prolongée. 
M. Heer, à qui nous avons communiqué nos dessins, nous a fait 
observer que les nervures secondaires de l'espèce de Marseille 
étaient plus recourbées et plus projetées en avant que celles c\v 
Populus Gaudini. Il croit donc à une distinction spécifique, quoi- 
que l'affinité des deux formes lui paraisse évidente. Mais le même 
auteur a décrit et figuré dernièrement, dans son bel ouvrage sur 
la flore fossile du Groenland (I), des feuilles qu'il réunit avec 
doute au P. Gaudini et qui reproduisent d'une façon singulière 
la physionomie de celles de nos argiles, quoiqu'elles soient de 
plus petite dimension. On peut s'en assurer en comparant les 
figures 2 et 4, planche 7, publiée par M. Heer, avec nos figures 6 
et 8, planche II, et la figure 9, planche 50, du même auteur, 
avec notre figure î , planche IIÏ ; le rapport est évident, et l'affinité 
commune de ces formes réunies avec les Populus taùrifàliatet 
euphratica ne paraît pas douteuse. On ne saurait affirmer pour- 
tant que les feuilles tertiaires du Groenland aient fait partie de 
la même espèce que les nôtres; mais à coup sûr elles se rat- 
tachaient au même groupe. 

Salix vâiuans Gœpp., FI. von Schossnitz, p. 26, tab. 19, fig. 17-18, el 
tab. 20, fig. 1-2; Heer, FI. tert. Éelv-., II, p. 2S, tab. 65, fig. 1-3 
et 6-16. (PI. IV, fig. 5-6.) 

S. foliis latitudinem /i-6° superantibus, elongato-lanceolatis, 
sensim apice acuminatis, basi plerumque obtusalis vel rotun- 
datis, margine obtuse serrulalis; nervis secundariis numerosis, 
et basi fere erectis, dein curvatis, secus marginem ascendentibus 

(1) Heer. FI. foss. arctica, p. 99, tab. 7, fig. 1-4, et tab. 50, fig. 9. 



I,E SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 35 

reticulatisque, venulis transversis nervulisque plurimis abbre- 
viatis e costa média enatis, inter se retieulatis. 

Sqlîx Wimmetiana Gœpp.. loc. cit., tab. 21, fig. 1-3. 

Assez rare. 

Les deux feuilles que nous figurons reproduisent fidèlement le 
type du Salix varians Gœpp. Une d'elles affecte des dimensions 
assez grandes pour que nous ayons cru d'abord y recon- 
naître le Salix macrophyllalleer, qui présente cependant encore 
une forme plus lancéolée et des nervures secondaires plus 
nombreuses, moins recourbées et reliées entre elles par des vei- 
nules plus obliques. La conservai ion de cette feuille ne laisse rien 
à désirer, sauf le pétiole, qui manque ; elle est longue de plus de 
3 décimètres ; sa plus grande largeur mesure o centimètres ; 
obtuse et presque arrondie à la base, oblongue et lancéolée, elle 
se prolonge supérieurement en une pointe insensiblement atté- 
nuée. Les nervures secondaires, très-nombreuses, partant à 
angle droit ou très-ouvert, dessinent une large courbe et 
deviennent ascendantes le long des bords, où elles se relient mu- 
tuellement à l'aide de veinules transversales, tandis que, dans 
l'intervalle qui les sépare, des veines qui naissent directement de 
la médiane viennent s'étendre et s'anastomoser avec les précé- 
dentes. L'ensemble forme un réseau très-fin, bien visible à la 
loupe. La seconde feuille, figure (3, plus petite que la première, 
présente à peu près les mêmes caractères; les nervures laté- 
rales sont seulement un peu plus ascendantes. 

Ces feuilles ressemblent trop à celles découvertes en Suisse (1) 
et à celles de la flore de Schossnitz en Silésie, figurées par 
M. Gœpperl (2), pour que l'on puisse songer à les séparer ; 
elles se rangent parmi celles qui constituent la variété d de 
>L Heer, mais elles sont plus allongées, surtout la plus grande, 
plus insensiblement atténuées en pointe au sommet, et sous ce 
rapport elles se rapprochent davantage de la figure 1 7 de la 
Flore de Schossnitz. Nous leur trouvons aussi une affinité très- 



Ci) Voy. Heer, FI. tert. Helv., tab. 65, fig. 13. 
(2) Gœppert, FI. von Schossnitz, tai. 19, fig'. 17-18. 



30 «ASTON DE S A PORT A. 

sensible avec la figure 23, tab. 29, de la Flore fossile de Bilin, 
chez qui cependant les nervures secondaires sont plus obliques 
et plus ascendantes. Les figures données par MM. Ludwig (1) et 
Gaudin (2) sont bien plus douteuses, et rien ne prouve qu'elles 
ne se rapportent pas à une autre espèce. 

Le Salix Wimmeriana Gœpp., de Schossnitz, doit être réuni 
au contraire au Salix varians, dont il dénote une variété à 
feuilles plus larges et plus arrondies inférieurement. M. Gœp- 
pert compare le Salix varians au Salix triandra L., et le Salix 
Wimmeriana au Salix fragilis ; mais M. Heer proclame avec 
raison ce dernier rapprochement comme le plus naturel, ainsi 
que celui avec le Salix canariensis Sm.; il fait même remar- 
quer la présence répétée dans les couches tertiaires des ra- 
meaux feuilles de cette espèce, indice presque certain de leur 
extrême fragilité. La grande empreinte provenant de Marseille 
se distingue bien du Salix fragilis à sa forme plus allongée, 
moins lancéolée et moins finement acuminée ; elle rappelle un 
peu le Salix amygdalina L., et diffère en réalité de toutes les 
espèces actuelles. 

Salix Lavateri Heer, FI. tert. Helv., Il, p. 28, t. 66, fig. 1-12. 

(Pi. IV, fig. i-zi.) 

S. foliis petiolatis, lanceolato-linearibus, margine subpa- 
rallelis, apice sensim acuminatis, argute serrulatis, basi biglan- 
dulosa obtusatis; nervo primario sat valido; nervis secundariis 
numerosis, inferne obsolète ungulatis, dein curvatis, secus 
marginem ascendentibus, areolatimque conjunctis ; terliariis 
transversim reticulatis. 

Très-répandu. 

On ne peut séparer ces feuilles, dont la conservation est fort 
belle, de celles trouvées à Hohe-Rhonen, à OEningen et à Gunz- 
burg en Bavière, et que M. Heer a fait connaître sous le nom de 
Salix Lavateri ; cependant elles font évidemment partie de la 

(1) Pulœontograf., VIII. 

(•2) Coitirib. à la FI. foss. itaL, II, tab. 3, fig. 3. 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A l'éPOQUE TERTIAIRE. 37 

variété a de l'auteur suisse, et concordent avec les figures \ , 3, 
et 7, planche 66, de sa Flore tertiaire, tandis qu'elles diffèrent 
de la variété b, qu'il a décrite et que l'on rencontre à OEningen ; 
mais la base est atténuée, le pétiole très-gros et la nervation 
autrement disposée. Cette seconde variété appartient peut-être 
à une espèce particulière. 

Nos feuilles sont lancéolées-linéaires, assez longuement pétio- 
lées, presque toujours obtuses ou même arrondies à la base, 
terminées supérieurement par une pointe fine et insensiblement 
acuminée; les bords, comme le fait observer M. Heer, restent 
parallèles dans une partie de l'étendue du limbe ; les dentelures 
marginales sont plus fines et plus aiguës que dans l'espèce 
précédente, caractère qui sert à les distinguer. En outre, 
on observe au sommet du pétiole deux glandes bien visibles 
sur les empreintes qui se rapportent à la page supérieure. 
La nervation est aussi bien différente; elle se compose de 
nervures secondaires dessinant un arc plus recourbé vers le haut 
de la feuille, réunies en aréoles par des veinules moins nom- 
breuses et moins visibles; les nervures partant directement de 
la médiane dans l'intervalle des principales sont de leur côté 
moins fréquentes et moins développées. Cette espèce se rat- 
tache, comme la précédente, au type du Salix fragilis, dont 
elle diffère seulement par le contour plus allongé-linéaire de ses 
feuilles. 

LAITR1NE/E. 

Laubus ambigua. (PI. IV, fig. 9.) 

L. foliis côriaceis, glabris, lanceolatis, margine subundulato 
integerrimis, penninerviis; nervis secundariis alternis, areola- 
tis, arcuatim ante marginem conjunctis, duobus inferioribus 
ceeteris obliquioribus; tertiariis flexuosis, minutissime reticu- 
latis areolis quadratis demum evanidis. 

Très-rare. 

Dans un groupe aussi uniforme que les Laurinées, non-seu- 



• »8 iaM(»N DE » 4 PORTA. 

lemeni il est difficile de distinguer les unes des autres, à laide 
de quelques feuilles seulement, des espèces autrefois congé- 
nères, mais on risque même de confondre involontairement des 
formes assez éloignées et qui peuvent se rapporter à des genres 
ou à des tribus entièrement opposés. îl est impossible d'éviter cet 
écueil, même à l'aide d'un examen sérieux que des observations 
et des découvertes postérieures devront nécessairement rec- 
tifier. Dans une étude comme la nôtre, au lieu de glisser sur 
une pareille difficulté, nous devons essayer plutôt d'en exposer 
tous les termes, en faisant voir combien les solutions les plus 
naturelles en apparence se trouvent entourées d'obscurité. 

Nous avons signalé dans la plupart de nos localités tertiaires, 
a partir des gypses d'Aix, une espèce à laquelle nous avons 
donné le nom de Laurns primigenia, que M. Unger a appliqué le 
premier à des feuilles trouvées à Sotzka. M. Heer a signalé depuis 
des empreintes analogues dans la mollasse suisse inférieure, et 
d'autres auteurs en ont observé de pareilles sur bien des points 
de l'Europe tertiaire. Ce sont des feuilles plus ou moins allon- 
gées, étroitement lancéolées, atténuées à la base et acuminées 
au sommet; elles présentent néanmoins plusieurs variétés qui 
s'écartent plus ou moins du type normal, sans que l'on puisse 
songer à les constituer en espèces distinctes, tellement il fau- 
drait en multiplier le nombre. 

Le Laurus primigenia, que M. lieer compare aux formes les 
plus étroites du Laurus canariensis Webb, et M. Unger au 
Phœbe lanceolata ^S^s ab Es. [Laurus lanceolata Wall.), est doue 
a la fois très-polymorphe et très -ré pan du. Encore rare dans les 
gypses d'Aix, il se montre successivement, à Gargas, à Sainl- 
Zacharie (i), à Saint-Jean de Garguier (2). puis à Armissan (o), 

(1) Voy. Et. sur la vëgét. toi , 1, p. 210 (Ann. des se: nul., 4 e série, t. XIX, \>. 56, 
pi, (i, lig. 5). 

Cl) Et. sur lavûgèt.tert., Il, p. 89 (Ann. des se. uat.. 5 e série, i, Ul, p. 93, pi. :;, 
fig. 8). Il me paraît difficile de distinguer cette forme de celle que M. d'Etlingshauscn 
ii décrite et figurée dans la Flore fossile de Vienne (p. 17, pi. 3, fig 3), sous le nom 
de Laurus phœboiâes, et qu'il compare aussi au Phœbe lanceolata. 

(3) Et. sur la vègét. tert., II, p. 270 {Ann.. des se. nat., 5 e série, t. IV, p. 126, 
pi. 7, fig. 7). 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A LÉPOQUE TERTIAIRE. 3$ 

où - le limbe foliacé présente de plus larges proportions. À 
Manosque, ainsi que nous l'avons indiqué, l'espèce est fréquem- 
ment répandue; mais elle y a produit des variations de formes 
qui empêchent d'en fixer nettement les limites ; son existence 
même ne nous paraît pas douteuse, et pour en donner la preuve, 
nous reproduisons (pi. IV, fig. 7) une feuille de cette localité 
dont la ressemblance avec celles découvertes à Sotzka, figurées 
par M. Unger dans sa flore de ce dépôt (1 ) , est vraiment frappante. 
A côté, on remarque, il est vrai, des variétés linéaires et d'autres 
ip.ii paraissent au contraire moins allongées. Notre figure <% 
pi. /}, reproduit un beau spécimen de cette dernière forme que 
nous avons, sans trop d'hésitation, regardé comme faisant 
partie de la même espèce. 

Dans les argiles de Marseille, nous rencontrons une em- 
preinte très-voisine, en apparence au moins, de celle-ci (fig. 9, 
pi. IV), et l'un peut s'assurer, en comparant les deux figures, du 
degré de ressemblance qui Les unit. Cependant la feuille prove- 
nant de Marseille est plus régulièrement lancéolée, moins acu- 
minée, à ce qu'il semble, puisque l'empreinte de Manosque se 
trouve mutilée sur ce point ; les nervures secondaires se recour- 
bent avant d'atteindre le bord, de manière à former des aréoles 
plus nettement délimitées et fermées par un arc plus arrondi ; 
enfin, il semble que l'empreinte de Manosque montre des traces 
de scrobicules que l'on n'observe pas dans celle de Marseille: 
la première rappelle effectivement les formes les plus étroites dit 
Lauriis canariensis, et semble dénoter l'existence d'un Lâkirus 
proprement dit; la dernière ressemblerait davantage au l'hœbc 
barbusana Webb, par sa nervation aréoîée et les détails du 
réseau veineux; on peut également la comparer à YOreodaphne 
californicaNeesab Es., dont la rapproche l'obliquité bien mar- 
quée des nervures secondaires inférieures; cependant le bord 
ondulé et l'ordonnance des principales nervures lui donnent aussi 
une ressemblance dont il faut tenir compte avec notre Laurus 
nobilis L. Le classement générique de cette forme curieuse dé- 
fi) Fh'ss. FI. ubn Sotzka, p. 38, tab. 19, fig. 1-4. 



t]0 GASTON DE SAPOKTA. 

meure donc incertain à plus d'un point de vue, quoique, selon 
nous, son affinité avec le Phœbe barbusana, des îles Canaries, soit 
encore celle qui semble la plus naturelle. Du reste, les liens 
qui rattachent notre Laurus ambigva au L. primigenia Ung. ne 
sont pas les seuls que l'on puisse signaler. Après avoir des- 
siné cette espèce, j'ai été frappé, non-seulement de sa liaison 
avec le Laurus Swoszowiciana Ung. ('!), mais aussi de son ana- 
logie avec une espèce de Saint-Zacharie, assez mal figurée dans 
la partie de nos études qui se rapporte à cette localité, et que 
nous avons désignée avec quelque doute sous le nom de Ficus 
reticulata ('2), en la comparant au F. saxatilis Bl. 

Les rapports de forme et de nervation de cette espèce avec 
celle des argiles de Marseille que nous venons de décrire nous ont 
paru si frappants, que nous la figurons de nouveau (pi. IV, fig. 10) 
à côté de celle-ci, afin de faciliter une comparaison attentive des 
deux formes. Cette ressemblance, ainsi qu'on peut s'en assurer, 
n'est cependant pas absolue ; il existe entre les deux empreintes 
quelques divergences très-faibles dans la forme et la disposition 
\Ies aréoles et la direction des nervures tertiaires ; mais ces 
différences sont si peu saillantes, lorsqu'on a égard à l'inter- 
valle de temps qui sépare ces échantillons, qu'on ne peut s'em- 
pêcher d'y reconnaître les indices probables d'une affinité dont 
il est pourtant impossible en l'état de mesurer le degré. 

Cinnamomum lanceolatum Heer. Vide suprà : Et. sur lu végét. tert., II, 
p. 277 (Ami. se. nat., 5 e série, t. IV, p. 133). (PI. IV, fig. 11-16.) 

Assez répandu. 

Les exemplaires de cette espèce, provenant des argiles du 
bassin de Marseille (fig. 1/j, 15, 16), concordent avec ceux 
d'Armissan et de Manosque (fig. 11, !2etl3). Ils sont moins 
fréquents que ceux de l'espèce suivante, dont il est parfois diffi- 

(1) Unger, Ulatterabdrucke von von Swoszowice, p. 4, tab. 1, fig. 11. — Ettingsli., 
Foss. FI. von Wien, p. 16, tab. 3, fig'. 1, 2. — Heer, FI. tert. Helv., II, p. 80, 
tab. 89, fig. 5. 

(2) Voy. Et. sur la végét. tert., I, p. 207 (Ann. des se. nat., 4 e série, t. XIX, p. 53. 
pi. 6, fig. 3). 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A l'ÉPOQUE TERTIAIRE. Ûl 

cile de les distinguer. Le type lui-même montre certainement, 
une grande fixité de caractères : c'est ce que nous avons voulu 
faire ressortir en reproduisant quelques-unes des empreintes 
provenant de Manosque à côté de celles découvertes à Marseille ; 
il sera plus aisé de saisir la physionomie par laquelle cette forme 
diffère de ses nombreux congénères. Elle paraît dans l'éocène 
supérieur, et prolonge son existence à travers le tongrien et le 
miocène jusque vers le pliocène, qu'elle ne semble pourtant pas 
atteindre. 

Cinnamomum polïmorphum Heer. Vide suprà : Et. sur la végét. tert., II, 
p. 278 (Ami. se. nat., 5 e série, t. IV, p. 134, et in Flora manuescensï). 
(PI. V, fig. l-/i.) 

C. foliis petiolatis, ovato-ellipticis vel obovatis, apice breviter 
plerumque acuminatis, triplinerviis ; nervis lateralibus plus mi- 
nusve suprabasilaribus, curvatulis, extus ramoso-reticulatis, 
cum secundariis infra apicem conjunctis. 

Très-commun. 

Nous ne reviendrons pas sur ce que nous avons déjà dit au 
sujet de cette espèce, si fréquente dans l'Europe miocène, en 
la signalant successivement à Armissan et à Manosque. Nous 
voudrions seulement tâcher, avant de clore la série des flores 
tertiaires du midi de la France, d'en préciser le caractère et 
d'insister sur les variétés principales qu'elle a produites. Sa 
polymorphie, indiquée par le nom qu'elle porte, est telle que, 
malgré l'abondance de ses feuilles, il est presque toujours 
malaisé d'en tracer les limites et de la distinguer des autres 
Cinnamomum qui l'accompagnent ordinairement et dont cer- 
tains ne sont peut-être que de simples variétés. Le Cinnamomum 
polymorphum ne se montre dans la zone française méridionale 
qu'à la fin du tongrien, à Armissan, où il est encore assez rare. 
Il est précédé par le Cinnamomum lanceolatum dont l'impor- 
tance diminue à mesure que celle de son congénère augmente, 
en sorte que dans la végétation de Manosque les deux espèces 
acquièrent une importance à peu près égale ; tandis que dans 



/|2 «AS'B-OW l»K SA PORTA. 

les argiles du bassin de Marseille, qui paraissent un peu plus 
récentes, la proportion est déjà renversée, le C. lanceolatum 
est devenu moins fréquent que l'autre, qui tend à se substituer 
à lui peu à peu, Cependant il faut mentionner l'existence anté- 
rieure, au sein des gypses d'Aix, d'une forme très-distincte du 
C. lanceolatum, à laquelle elle se trouve associée et qui reproduit 
en grande partie les traits du Cinnamomum polymorphum , sans 
qu'on puisse cependant affirmer entre les deux espèces une 
identité que certains détails très fixes, quoique peu importants 
par eux-mêmes, paraissent démentir. Cette espèce, que nous 
avons déjà signalée sous le nom de C. camphorœfolium, et dont 
nous figurerons bientôt de nouvelles feuilles, se rattache au 
même type que le vrai Cinnamomum polymorphum, dont elle 
sert, pour ainsi dire, de précurseur et de modèle, et dont on ne 
remarque d'ailleurs aucune trace ni à Gargas, ni à Saint- 
Zacharie, ni dans les localités tongrieunes du bassin de Marseille. 
La présence de ce Camphrier, comme nous l'avons déjà dit, est 
constatée pour la première fois àArmissan, lorsqu'on redescend 
la série des flores échelonnées du midi de la France; mais alors 
cette espèce ne se montre pas seule; elle est accompagnée de 
plusieurs formes congénères qui s'en éloignent peu, et présen- 
tent cependant assez de traits différentiels pour que M. Heer 
les ait décrites, dans sa belle Flore tertiaire de Suisse, comme 
autant d'espèces. Ce sont les Cinnamomum Buchii et spectu- 
bile, dont le dernier a été signalé par nous à Manosque, et 
que nous retrouvons aussi dans les argiles du bassin de Marseille. 
Les figures C, pi. ï, 5 et 6, pi. V, 1 et 2, pi. VI, reproduisent 
plusieurs beaux spécimens de chacun d'eux; quoiqu'il soit 
facile de constater leur identité avec les formes correspondantes 
de Suisse, on voit qu'ils présentent de nombreuses variétés, et 
quelques-unes de ces variétés sont tellement voisines du C. poly- 
morphum, qu'on se demande s'il est bien naturel de reconnaître 
en elles des espèces plutôt que les manifestations d'un type sujet 
à beaucoup de variations. On conçoit que pour résoudre une 
pareille question, il faudrait posséder et analyser avec soin 
d'autres Organes que de simples feuilles. M. Heer, qui a pu 



LE SUD- EST DE LA FRANGE A l'ÉPOQI'E TERTIAIRE. f\?> 

étudier les fruits et les fleurs du C. polymorphum, a reconnu que, 
malgré la grande affinité qui rattache ces organes à ceux de notre 
Camphrier actuel, ils s'en distinguaient par plusieurs carac- 
tères faciles à saisir, entre autres par la forme du périgoue 
et du fruit. Il devient donc probable, par cet exemple, que 
les divers Cinnamomum dont nous venons de parler étaient de 
véritables espèces, mais très-rapprochées les unes des autres. 
C'est un motif de plus pour tâcher de les distinguer à laide des 
seuls organes appendiculaires. Commençons par le groupe 
d'empreintes que nous rapportons au Cinnamomum polymor- 
phum proprement dit. 

Cette espèce se distingue principalement par le développe- 
ment en largeur de ses feuilles, dont le contour est plus arrondi; 
la plus grande convexité se trouvant soit vers le milieu du limbe, 
soit un peu au-dessus du milieu de la feuille, dont l'extrémité 
se termine en une pointe acuminée, ordinairement assez 
courte et assez brusque, d'autres fois plus ou moins prolongée. 
Le pétiole est médiocrement long et les nervures primaires 
s'écartent assez sensiblement de la médiane avant de se re- 
plier pour se réunir aux secondaires; enfin, le sens suivant 
lequel elles s'étendent n'est parallèle ni à la marge, ni à 
la nervure médiane, et elles produisent toujours des ramifi- 
cations plus ou moins prononcées le long de leur côté exté- 
rieur. 

Sous tous ces rapports, nos figures 1 et 2, pi. Y, répondent le 
mieux à la description que nous venons de faire ; elles concordent 
également dune manière frappante avec les exemplaires de la 
Flore fossile de Suisse ^l), et paraissent représenter le type nor- 
mal de l'espèce, celui qu'on rencontre le plus fréquemment et 
le plu* universellement. Il faut pourtant faire cette remarque 
que, d'après M. Heer, les feuilles qu'il a observées présentent 
souvent, mais non pas, il est vrai, d'une manière constante, des 
traces de scrobicules situées à l'aisselle des nervures latérales 
basilaires, organes dont nous n'avons jamais découvert de ves- 

(1) Heer, FI. tert, Helv., II, tab. U, flg. 21-24. 



kk «ASTON DE SA PORTA. 

tiges sur les empreintes recueillies en Provence ; mais celles de 
Suisse ne les offrant pas toujours et cette différence étant la 
seule qu'on puisse signaler, il n'y a pas lieu de s'y arrêter, 
selon nous, d'autant plus que le Cinnamomum polymorphum 
comprend en Provence les mêmes variétés de formes qu'il pré- 
sente partout ailleurs. 

Celle que nous venons de signaler, est la plus répan- 
due dans les argiles de Marseille ; nous la désignerons sous le 
nom de var. {3 genuinum; elle n'est pourtant pas la plus ancienne 
en Provence, c'est-à-dire que les exemplaires de Cinnamomum 
polymorphum, qui se montrent dans les dépôts antérieurs d'Ar- 
missan et de Manosque, affectent une forme un peu différente, 
en ce qu'elle est plus régulièrement elliptique, que les nervures 
latérales laissent moins d'espace entre elles et le bord, et 
qu'elles ont des ramifications moins prononcées; il est facile de 
s'en assurer en comparant la figure 1, pi. VIII, de notre Flore de 
Manosque avec celles que nous donnons maintenant. On peut 
appliquer le nom de variété a. ellipticum à cette forme, qui n'est 
pas particulière à la Provence, mais que nous observons aussi 
dans quelques localités étrangères plus ou moins contempo- 
raines de celles du midi de la France ; nous citerons entre autres 
la flore de Monte Promina, en Dalmatie, ainsi que la moins mal 
conservée des empreintes découvertes à Hœring, en Tyrol (1). 
Notre figure 17, pi. IV, peut donner lieu à une troisième variété, 
var. y acuminatum, dans laquelle la plus grande largeur se 
trouve correspondre au milieu du limbe, qui de là diminue d'une 
manière presque égale vers la base et vers le sommet terminé 
par une pointe longuement acuminée. D'autres feuilles sont, 
au contraire, plus courtes et plus élargies transversalement 
que le type ordinaire; elles affectent une forme delloïde-sub- 
orbiculaire, et répondent, à ce qu'il semble, à la figure 27, 
pi. 93, et peut-être au Cinnamomum transversum, de l'ouvrage 
de M. Heer (2j; nous lui appliquerons le nom de variété S 

(1) Voy. Ettingshausen, Dieeoc. FI. des Monte Promiua, tab. 6, fig. 1-8; et Foss. 
FI. von Hœring J tab. 31, fig. 11. 

(2) Heer, FI. tert. Helv., Il, p. 91, tab. 95, fig. 9-12. 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 45 

transversum : c'est celle que représentent nos figures 3 et li, 
pi. V. 

A la suite de ces différentes formes, qu'on ne saurait sépa- 
rer l'une de l'autre, tant elles sont étroitement liées, nous 
allons placer deux espèces ou sous-espèces qui en ont été dis- 
tinguées par M. Heer, et qui effectivement reparaissent dans 
le midi de la France avec les mêmes particularités différentielles 
que dans la mollasse suisse ; ce qui dénote chez elles une fixité 
de caractères assez grande pour motiver leur séparation. Mais 
il ne faut pas oublier non plus que ce sont là des formes réunies 
par un lien commun très-étroit, et qui n'ont été sans doute 
séparées que par de faibles différences. 

Cinnamomcm Buchu Heer, FI. tert. Helu., II, p. 90, tab. 95, %. 1-8. 
— Sap., Et. sur la végét. tert., II, p. 279 (Ann. se. nat., 5" série, 
t. IV, p. 135). (PI. I, flg. 6, et pi. V, fig. 5-6.) 

C. foliis petiolatis, oblongo-ellipticis, basi attenuatis, sursum 
apiculatis, triplinerviis ; nervis lateralibus vix suprabasilaribus, 
elongatis, nervo medio subparallelis, cum caeteris secundariis 
paucioribus secus marginem paulo ante apicem conjunctis. 

Assez répandu. 

Nous avons signalé avec doute cette espèce dans les gypses 
d'Aix, où l'on observe très-rarement, il est vrai, des empreintes 
qui en reproduisent le type ; plus tard nous l'avons observée à 
Peyriac, auprès de Narbonne ; elle est évidemment très-voisine 
du Cinnamomum polymorphum, avec lequel on serait presque 
tenté de la confondre. Cependant, quoique cette confusion existe 
réellement à l'égard de certains échantillons dont le classe- 
ment demeure incertain, on remarque dans un grand nombre 
d'exemplaires de Suisse, aussi bien que dans les nôtres, des par- 
ticularités susceptibles de servir de point de repère, et que nos 
figures aideront à rendre sensibles. Le limbe est plus allongé que 
chez le C. polymorphum ; les nervures basilaires naissent ordi- 
nairement plus près de la partie inférieure, et se prolon- 
gent en s'écartant moins de la médiane ; la partie la plus large 



fiCt <aAK'EO% DE KAPORTA. 

est plus rapprochée du sommet de la feuille, et ce sommet se 
rétrécit plus brusquement en donnant lieu à une pointe plus 
finement apiculée. Les ramifications qui naissent le long du 
côté extérieur des nervures latérales sont parfois peu déve- 
loppées, comme le montrent nos figures ; mais d'autres fois 
elles prennent beaucoup plus d'extension. Dans tous les cas, 
les nervures principales se recourbent et s'anastomosent avec 
les autres secondaires, qui sont peu nombreuses et peu déve- 
loppées, vers un point beaucoup plus voisin de la sommité que 
chez le G. polymorphum. Ces différences sont généralement 
assez constantes pour justifier la séparation spécifique proposée 
par M. Heer. Les exemplaires recueillis à Marseille retracent 
fidèlement la physionomie de ceux d'Ériz, et donnent lieu 
aux mêmes variations; ceux de Peyriac sont un peu plus dou- 
teux, quoique encore probables. 

Cinnamomum spectabile Heer, FI. tert. Helv., II, p. 91, tab. 9G, flg. 1-8. 
— Sap., Et. sur la végét. tert. ,11, p. 279 [Ann. se. nat. , 5 e série, t. IV, 
p. 135), et suprà, in Flora manuescensi, p. 84 (Ann. se. nat., 5 e série, 
t. VIII, p. 84). (PI. V, fig. 8, et pi. VI, fig. 1-2.) 

C. foliis amplis, late ellipsoideis, basi obtuse attenuatis, apice 
breviter apiculato-acuminatis, triplinerviis ; nervis îateralibus 
plus minusve curvatis, extus ramosis, cum secundariis postea 
anastomosantibus ; tertiariis transversim decurrentibus, flexuo 
sis, reticulatis. 

Fréquent. 

Cette espèce semble avoir été précédée en Provence par une 
forme très-analogue que nous avons observée dans la vallée de 
Sault et à Gargas ; nous l'avons décrite antérieurement sous le 
nom de C. spectandum (î) ; ses feuilles sont plus étroites et moins 
arrondies latéralement. Quant au C. speclabile Heer, il abonde 
sur plusieurs points de la mollasse suisse inférieure, entre autres 
à Érîz ; il se retrouve dans le midi de la France, à Àrmissan et 



(1) Et. sur la végét. tert., 1, p. 475 (Ann. des se. nat.. à e série, t. XIX, p. 21, 
pl. 2, fig. 2). 



LF. SUD-EST DE LA FRANCE A L ÉPOQUE TERTIAIRE. 47 

ensuite àManosque. Dans cette dernière localité, les exemplaires 
sont assez nombreux, et ne diffèrent par aucun détail de forme 
ou de nervation de ceux que nous reproduisons ici, et qu'il suffit 
de comparer aux figures données par M. Keer pour les recon- 
naître comme ayant appartenu à la môme espèce. Ce sont des 
feuilles que leur grande taille fait aisément distinguer de celles du 
C. polyrriorphum; elles sont, largement elliptiques ou ovales- 
elliptiques, toujours arrondies sur les côtés, et leur plus 
grande larereur se rencontre ordinairement vers la moitié 
supérieure du limbe qui se termine par une pointe apiculée assez 
courte, tantôt exserte, tantôt plus ou moins insensiblement 
atténuée. Les nervures de divers ordres sont nettement mar- 
quées sur la page inférieure du limbe ; la face supérieure est 
glabre et lisse comme dans la plupart des Cinnamomum, et dans 
toutes les espèces dont il vient d'être question. Les nervures 
latérales se recourbent plus ou moins, et émettent le long de 
leur bord extérieur des ramifications plus ou moins nombreuses, 
quelquefois très -développées ; elles s'anastomosent bien avant le 
sommet avec les autres nervures secondaires, qui sont plus nom - 
breuses que dans le B. Buchii. Cette espèce, comme la précé- 
dente, se rattache naturellement au type de notre Camphrier 
actuel, surtout si l'on a soin de la comparer aux feuilles les plus 
largement développées de l'arbre japonais. 

ericacejE. 

Andromeda latior Sap. , Et. sur la végét. tert., II, p. 293 (Ann.u. nat., 
5 e série, t. IV, p. 149, pi. 8, fig. 5), et suprà, in Flora manuescensi, 
p. 94 {Ann. se. not., 5 e série, t. VIII, p. 94, pi. 10, fig. 5-6). (PI. VII, 
fig. h.) 

^A. foliis longe petiolatis, coriaceis, lanceolatis, integerrimis, 
apice obtusis vel breviter acuminatis; nervis secundariis-sub- 
ohsoletis, immersis, angulo subrecto emissis, tenuiter reticu- 
latis. 

Psidium effossum Sap., Ex. anal., p. 52. 

Très-rare. 



/|8 GASTON DE S* PORT A. 

Nous croyons reconnaître, dans l'empreinte que nous figurons 
pi. VII, l'espèce iï Andromeda que nous avons signalée succes- 
sivement à Armissan, puis à Manosque ; quoique l'attribution 
générique ne soit pas douteuse, nous ne proposons cette assimi- 
lation que sous toutes réserves. 

ACERINEiE. 

Acer angustilobum Heer, FI. tert. Helv., III, p. 57, tab. 117, fig. 25 a, 
et tab. 118, fig. 1-9. (PI. I, fig. 5.) 

A. foliis longe petiolatis. trilobis vel rarius subquinquelobis, 
lobis anguste lanceolatis, acutis, dentato-lobulatis, lateralibus 
plus minusve patentibus; samara alis divaricatis, medio dila- 
tatis, basi ad nuculam restrictis. 

Assez fréquent. 

Nous avons déjà signalé cet Acer, dont la présence caracté- 
rise la mollasse suisse inférieure, dans la végétation de Ma- 
nosque ; ses feuilles se montrent assez fréquemment dans les 
argiles de Marseille, et celle que nous avons figurée est remar- 
quable par sa belle conservation. Elle présente sa face supé- 
rieure, qui se trouve occupée sur plusieurs points par des 
macules qui nous ont paru dénoter une Hypoxylée analogue 
aux Depazea; l'organe a dû par conséquent se détacher 
naturellement vers la fin de l'automne, puisque ces sortes 
de Champignons parasites se développent ordinairement sur les 
feuilles qui commencent à jaunir. Le pétiole est long de k cen- 
timètres et grêle ; les lobes latéraux, un peu plus courts 
que le médian, ont à peu près la même forme que lui; ils 
sont étroitement acuminés au sommet, obtusément dentés- 
lobulés çà et là sur les bords ; les nervures dessinent un réseau 
très-fin, dont on peut suivre à la loupe tous les détails. L'Acer 
angustilohum se rattache évidemment au môme type que notre 
A. monspessulanum, dont il se distingue seulement par des lobes 
plus étroits, plus allongés et atténués au sommet; les mêmes 
caractères empêchent de le confondre avec VA. pseudo-cam- 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A LÉPOQUE TERTIAIRE. Û9 

pestre, dont les couches d'Armissan nous ont fourni précédem- 
ment un bel exemple (1). 

ILICINE^E. 

Ilex HORRlDASap., Et. sur la végét. tert., II, p. 334 (Ann. se. nat., 
5 e série, t. IV, p. 190, pi. 11, fig. 9). (PI. VI, fig. 3.) 

I. foliis coriaceis, marginatis, subsessilibus, pinnatilobis, lobis 
profunde partitis, irregularibus, rigidis, aculeatis. 

Quercus cruciata Sap., Ex. anal., p. 51. 

Rare. 

Nous retrouvons ici cette curieuse espèce d'Armissan que nous 
avons décrite avec soin dans la flore de cette localité, d'après 
une assez longue série d'exemplaires. L'empreinte recueillie 
dans les argiles de Marseille ressemble tout à fait à la figure 9 A 
de la flore d'Armissan. VIlex horrida n'a que des analogies 
assez éloignées avec les Houx de la nature actuelle. Nous avons 
fait ressortir l'affinité qui semble le rattacher, parmi les espèces 
fossiles, à Y Ilex Ruminiana Heer, ainsi qu'au Quercus cruciata 
Al. Br. 

CELASTRINEiE. 

EVONYMUS ROTUNDATUS Sap. (PI. VIT, fig. 5.) 

E. foliis coriaceis, ovato-rotundatis, denticulatis, obtusis; ner- 
vis secundariis basi acutis angulatis, areolatis, nervulis valde 
obliquis, flexuosis, reticulatis. 

Très-rare. 

La forme de la dentelure et la disposition des principales ner- 
vures font reconnaître une Célastrinée dans cette espèce ; elle 
se distingue par le contour ovoïde, presque arrondi de la feuille, 
dont le sommet est obtus et la texture évidemment coriace. 
Les nervures secondaires, qui naissent à angle très -ouvert, se 

(1) Voy. Et. sur la végét. tert., II, p. 324 (Ann. des se. nat., 5 e série, t. IV, p. 180, 
pi. 9, fig. 12). 

5 e série, Bot. T. IX. (Cahier n° 1.) * k 



50 GASTON »Ë SAPOKTA. 

réunissent avant le borda l'aide d'un arc sinueux; elles donnent 
lieu à des veines obliques qui courent de l'une à l'autre, et des- 
sinent des ligues flexueuses ; les dentelures sont obtuses, peu 
saillantes, calleuses à l'extrémité ; les nervilles qui se rendent 
à la marge aboutissent non pas au sommet des dents, mais à 
l'angle des sinus qui les séparent. Tous ces caractères concor- 
dent bien avec ceux que nous offrent les espèces d' Evonymus à 
feuilles persistantes, et spécialement Ses Evonymus gîaber Roxb., 
WaiïichiiEii., ringens Hort. On observe encore des formes plus 
ou moins analogues dans les genres Celastrus et Elœodendron ; 
et il se pourrait que notre Evonymus dût être rangé de préfé- 
rence dans ce dernier genre, à côté de certaines formes de la 
Nouvelle-Hollande et du Cap. Cependant l'attribution que nous 
proposons paraît être la plus naturelle, quoique, chez aucun des 
Evonymus actuels, on n'observe des feuilles aussi arrondies et 
aussi peu prolongées supérieurement. 

RHÂMNEvE. 

PaLHÎROS ORBlttir.ATUS. (PI. VIII, fig. 6.) 

P. foliis inembranaceis, rotundatis. integris, triplinerviis; 
nervis basilaribus curvatis cum ceeterissecundariis, paucioribus, 
sub apice eonjuuctis; tertiariis flexuosis, tenuiter reticulatis. 

Très-rare. 

Le genre PaHvrus, encore aujourd'hui caractéristique de la 
région méditerranéenne, a été plusieurs fois signalé à l'état fos- 
sile. Nous avons fait connaître les fruits et les feuilles du Paliu- 
rus temiifolius Heer des gypses d'À-ix (1) et du P. litigiosus 
Sap. (2) de ceux de Gargas. M. Heer a figuré sous le nom de 
P. Thurmannï les divers organes d'une espèce très-bien carac- 
térisée, observée à OEningen et au Locle (3) ; enfin le même 
auteur a signalé dernièrement dans la flore tertiaire du Groen- 

(1) Et. sur /a végét. tert., \, p. 122 {Ann. des se. nat., 4 e série, t. XVII/p. 375 
pi. 12, fig. 5). 

(2) Ibid., p. 177, et t. XVIII, p. 23, pi. 2, fig. k. 

(3) Voy.ïïeer, FI. tert. Eelv., III, p, 76, tnb. 122, 6g. 27-29. 



LE SUD-EST DE LA FBANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 51 

land des empreintes de feuilles, plus douteuses, il est vrai, qu'il 
rapporte au même genre : c'est le P. Colombi Heer (l). Anté- 
rieurement, M. Unger avait décrit dans son Chloris protogœa 
(tab. 50, fig. 6-8) une espèce trouvée à Parschlug, et accompa- 
gnée de son fruit . Ainsi, en s'appuyant sur ces divers indices, le 
genre Paliurus aurait joué autrefois un rôle plus considérable 
que de nos jours, puisqu a côté de l'espèce du midi de la France, 
il ne comprend plus aujourd'hui que le P. Aubletii Schultz., 
originaire de Whampoa, en Chine. Il ressemblerait sous ce rap- 
port à plusieurs autres genres tertiaires qui paraissent avoir suivi 
la même marche, et qui, autrefois nombreux en espèces, se 
trouvent aujourd'hui réduits à une seule forme européenne, ou 
à un très-petit nombre dans le reste du monde. 

Notre Paliurus orbiculatus vient se ranger à côté des précé- 
dents ; mais, quoique la connaissance que nous en avons se ré- 
duise à celle dune empreinte isolée et en assez mauvais état, 
on peut juger qu'elle s'en éloigne sensiblement, aussi bien que de 
l'espèce actuelle. C'est une feuille présentant un contour presque 
orbiculaire, faiblement atténuée et obtuse au sommet, arron- 
die et presque cordiformo à la base. Le bord est entier, ou du 
moins il est impossible d'apercevoir aucune trace de dentelure ; 
les nervures basilaires sont bien prononcées, mais elles ne 
s'étendent pas jusqu'à l'extrémité supérieure; comme dans le 
P. Aubletii, elles se réunissent, vers le tiers supérieur, aux 
autres nervures secondaires, qui sont fines, peu nombreuses, 
et se replient le long des bords. Les veines tertiaires, visibles à la 
loupe, donnent lieu à un réseau compliqué, à mailles flexueuses, 
tout à fait analogue à celui qui distingue les feuilles de notre 
Paliurus aculeatus Lam. (P. australis Rœm. et Schult.), que 
l'espèce tertiaire doit avoir précédé sur notre sol. 

JUGLAINDEiE. 

ENGELIIAIiDTIA ULTIMA. (PI. VII, fig. î.) 

E. foliolis integerrimis, oblongis, apice basique breviter atte- 

(1) HefT, FI. /o.m. orctica, p. 122, tab. 17, fig-. 2, d, et tab. 19, fig. 2-4. 



52 GASTON DE S A PORTA 

nuatis; nervis secundariis u trinque 12-1/j, plus minusve obli- 
quis, curvatis, secus marginem arcuatim conjunctis , venulis 
flexuosis sensu contrario emissis inter se anastomosatis. 

Rare. 

C'est avec doute que nous rapportons au genre Engelhardtia 
les folioles reproduites par la figure 1, pi. VII, et dont l'une 
semble n'avoir pas encore atteint son entier développement. 
Cependant la certitude que nous avons de la présence du genre 
dans les flores immédiatement antérieures et l'étroite confor- 
mité de tous les détails de la nervation, très-visibles sur nos 
empreintes, nous engagent à préférer cette attribution à toute 
autre. Nous avons d'abord songé à réunir cette forme à celle 
que M. Heer a signalée dans la mollasse suisse sous le nom de 
Juglans velusta, et qui se distingue du J. acuminata par le con- 
tour plus allongé-elliptique de ses folioles. Mais il nous semble 
que les nervures secondaires de notre empreinte sont bien plus 
nombreuses ; elles suivent une direction oblique, se replient le 
Ions des bords et se ramifient en s'anastomosant ensemble. L'in- 
tervalle qui s'étend entre le repli et la marge est occupé par une 
série d'aréoles décroissantes; les nervures du troisième ordre 
sont un peu obliques et transversales, flexueuses, reliées entre 
elles par des veines ramifiées en divers sens, et qui se réunissent 
en un réseau à mailles trapéziformes ou polygones, très-fines et 
un peu irrégulières. Le contour extérieur de la plus grande 
foliole est ovale-lancéolé, sensiblement atténué vers les deux 
extrémités, et terminé supérieurement par une pointe obtuse. 
Cette espèce peut être rapprochée avec succès de XE. Rocsbur- 
ghiana Lindl., ainsi que de XE. spicata. 

ANACARDIACE^. 

Pistacia miocenica Sap., Ex. anal., p. 52. (PI. VI, fig. 4-6.) 

P. foliis verosimiliter plurijugis, foliolis membranaceis, ses- 
silibus, integerrimis, elliptico-lanceolatis, sursum obtusissime 
attenuatis, basi plerumque inœqualiter attenuatis; nervis secun- 
dariis sub angulo aperto emissis, secus marginem dichotomie 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A l' ÉPOQUE TERTIAIRE. 53 

raraoso-reticulatis, venulis flexuosis reflexis inter se conjuncto- 
anastomosatis. 

Assez fréquent. 

Le genre Pistacia est un de ceux qui caractérisent le mieux 
la flore méditerranéenne, quoiqu'il n'y soit pas exclusivement 
renfermé; en effet, on le retrouve d'une part au Mexique, et de 
l'autre on le voit s'avancer à travers l'Asie intérieure jusque dans 
le fond de la Chine. Si la distribution géographique du groupe est 
immense, eu égard au petit nombre d'espèces qu'il comprend, 
la définition des principales, parmi celles de l'ancien continent, 
donne lieu à de véritables difficultés, à cause de l'extension et 
du polymorphisme évident de quelques-unes. 

Dans le midi de la France, les Pistacia terebinthus et lentiscus 
semblent bien distincts l'un de l'autre par leur habitat, aussi bien 
quepar les caractèresorganographiques qui les séparent. Le Pista- 
cia lentiscus est assez rare dans la région calcaire ; il y constitue 
çà et là de petites colonies limitées à certaines pentes rocailleuses 
et abritées; par contre, il abonde dans la zone siliceuse, dont il 
peuple les bois, et d'où le P. terebinthus paraît exclu. Celui-ci 
hante les coteaux de la région calcaire, où il croît parmi les bois 
et les rochers, particulièrement à l'exposition du midi ; de plus, 
son ancienneté dans la France méridionale est prouvée par les 
empreintes nombreuses de ses folioles, qui se montrent dans 
les tufs quaternaires, et jusque dans ceux de Meximieux, du 
département de l'Ain. Le retrait postérieur de l'espèce est donc 
bien évident, puisque actuellement elle ne dépasse guère les en- 
virons de Valence. Le P. terebinthus est l'espèce la plus dispersée 
du genre; c'est aussi celle qui donne lieu au plus grand nombre 
de variétés-: on la suit du côté de l'Orient jusqu'en Perse; on la 
retrouve même dans les Indes, où elle a été peut-être introduite 
par la culture. En Perse, on observe une forme dont les feuilles 
pubescentes et d'un gris cendré, avec un moindre nombre de 
folioles et la terminale subsessile, semblent dénoter une espèce 
distincte, reliée pourtant à celle d'Europe par de nombreux 
intermédiaires. Enfin, on rencontre au pied de l'Atlas et dans 
les Canaries le P. atlanlica Desf. , qui diffère du précédent par 



•V| GASTON DE ««PORTA 

sa taille élevée, ses rameaux touffus, ses folioles étroitement 
lancéolées, avec la terminale toujours sessile ; il est cependant, 
malgré tout, tellement voisin du P. terebinthvs, que, dans leur 
grand ouvrage sur les îles Canaries, MM. Webb et Berthelot ont 
hésité à l'en distinguer spécifiquement. 

C'est à ce même type que se rattache visiblement notre Pis- 
tacia miocenica, et cependant, lorsqu'on rapproche ses folioles 
de celles de l'espèce actuelle, on voit que les premières sont plus 
petites que les secondes, tantôt elliptiques ou ovoïdes, tantôt 
obtusément atténuées ou plus rarement obovées, toujours ses- 
siles, et sensiblement inégales à leur côté inférieur. Or, par ces 
divers côtés et surtout par le dernier, ces folioles ressemblent a 
celles du P. lentiscus; en sorte que, tout bien considéré, elles 
paraissent, intermédiaires entre les deux types actuels, entre qui 
elles servent de trait d'union. Du reste, en Orient, il existe des 
variétés ambiguës entre les deux Pistacia, comme les Pistacia 
chia et palœstina. Notre P. miocenica pourrait bien être la souche 
d'où seraient dérivées les formes actuelles. On peut croire, en 
effet, que, depuis le temps où se déposaient les argiles de Mar- 
seille, ce type n'a cessé d'habiter le sol de la Provence; mais il 
faudrait de plus nombreux débris et des organes plus intacts 
pour avoir la pensée d'insister sur ce point de vue. 

POMACE/E. 

Mbspilus PiUEO-PYRACANTHA Sap. Vide supra, in Flora mànuéscensi. 
(Pi. VII, fig. 2-3.) 

M. foliis submembranaceis, longe petiolatis, nervulis supra 
impressis, elliptico- vel ovato-lanceolatis, breviter acuminatis, 
crenatis rarius inciso-crenatis ; nervis secundariis parum obli- 
quis, plurimis, ramoso-reticulatis; tertiariis transversis obliquis. 
inter se et cura nervulis reticulatis. 

Cralœgus lenuifolia Sap., Ex. anal., p. 52. 

Fréquent. 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A l' ÉPOQUE TERTIAIRE. 55 

Les figures que nous donnons représentent fidèlement cette 
espèce curieuse, dont nous avons pu étudier une longue série 
d'exemplaires. Ces exemplaires se rapportent le plus souvent à 
la face supérieure des feuilles, l'autre face s'étant bien plus 
rarement conservée: du reste, le réseau veineux est également 
visible sur les deux sortes d'empreintes ; seulement il présente 
des linéaments en saillie sur ceux qui correspondent à la face 
supérieure, ce qui prouve que les nervures, ainsi que cela ressort 
de l'examen des feuilles du MespHus pyracantha et de plusieurs 
autres Pomacées à feuilles persistantes, s'y trouvaient imprimées 
en creux. Cette circonstance est de nature à faire croire que la 
texture des feuilles persistantes de l'ancienne espèce étaient 
plus ou moins coriace, quoique, d'un autre côté, les détails, 
visibles jusque dans leurs dernières ramifications, du réseau 
veineux soient l'indice d'une certaine souplesse de tissu, sup- 
position contrariée, il faut le dire, par la couche assez sen- 
sible de matière charbonneuse qui recouvre les empreintes. Il 
est assez naturel de conclure de ces divers indices que nous 
avons sous les yeux une espèce plus ou moins polymorphe, 
dont les feuilles, plus grandes et moins coriaces que celles du 
M . pyracantha, étaient pourtant plus fermes que celles du 
M. prunifoka, et probablement persistantes comme les pre- 
mières. L'attribution générique nous paraît incontestable, bien 
que les limites, toujours flottantes, qui séparent les Mespilus, 
Cralœgus, Cotoneasier, Stranvesia, etc., nous obligent à choisir 
une dénomination assez large pour n'exclure aucune affinité pos- 
sible avec les formes analogues que renferment ces divers grou- 
pes, tandis que nos empreintes ne sauraient rien avoir de com- 
mun avec les Pomacées à feuilles entières et ellipsoïdes du groupe 
des Cotoneasier, auquel on réunit pourtant quelquefois le Mes- 
piîus pyracantha. Les analogies par les feuilles sont naturelle- 
ment celles auxquelles nous devons nous attacher de préférence, 
puisque les feuilles sont les seuls organes qu'il nous soit donné de 
consulter dans le cas présent. Or, dans cet ordre d'idées, il est 
plus naturel de rapprocher le Mespilùs pyracantha des Craiœgus 
que de voir en lui une essence congénère des Cotoneasier. Le 



56 «MS'B'ON DIS S/IPOR1A. 

Mespilus pyracantha L. (Cralœgus pyracantha Pers., Cotoneaster 
pyracantha Spach, Gren. et Godr.), quelle que soit sa vraie place 
systématique, constitue dans le midi de l'Europe un type isolé 
à stations disjointes et fractionnées, dont les liaisons sont mal 
définies avec les groupes dont on a essayé successivement de le 
rapprocher. Il est curieux d'observer sa présence dans les tufs 
quaternaires, aussi bien en Italie (1) (Perola) qu'en Provence 
(Saint-Antonin), et surtout aux environs de Montpellier. Le 
Buisson ardent paraît donc avoir joué autrefois un rôle plus im- 
portant que de nos jours, car maintenant on l'observe rarement 
à l'état spontané, même dans les localités où abondent ses em- 
preintes, comme à Gastelnau, près de Montpellier ; déplus, les 
feuilles figurées par M. Gandin sont plus grandes et plus ellip- 
tiques que celles de la plupart des individus actuels, et se rap- 
prochent par conséquent davantage de celles que nous allons 
décrire. 

Celles-ci mesurent une longueur de h à 6 centimètres; elles 
sont assez longuement pétiolées, lancéolées-elliptiques ou ovales- 
lancéolées, obtusément atténuées vers la base, et terminées su- 
périeurement par une pointe brièvement acuminée. Lesincisures 
du bord consistent en crénelures le plus souvent simples, égales 
et semblables à celles du M. pyracantha, quelquefois aussi plus 
pointues et doublement incisées, offrant alors le caractère de 
celles qui découpent les feuilles du M. prunifolia. Les nervures 
secondaires, assez peu obliques, quelquefois émises sous un 
angle très-ouvert, sont au nombre de douze paires environ ; elles 
sont alternes ou subopposées, droites, parallèles entre elles, et 
ramifiées vers la marge à branches très-obliques. Les nervures 
tertiaires sont fines, flexueuses, obliques et transversales. Des 
nervilles issues directement de la médiane s'étendent très- 
souvent dans l'intervalle qui sépare les secondaires et s'anasto- 
mosent avec les précédentes. On distingue enfin les linéaments 
d'un réseau très-fin, composé de veinules flexueuses, dont les 
dernières ramifications donnent lieu à des mailles trapézoïdes 

(1) Cli. Gaudin, 4 e mem., Trav, toscans, p. 26, pi. XIII, fig. 7-9. 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 57 

très-irrégulières, mais dont le dessin accuse avec les parties 
correspondantes des Pomacées une évidente analogie. 

Les feuilles de cette espèce diffèrent de celles du M. pyra- 
cantha, dont elles affectent la physionomie, par des dimensions 
plus grandes, une texture moins coriace, des nervures secon- 
daires plus nombreuses et des dentelures marginales plus irré- 
gulièrement incisées. Elles ressemblent aux feuilles du M. pru- 
nifolia par la forme générale, la disposition des nervures de 
divers ordres ; mais elles s'en écartent par les dimensions du 
pétiole et une base moins atténuée. On doit encore mentionner 
l'affinité que présente cette espèce avec le Stranvesia crenata et 
le Mespilus crus-galli L. Cependant, lorsqu'on a fait la part 
de ces diverses liaisons, on est bien forcé d'avouer que le type 
du M. pyracantha est celui que l'espèce tertiaire retrace avec le 
plus de fidélité. 

LEGUMINOSiË. 

Legdminosites calpurnioides. (PL Vil, fig. 7.) 

L. foliolis breviter petiolatis, oblongo^ellipticis , utrinque 
obtusatis, integerrimis ; nervis seeundariis obtusis, areolatis, 
vix conspicuis. 

w 

Très-rare. 

Foliole isolée qui ressemble, sous des dimensions bien plus 
faibles, à celles du Calpurnia europœa, dont nous avons décrit 
les feuilles et les fruits dans la Flore d'Armissan (I). 

(1) Voy. Et. sur la végét. tert., Il, p. 370 (Ânn. des se. no.t., 5" série, t. IV, 
p. 226, pi. 13, fig. 8). 



«AN'B'ON DE SA PORTA. 

TABLE MÉTHODIQUE ET COMPARATIVE DES ESPECES 
DÉCRITES DANS LA FLORE PRÉCÉDENTE. 



- — - - 














LOCALITES 


ESPÈCES 


PATRIE 


ESPÈCES FOSSILES. 














étrangères. 


vivantes analogues. 


de ces espèces. 




Pages. 










16 

16 








Depazea acericola Sap . . 


DepazeacinnainomeaSap 


17 








Selerotium angulatum S 


18 










18 
18 


Bilin (Bnhè- 






Taxodium ilubium Heer. . 






me); Schoss- 










nitz(Silésie); 










Parschlug 










( Styrie ); 










toute la mol- 










lasse suisse; 










Spitzbergjval 
d J Ârno ( Chîa- 
vone,Siniga- 
glia (Italie) , 
ete 


Taxodium distichulîi 






19 




Rich 


Amérique sept. 


Pinus Matheronii Sap.. . 


19 








MONOCOT YLEDONE/E . 


'.'0 










21 








Myrica amygdalina Sap. . 


21 




Myrica Gale L 


Europe septentr. 




21 








Àluus Sporadum Ung. . . 


21 


Coumi (Grè- 
ce), mollasse 
suisse ?,Ma- 










hbsirue. . . 


Alnus orienlalis Due. . 
AJnus snbcordata Mey. 


Syrie, Chypre. 
Rég. du Caucase. 


Betula ferâhgniàrtii Ett. . 


24 


Bassin de 

Vienne, Bilin, 

mollasse 

suisse; val 
d'Arno (Ita- 
lie) 












Amérique sept. 




25 








Populus tremulaefoiia S. . 


26 




Populus iremùla L. . . 

Populus cilicicaKotsch. 

Populus rotundifolia 

Griff 


Europe. 
Asie Mineure. 

Himalaya. 




Populus ôvata Sap 


27 






Europe. 


Popuhis Flouestii Sap. . 


28 




Populus ciliata Wall. . 

Populus hcterophylla 

Desf 


Rég-.del'Hiinalaya 
Amérique sept. 


Populus massiliensis Sap. 


30 





Populus laurifolia Le- 








deb 


Asie intérieure, 


Salix varians Gœpp. . . . 


34 


Mollasse 

suisse; Bilin 

(Bohême); 

Schossnitz 

(Silésie); 

bassin rhé- 




Sibérie. 






nan, etc. . . 


Salix eanariensis Sm. . 


Iles Canaries. 




36 


Hohe-Rho- 

nen,ŒDingen 

(Suisse); 

Giinjburg 










(Bavière). , . 




Europe . 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L ËPO0UE TERTIAIRE. 



59 

















LOCALITÉS 


ESPÈCES 


PATRIE 


ESPÈCES FOSSILES. 














étrangères. 


vivantes analogues. 


de ces espèces. 


P 


37 








Laurus ambigua Sap. . . . 


37 




Pbcëbe barbusana 
Web 


Iles Canaries. 








Laurus nobilisL. . . . 


Europe méridien. 


Ginnamomum laiiceola- 












40 


Toutela série 
provençale; 
toutela mbl- 
lassesuisse; 
la plupart 
desloealités 
du tongrien 
et du mio- 
cène en Al- 
lemagne; 
Autriche, 
Italie, etc. . 


CinnamOinum Cani- 




Cinnaniomuin polymoi- 






phora L : . . 


Japon. 






41 


Tonte la série 
provençale; 
toute la mol- 
lassesuisse; 
la plupart 
des localités 
miocènes 

d'Allemagne^ 
d'Autriche, 
d'Italie, etc. 


Cinnamonnini Cain- 




Cinnainomuni Buchii 








Japon. 


45 


Toute la mol- 
lasse suis- 
















se; Armis- 










san,près de 










Narbonne; 










Giinzburg,en 










Bavière; Su- 










pergà, val 
d'Arno, etc. 


Cimiainoniuiu Gain 




Cinnamomum speetabile 








Japon. 






46 


Wa-^îs.Mo- 
nod, Kriz, 

etc. (Suisse); 
Gùnzburg 

(Allemagtië); 
Cadibona 

(Italie) ; %x- 

missan^ près 

de Narbon- 
ue, Manos- 

que, etc. . . 


Giiiuamomitni Cam- 






47 






Japon. 


Andromeda latior Sap. . . 


47 


Armissan, 








prés de Nar- 










bonne, Ma- 










nosque. . . . 


Andromeda salieifolia 






48 




Benth 


Ile Maurice. 


Acer angustilobum Heer. . 


48 


Toutela mol- 
lasse suis- 
se ; Rhon, 
Bischofsheim 
(Allemagne); 
Sinigaglia 
fltalie); Ma- 
nosque. . . . 










Acer mouspessiilanuin 












France ihéfidion. 



60 



«ASTON Ut: SAPORTA. 







LOCALITÉS 


ESPECES 


PATRIE 


ESPÈCES FOSSILES. 














étrangères. 


vivantes analogues. 


de ces espèces. 


; Pages. 










49 
49 


Armissan, 












près de Nar- 










bonne. 








49 








Evonymus rotundatus S. 


49 




Evonymus glaber Roxb. 


Indes orientales. 




50 








Paliurus orbiculatus Sap. 


50 




Paliurus australis Rœm. 






51 




et Sch 


France méridion. 




Engelhardtia ultinia Sap. 


51 




Engelhardtia Roxbur- 


Indes orientales. 




52 








Pistacia miocenica Sap. . 


52 




Pistacia terebinthus L. 


France méridion. 




54 








Mespilus palaeo-pyracan- 












54 


Manosque. . 


Mespilus pyracantbaL. 


France méridion. 




57 








Leguminosites calpurnioi- 












57 









EXPLICATION DES PLANCHES. 

PLANCHE 1. 



Fig. i. Pinus Matheronii. Rameau garni de ses feuilles et pourvu au sommet d'un 
bourgeon terminal solitaire, grandeur naturelle. 

Fig. 2. Taxodium dubium Heer. Deux ramules couchés l'un sur l'autre, grandeur 
naturelle. 

Fig. 3 et 4. Betula Brongniartii EUingsh. Feuilles, grandeur naturelle. 

Fig. 5. Depazea acericola. Macules dispersées à la face supérieure d'une feuille d'Acer 
angustilobum Heer, grandeur naturelle. — 5 a, b et c, macules grossies pour mon- 
trer la disposition des conceptacles. 

Fig. 6. Depazea cinnamomea. Macules occupant la face inférieure d'une feuille de 
Cinnamomum Buvhii Heer, grandeur naturelle. — 6 a et .6 b, macules grossies pour 
montrer le mode de groupement des conceptacles. 

F'ig. 7. Sclerotium angulatum. Périthèces épars à la face inférieure d'une feuille de 
Cinnamomum po/ymorphum Heer, grandeur naturelle. — 7 a, plusieurs périthèces 
grossis. 

Fig. 8-10. Myrica amygdalina. Feuilles, grandeur naturelle. — 8, deux grandes feuilles 
couchées l'une sur l'autre, l'une d'elles pétiolée. 9, deux feuilles accolées, disposées 
en sens inverse. 10, deux fragments de feuilles, l'une d'elles pétiolée. 



LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 61 

PLANCHE 2. 

Fig. 1. Alnus Sporadum Ung., var. phocœensis. Feuilles, grandeur naturelle. — 
1, feuille de très-grande dimension avec le pétiole. 2, feuille plus petite, de forme 
obovée, très-élargie au sommet. 3, autre feuille, de forme elliptique, faiblement 
denticulée sur les bords. Il, autre feuille, de forme elliptique, entière sur les bords. 
5, feuille plus petite, elliptique, un peu inégale et denticulée sur les bords. 

Fig. 6-8. Populus massiliensis. Feuilles, grandeur naturelle. — 6, grande feuille muti- 
lée sur l'un des côtés, avec tous les détails du réseau veineux. 7, autre feuille plus 
petite, avec le pétiole, déformée naturellement sur les bords, vue par dessus; les 
détails de la nervation sont peu visibles. 8, autre feuille plus petite, déformée 
sur les côtés et à l'extrémité supérieure. 

PLANCHE 3. 

Fig. 1. Populus massiliensis. Très-grande feuille vue par dessous, grandeur naturelle. 

Fig. 2-3. Populus ouata Sap. Feuille vue par dessus, grandeur naturelle. 

Fig. à. Populus tremulœf'olia. Feuille vue par dessus, grandeur naturelle, 

Fig. 5-6. Populus Flouestii. Feuilles, grandeur naturelle. — 5, grande feuille, vue par 
dessous; la base manque ainsi que la terminaison supérieure. 6, feuille beaucoup 
plus petite, appartenant probablement à la même espèce. 

PLANCHE II. 

i 

Fig. 1-à. Salix Lavateri Heer. Feuilles, grandeur naturelle. — 1, partie inférieure 
d'une feuille, vue par dessus, avec le pétiole; on distingue deux glandes au sommet 
de cet organe. 2, autre feuille dont l'extrémité supérieure manque. 3, autre feuille 
tout à fait entière, h, feuille de la même espèce. 

Fig. 5-6. Salix varions Gœpp. Feuilles, grandeur naturelle. — 5, très-grande feuille 
à laquelle il ne manque que le pétiole et l'extrémité supérieure. 6, partie inférieure 
d'une feuille plus petite de la même espèce. 

Fig. 7-8. Laurus primigenia Ung. Feuilles, grandeur naturelle. D'après des exem- 
plaires de Manosque. — 7, type normal, identique avec les empreintes de Sotzka 
publiées par M. Unger. 8, autre feuille de la même espèce, qui se rapproche davan- 
tage du Laurus ambigua. 

Fig. 9. Laurus ambigua. Feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 10. Laurus reticulata {Ficus reticulaia Sap.). Feuille, grandeur naturelle. 

D'après un exemplaire de Saint-Zacharie, représenté pour faire juger du degré de 

liaison de cette espèce avec la précédente. 

Fig. 11-16. Cinnamomum lanceolatum Heer. Feuilles, grandeur naturelle. — Les 
figures 11, 12 et 13 sont dessinées d'après des exemplaires provenant de Manosque 
et destinées à servir de terme de comparaison avec les figures 14, 15 et 16, qui 
représentent la même espèce d'après des exemplaires recueillis dans les argiles du 
bassin de Marseille. 



9p MSTON DE SAPOttti. 

Fig. 17. Cinnamomum polymorphum Heer, var. acummaturn. Feuille vue par dessus, 
grandeur naturelle. 

PLANCHE 5. 

Fig. 1-4. Cinnamomum polymorphum Heer. Feuilles vues par dessus, grandeur 
naturelle. — 1 et 2, var. [3 genuinum. 3, var. ^transvermm (Ci/mamomum tretm- 
versum? Heer), avec des macules de Depazea cùmamomea. 4, autre feuille se ratta- 
chant à la même variété. 

Fig. 5-6. Cinnamomum Bue/ni Heer. Feuilles, grandeur naturelle, reproduisant les 
deux formes principales de l'espèce. 

Fig, 7. Laurus ambigua? Feuille, grandeur naturelle. D'après un exemplaire de 
grande taille vu par dessous. 

Fig. 8. Cinnamomum spectabile Heer. Feuille vue par dessus, grandeur naturelle. 

PLANCHE 6. 

Fig. 1 -2. Cinnamomum spectabile Heer. Feuilles vues par dessous, grandeur naturelle. 

Fig. 3. Ilex horrida Sap. Feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 4-6. PÏstacia mioccnica Sap. Folioles, grandeur naturelle.— lt, plusieurs folioles 
de diverses grandeurs, couchées en désordre, h a, détails de la nervation de l'une 
d'elles, grossis. 5, trois folioles couchées en désordre. 6, trois folioles éparses, t\mn 
une beaucoup plus petite que les autres. 

PLANCHE 7. 

Fig. 1. Engelhardtia ultima. Deux folioles, dont l'une à peine développée. Grandeur 
naturelle . 

Fig. 2-3. Mespilus palœo-pyracanlha Sap. Feuilles, grandeur naturelle 

Fig. II. Andromeda latior Sap. Feuilles, grandeur naturelle. 

Fig. 5. Evonymus rotundatus. Feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 6. Paliurus orbiculatus. Feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 7. Leguminosites calpurnioides. Foliole, grandeur naturelle. 



ETUDES 



LES FONCTIONS DES RACINES DES VÉGÉTAUX, 

Par M. C'OfftEtftWlNDER (1), 

Membre de la Société impériale des sciences, de l'agriculture et des arts ds Lille. 



On admet depuis longtemps une théorie relative aux racines 
des plantes, qui n'a jamais été démontrée expérimentalement, et 
qui cependant n'est contestée par personne. 

Je veux parler de la propriété qu'on leur attribue d'absorber 
dans le sol de l'acide carbonique. 

Depuis plusieurs années je me suis livré à des recherches ex- 
périmentales sur ce sujet. Retenu par un sentiment de prudente 
circonspection, je n'ai pas osé jusqu'aujourd'hui publier les ré- 
sultats de ces recherches, parce qu'ils sont en contradiction avec 
des opinions accréditées dans les ouvrages les plus sérieux. 

Cependant, comme l'intérêt de la science exige que les faits 
acquis par la méthode expérimentale prennent la place des 
théories spéculatives, je ne crois pas devoir hésiter plus long- 
temps à publier des observations qui infirment un système très-: 
spécieux, il est vrai, mais contraire aux lois naturelles. 

Je pense aujourd'hui que les racines des plantes n'ont pas la 
propriété d'absorber dans le sol de V acide carbonique, ou au moins 
que la quantité qui peut pénétrer dans leurs tissus par cette voie 
ne doit pas être considérée pour elles comme une source impor- 
tante de carbone. 

Je me réserve de faire connaître dans un mémoire détaillé 
les appareils à l'aide desquels je poursuis mes recherches; au- 
jourd'hui je me bornerai à en signaler quelques résultats. 

En général, ces recherches ont été effectuées sur des racines 

(1) Extrait des Mémoires délia Société impériale des sciences, de l'agriculture et des 
arts de Lille, année 1867, 3 e série, 4 e volume. 



tttl CORKKWINDKB, 

laissées en communication avec les organes aériens des plantes 
dont elles font partie. Les premières sont enfermées dans une 
cloche ou dans un ballon ; les feuilles flottent au dehors. Lors- 
que celles-ci sont exposées au soleil, le ballon qui contient la 
racine est entouré d'un linge épais sur lequel j'entretiens un 
courant continu d'eau froide. En un mot, je m'entoure de toutes 
les précautions nécessaires pour ne pas trop m 'écarter des pro- 
cédés delà nature. 

Le 2û août, je mis sous une cloche à douille une racine de Cu- 
phea ayant beaucoup de chevelu. Les extrémités de cette racine 
plongeaient dans de l'eau distillée. La tige traversait la douille 
et les feuilles flottaient dans l'air. Je fis passer sous cette cloche 
un volume d'acide carbonique pur, qui, ramené à la tempéra- 
ture zéro et à la pression normale, équivalait à 50 uc 5/10. 

L'appareil ayant été fixé sur une plaque de verre et bien 
luté, je l'exposai au soleil pendant quatre heures; puis, à l'aide 
d'un aspirateur, je fis passer lentement tout l'air qui avait été en 
contact avec la racine dans une dissolution concentrée d'eau de 
baryte. Le dépôt de carbonate de baryte fut abondant ; lavé et 
calciné, il contenait 68 cc d'acide carbonique. Cette racine avait 
donc exhalé 17 co 5/10 d'acide carbonique. 

Du reste, par suite de nombreux essais, je puis affirmer que 
presque toutes les racines sont dans le môme cas : elles expirent 
constamment de l'acide carbonique (1). 

Ces premiers résultats prouvent conséquemment que les ra- 
cines des plantes n'ont pas la propriété d'absorber l'acide car- 
bonique à l'état gazeux, au moins dans les conditions de mon 
expérience. 

Je me suis demandé alors si l'acide carbonique ne devait pas 
se trouver en dissolution dans l'eau pour pénétrer parles racines 
dans le tissu des végétaux. 

Voici d'autres expériences qui ne sont pas favorables à cette 
hypothèse : 

Je fis passer la racine d'un Chou dans un ballon tubulé con- 

(1) D'anciens physiologistes avaient observé déjà que les racines exhalent de l'acide 
carbonique. 



ÉTUDES SUR LES FONCTIONS DES RACINES DES VÉGÉTAUX. 65 

tenant de l'eau distillée. Elle plongeait entièrement dans cette 
eau, et les feuilles de la plante étaient en dehors du ballon. On 
versa dans celui-ci, par un tube muni d'un robinet, 50 centi- 
mètres cubes d'une dissolution connue d'acide carbonique. L'ap- 
pareil ayant été fermé et luté convenablement, on l'exposa au 
soleil pendant cinq heures, puis l'ayant mis en communication 
avec un aspirateur, l'eau de baryte se troubla instantanément et 
je recueillis un dépôt de carbonate de baryte qui contenait une 
quantité d'acide carbonique supérieure à celle que j'avais mise 
dans le ballon en contact avec la racine (1). 

Pour éviter les objections, je fis une seconde expérience avec 
une plante marécageuse « l'Eupatoire » (Eupatorium cannabi- 
num). Cette plante vit fort bien dans l'eau ; j'en ai conservé plu- 
sieurs dans ce liquide pendant plus d'un mois; elles ont produit 
de nouvelles racines et leurs tiges ne se sont pas flétries. 

Ayant mis en contact avec la racine de cette plante une disso- 
lution contenant sr ,07/i d'acide carbonique, j'en recueillis 
dans l'eau de baryte sr ,088 ('2). 

(1) Je me suis assuré qu'on parvient à dépouiller à peu près complètement une eau 
de l'acide carbonique qu'elle contient en aspirant à sa surface pendant un espace de 
temps suffisant. Lorsque cette eau n'exhale plus d'acide carbonique à la température 
ordinaire, on peut sans inconvénient enlever la plante avec sa racine, bouclier le bal- 
lon avec un bon bouchon de caoutchouc et le chauffer jusqu'à l'ébullition eu conti- 
nuant de faire marcher l'aspirateur. De cette manière, on recueille dans la dissolution 
de baryte les dernières traces d'acide carbonique que cette eau pouvait encore renfer- 
mer. 

(2) Lorsqu'on dispose des plantes retirées du sol de manière que leurs racines 
plongent dans un flacon contenant de l'eau distillée et que leurs organes foliacés 
flottent dans l'atmosphère, on trouve presque constamment, après un jour ou deux, 
une quantité sensible d'acide carbonique dans cette eau. Il est essentiel de boucher le 
flacon avec un bouchon percé d'un trou pour laisser passer la tige et de luter convena- 
blement afin d'empêcher l'acide carbonique de s'évaporer. 

Il faut évidemment laver la racine avec soin après l'arrachage. 

Non-seulement les racines semblent exhaler constamment de l'acide carbonique, 
mais elles excrètent aussi des matières solubles qui donnent souvent un précipité 
jaunâtre avec l'eau de baryte. Ces excrétions ont été signalées par plusieurs physiolo- 
gistes. 

On a pu remarquer à l'Exposition universelle, dans la section prussienne, des plaques 
de marbre blanc présentant à leur surface des stries assez profondes produites par des 
l'acines de plantes qu'on avait fait pousser dans des dissolutions, au fond desquelles ces 
S« série, Bot. T. IX. (Cahier n° 2.) ' 5 



66 CORENW1NDER. 

L'exposition à la lumière avait duré six heures. 

Les recherches précédentes, il faut le reconnaître, ne sont pas 
favorables à la théorie qui tend à affirmer que les racines des 
plantes font dans le sol des inspirations abondantes d'acide car- 
bonique. Si l'on ne veut pas en conclure que cette théorie est 
fausse, il faut admettre, au moins, qu'elle est mise en question 
aujourd'hui et qu'elle n'a désormais aucun caractère expéri- 
mental. 

On peut faire à ces expériences une objections spécieuse : c'est 
que des racines retirées du sol et mises dans de l'eau ne subsis- 
tent plus dans leurs conditions normales et que leurs fonctions 
peuvent être atrophiées par ce changement d'état. Cette objec- 
tion ne me paraît pas applicable toutefois aux plantes maréca- 
geuses. 

Je suis disposé à croire qu'une fonction naturelle d'un être ne 
s'anéantit que par la mort et qu'elle persiste en général, quoi- 
qu'à un plus faible degré, même lorsque les circonstances ne 
sont plus aussi favorables à son accomplissement. 

Ainsi il n'est plus douteux aujourd'hui que les feuilles des 
plantes absorbent beaucoup d'acide carbonique daus l'atmo- 
sphère, lorsqu'elles sont exposées à la lumière du soleil. 

De mes nombreuses expériences j'ai pu conclure qu'une plante 
ayant à peine 30 centimètres de hauteur peut souvent faire dis- 
paraître, par ses feuilles, un décilitre d'acide carbonique en 
moins de deux heures d'insolation. 

Les feuilles ne perdent pas cette propriété importante, même 
lorsqu'elles ne sont plus dans des conditions normales. Que l'on 
opère sur un rameau détaché, sur des feuilles isolées ou même 
sur des tronçons de feuilles, les fragments conservent la faculté 
de faire disparaître l'acide carbonique, avec moins d'intensité 
toutefois que dans l'état normal. 

Par analogie, on doit admettre que si les racines jouissaient 

plaque? étaient posées. Ces érosions sont occasionnées sans doute par l'acide carbonique 
qu'exhalent les racines. Il se l'orme ainsi du bicarbonate calcaire qui est absorbé par 
Ces organes et transporté dans le corps du végétal. 

Cette curieuse expérience est due à M. le professeur Sachs, de Bonn. 



ÉTUDES SUR LES FONCTIONS DES RACINES DES VÉGÉTAUX. 67 

de la propriété que possèdent les feuilles d'absorber de l'acide 
carbonique, cette propriété subsisterait encore peu de temps 
après qu'on les a retirées du sol ; elle ne s'anéantirait pas, sur- 
tout pour les plantes marécageuses qui continuent de croître 
dans ce liquide en émettant de nouvelles racines. 

Je suis, du reste, autorisé à affirmer que certaines plantes de 
marais périssent promptement lorsqu'on maintient leurs racines 
dans une eau chargée d'une quantité, peu abondante même, 
d'acide carbonique. 

Cependant plusieurs physiologistes ont annoncé qu'on active, 
dans une certaine mesure, la végétation des plantes en arrosant 
la terre dans laquelle elles se développent avec de l'eau chargée 
d'acide carbonique. J'ai répété ces expériences sur différentes 
plantes en faisant varier la composition des sols, et j'ai vu que 
dans quelques cas, mal définis encore, l'acide carbonique im- 
prime à la végétation un accroissement un peu plus rapide. 

Il n'est pas douteux que les racines, en absorbant de l'eau 
dans le sol, absorbent en même temps les corps que ce liquide 
tient en dissolution. De cette manière, une faible quantité d'acide 
carbonique qui échappe à l'observation pénètre sans doute dans 
la circulation végétale. Cet acide facilite la dissolution des sub- 
stances minérales utiles à la plante et favorise ainsi, dans une 
certaine mesure, son développement (1). é 

Il reste à expliquer, toutefois, l'origine de la proportion quel- 
quefois considérable d'acide carbonique qu'on trouve dans les 
végétaux. 

Au mois d'août 4 866, j'ai soutiré du tronc d'un gros orme, à 
l'aide d'un aspirateur, de l'air qui contenait environ 1 pour 100 
d'acide carbonique. D'où provient cet acide? Ne serait-il pas, 
en grande partie, le produit d'une combustion exercée dans les 
racines, qui, d'après de Saussure, font dans le sol des inspira- 
tions abondantes d'oxygène? 

M. Boussingault a constaté, il y a quelques années, que le sol 

(1) Si cette absorption est difficile à apprécier, c'est probablement parce que les 
racines perdent par voie d'exosmose ou de diffusion une proportion d'acide carbonique 
supérieure à celle qu'elles acquièrent par leurs extrémités. 



68 CORENWINDER. 

est un réservoir immense d'acide carbonique. Dans une de ses 
expériences, il en a trouvé près de 10 pour 100 dans de l'air 
confiné au sein d'une terre meuble et fertile, riche en principes 
organiques. 

On est conduit à se demander ce que devient cet acide, si les 
racines n'ont pas la propriété de l'absorber. 

Il me paraît probable qu'il s'exhale du sol, surtout lorsque 
celui-ci est récemment ameubli. Les labours, les hersages, les 
pluies, etc., le déplacent et le ramènent près de la surface d'où 
il se répand dans l'atmosphère. Si la terre est couverte de 
feuilles, comme dans un champ de betteraves ou de tabac, par 
exemple, ces organes l'absorbent au passage. 

Cependant le savant éminent dont je viens de parler a fait 
une expérience, que j'ai confirmée, dont il semblerait résulter 
que l'air qu'on aspire à la surface du sol ne contient pas plus 
d'acide carbonique que celui qu'on peut recueillir en même 
temps à quelques mètres d'élévation . 

Il faut remarquer que lorsqu'au moyen d'un aspirateur on fait 
arriver, dans un récipient contenant de l'eau de baryte, un vo- 
lume d'air déterminé, on ne fixe que la petite quantité d'acide 
carbonique que cet air peut contenir; mais, dans la nature, le 
phénomène est différent. Les feuilles, en vertu de leur affinité 
pour l'acide carbonique, forment un centre d'attraction vers le- 
quel celui-ci se précipite. Lorsqu'une molécule d'acide est absor- 
bée, un vide se fait pour les molécules de même nature qui, 
possédant une élasticité propre et indépendante de celle de l'air 
dans lequel elles sont raréfiées, se dirigent vers ce point central 

Dans mes nombreuses expériences, j'ai remarqué que l'air 
atmosphérique ne renferme quelquefois qu'une minime propor- 
tion d'acide carbonique, et cependant, si l'on y expose au même 
moment un vase ouvert contenant de l'eau de baryte, celle-ci se 
couvre en peu d'instants de molécules de carbonate de baryte. 
Ce phénomène s'explique de la même manière (1). 

J'ai effectué sur le même sujet un grand nombre d'autres 

(1) La quantité d'acide carbonique contenue dans l'air atmosphérique est variable- 



ÉTUDES SUR LES FONCTIONS DES RACINES DES VÉGÉTAUX. 69 

expériences qui confirment les observations précédentes : elles 
feront l'objet d'un second mémoire que j'aurai l'honneur de pré- 
senter à la Société (1). 

De Saussure a fait de nombreuses recherches sur ce sujet. Sans émettre de doutes sur 
l'exactitude des résultats qu'il a annoncés, je pense qu'il importe de faire une nouvelle 
étude de cette question à l'aide des appareils ingénieux dont la science est redevable 
à MM. Dumas et Boussingault. 

(1) Le Mémoire que l'on vient de lire était à l'impression lorsque j'ai eu l'occasion 
d'étudier le livre de M. Liebig, intitulé : Les lois naturelles de V 'agriculture. Cet impor- 
tant ouvrage, si digne des méditations des agronomes, renferme des passages que je 
vais reproduire avec satisfaction, parce qu'ils signalent des expériences qui sont en 
parfaite conformité avec les miennes : 

Dans le chapitre intitulé La plante, t. II, p. 10, on lit: '«Si l'on place dans la 
teinture de tournesol de la laitue et d'autres plantes dont on a soigneusement lavé les 
racines après l'arrachage, elles continuent à se développer, probablement aux dépens 
des feuilles inférieures qui se flétrissent. Au bout de trois à quatre jours la teinture 
rougit, mais la coloration disparaît par l'ébullition, ce qui fait supposer que les racines 
ont dégagé de l'acide carbonique. » 

D'autre part (p. kll, t. II, appendice E), M: Liebig' s'exprime ainsi : « D'après les 
expériences de Stohmann, si au mois de mai, après avoir fait germer la graine de maïs 
dans l'eau, on place la jeune plante, dès qu'elle est pourvue de ses racines, dans une 
dissolution renfermant les principes nutritifs dans la proportion où ils se trouvent dans 
les cendres, elle peut y croître et s'y développer. Il faut avoir soin d'y ajouter seule- 
ment de l'azotate d'ammoniaque en quantité suffisante pour qu'il s'y trouve deux par- 
- ties d'azote pour une partie d'acide phosphorique, et étendre assez la dissolution d'eau 
distillée pour qu'elle, ne contienne que 3 pour 100 de parties solides. 

)> Il faut, en outre, placer les plantes dans un endroit, où elles soient exposés au 
soleil, remplacer journellement l'eau", distillée qui est enlevée par l'évaporation des 
feuilles et s'assurer fréquemment de la réaction de la dissolution. Cette réaction doit 
toujours être faiblement acide, et il importe de la conserver telle en ajoutant de temps 
en temps quelques gouttes d'acide phosphorique. En observant ces prescriptions et sans 
se préoccuper de fournir artificiellement de l'acide carbonique, par le seul concours de 
celui qui se trouve dans l'atmosphère, on obtient des plantes parfaitement dévelop- 
pées, et qui, dans des circonstances favorables, atteignent même une hauteur de sept 
pieds » 

« D'après Knop, les plantes de maïs qui vivent dans une solution aqueuse, exhalent 
constamment de l'acide carbonique par leurs racines.» 



OBSERVATIONS 
sun 

LE MOUCEOTIA GENUFLEXA Ag., 

ET SUR LA FORMATION DE SES SPORES, 
Par M. 5e »' RIPART. 



La petite Algue sur laquelle je viens aujourd'hui présenter 
quelques observations est extrêmement commune dans nos eaux 
douces. Ce n'est cependant qu'au commencement de ce siècle 
qu'elle a été clairement distinguée parmi les nombreuses espèces 
confondues ensemble sous le nom collectif de Conferva bullosa 
par Linné et les anciens botanistes. Depuis cette époque, un 
grand nombre d'auteurs l'ont décrite et figurée dans leurs ou- 
vrages; mais tous, sauf un seul, comme nous le verrons plus 
bas, n'ont observé que son état stérile, et les figures qu'ils nous 
en ont laissées représentent ses filaments dans un commence- 
ment de copulation, tels qu'on les rencontre en effet le plus 
habituellement. Puisque des observateurs tels que Vaucher, 
de Candolle, C.-A. Agardh, Lyngbie, Hassall, M. Kûtzing et 
beaucoup d'autres encore, n'ont jamais pu voir ses spores, il 
faut bien admettre que leur formation doit être rare et exige 
certaines conditions particulières. J'avais moi-même souvent 
observé la Mougeotia genuflexa Ag. dans les environs de 
Bourges, mais toujours stérile, lorsque, en 1860, je la trouvai 
pour la première fois dans un état parfait de copulation et avec 
dés spores à tous les degrés de développement. Cette décou- 
verte me parut avoir une certaine importance, parce qu'elle 
éclairait une question jusqu'ici fort obscure concernant non- 
seulement une espèce particulière, mais encore un genre tout 
entier, et comblait ainsi un des trop nombreux desiderata de 
cette partie de l'algologie encore si peu avancée. Le genre 
Mougeotia, en effet, est assez mal défini, même dans les ou- 



OBSERVATIONS SUR LE MOUGEOTIA GENUFLEXA. 71 

vrages les plus modernes. Ainsi, par exemple, M. Kûtzing, 
clans son Species Algarum, déclare que les spores de toutes les 
espèces qui le composent sont inconnues, et ses Tabulœ phyco- 
logicœ ne contiennent que des figures de leurs filaments stériles 
ou dans un commencement de copulation. Je n'ai cependant 
pas voulu publier ce fait intéressant avant de l'avoir observé 
une seconde fois. L'occasion vient de m'en être fournie tout 
récemment par un jeune algologue plein de zèle, M. Max. 
Cornu, qui a trouvé comme moi le Mougeotia genufleona Ag. 
en très-bon état de fructification, le 50 septembre dernier, dans 
les environs de Romorantin, et m'en a communiqué de nom- 
breux échantillons. La nouvelle étude que j'en ai faite est venue 
confirmer de tous points la vérité de mes premières observa- 
tions. D'un autre côté, le troisième fascicule du Flora euro- 
pœa Algarum aquœ dulcis et submarmœ de M. Rabenhorst, qui 
vient de paraître cette année, contient sur la fructification de 
cette Algue des idées en contradiction si complète avec les faits 
positifs que j'ai eu deux fois l'occasion d'observer et de montrer 
à plusieurs algologues, que je crois devoir, sans tarder plus 
longtemps et dans l'intérêt de la science, faire connaître le ré- 
sultat de mes observations. 

Mais avant d'aller plus loin, il est indispensable de jeter un 
coup d'œil en arrière, afin de connaître les opinions des auteurs 
qui nous ont précédé. Cette revue rétrospective me permettra 
de rectifier quelques erreurs introduites dans la synonymie du 
Mougeotia genufleœa Ag. 

C'est à Roth que les algologues attribuent sa découverte ; 
je crois cependant que c'est à tort, et que l'espèce décrite par 
lui sous le nom de Conferva genuflexa n'est point la même 
plante que celle qui a été désignée depuis lui sous ce nom et 
figurée par un grand nombre d'auteurs. Pour en acquérir la 
certitude, il suffit de lire avec attention la description qu'il 
nous en a donnée. C'est un modèle de clarté et de précision 
comme toutes celles écrites par ce grand naturaliste, un de 
ceux qui ont le mieux connu et observé les Algues de nos eaux 
douces. 



72 niPART. 

Voici cette description tout entière prise dans le deuxième 
volume de ses Catalecta botanica, publié en 1800, page 199 : 

« Conferva fîlis gcniculatis, simplicibus, genuflexis, genu- 
bussibi contiguis per paria coadunatis; geniculis (1) linearibus; 
articulis longiusculis, in medio parum angustatis, fructiferis 
demum ventrieosis per intervalla disposilis. 

» Primo intuitu quam proxime accedit Confervœ sordidœ, 
Calalect. bot., fasc. 1, p. 177, ut eadem videatur, nisi structura 
filorum longe aliéna esset. 

» Cespites densissimi; juniores siib aquse superficie nubis 
in formam hserentes, flavescentes; adultiores aquee innatantes, 
subrotundi, non raro pédales, sordide vel ex aureo flavi, bullas 
aëreas diversae magnitudinis plerumque includentes, tune supra 
aqiiam parum elevati et fere pulvinati. 

» Fila simplicia, geniculata, tenuissima, ut microscopii ope 
tantum rite distinguantur, diversimode implexa, ut eorum lon- 
gitudo determinari nequeat, ad genicula fragilia, tenui et 
maxime pellucida membrana conflata : juniora rectiuscula vel 
nonuihil incurvata, crassitie fere œqualia; adultiora per inter- 
valla ad articuli médium genuflexa, genubus extrorsum obtusis 
et quando ejusmodi genua aherius fdi genu attingunt, cum illo 
coadunantur atquecum his tali modo alia conjuuguntur, ut ita 
totius cespitis fda, genuum ope per paria coadunatorum, inter 
se cobeereant et ramosissima videantur; in statu perfecto et 
maturitati proximo genua conglutinata ab invicem parum recé- 
dant^ relictô tabula conjunctorio brevissimo, genua tune paulo 
rectiora évadant et fila ob articules sparsos gravidos venlricosos 
quasi remote torulosa in conspectum veniunt. 

(1) Le mot latin geniculum a un double sens qui a été une cause de confusion. Uoth 
s'en sert pour désigner les cloisons qui séparent les articles ou cellules, et pour lui, 
l'expression filum geniculatum signifie un filament cloisonné ou articulé; quand il veut 
parler de la flexion du filament lui-même, il se sert du mot genUftexum, et le prolon- 
gement delà paroi au moment de la copulation est désigné par le mot genu. Endli- 
cher, au contraire, emploie le mot geniculatum comme synonyme de genuflexum. 
Ainsi, il dit, en parlant du genre Mougeotia : fila geniculata in geniculis sese copulan- 
iia (Gen., pi. suppl. 3, p. 14). M. Kùtzing dit aussi (Sp. Alg., p. 433): Trïchomata 
uhrica geniculatim curvata, etc. 



OBSERVATIONS SUR LE MOUGEOTIA GENUFLEXA. 73 

o Genicula linearia, tenuissima, subobscura, articulis cras- 
sitie sequalia, sub fili violenta flexura disrumpentia. 

» Articuli quadruplo, vel sextuplo longiores diametro suo ; 
in juniori alga crassitie sequales et cylindracei; in adultiore 
versus médium nonnihil angustiores, intus granulis flavescen- 
tibus primum confertissimis ubique adspersi et ita toti flaves- 
centi colore tineti, inox vero a geniculis granula recedunt, unde 
articuli utrinque sunt maxime pellucidi, hyalini, tandem in 
massam gracilem, fiKformem contabescunt, ut articuli maxima 
ex parte évadant pellucidi ; in exolela et maturitati proxima 
fructificationum granula ex articulis nonnullis proximis per geni- 
cula pervia in unum provehuntur, in eodem colliguntur ibidem- 
que in massam ovalem , compactant, obscuram et viridantem 
coeunt, unde hi articuli gravidi, prœsertim versus médium, 
magis expanduntur, maxima ex parte obscuri, venlricosi et 
ovales evadunt, interpositi autem evacuati cylindracei, maxime 
pellucidi et stériles cernuntur. Tlinc fila in hac œtate quasi remole 
torulosa et nodosa conspiciuntur . » 

D'après cette description, dont plusieurs passages ont été à 
dessein imprimés en caractères différents, il résulte que, dans 
le filament arrivé à son développement complet, l'eudochrome 
d'abord répandu dans tout l'article change bientôt d'apparence; 
il devient filiforme, allongé et laisse en grande partie l'article 
vide et transparent. L'auteur explique très-clairement que les 
angles ou genoux des filaments copules se séparent l'un de 
l'autre (ab invicem parum recédant), et que l'endocbrome d'un 
article ou cellule passe dans la cellule voisine à travers la cloi- 
son qui s'est ouverte à cet effet {per genicula pervia), et que de 
la réunion des deux endochromes contenus dans ces deux cel- 
lules résulte la formation d'une masse compacte et ovale dans 
l'une d'elles, tandis que l'autre reste vide, transparente et cylin- 
drique. L'espèce désignée par Roth sous le nom de Conferva 
genuflexa a donc des spores ovales contenues dans des cellules 
qui, primitivement cylindriques et même un peu resserrées 
vers le milieu (articuli in adultiore versus médium nonnihil an- 



1k RIPART. 

gustiores), se sont ensuite dévelopées et sont devenues ovales 
elles-mêmes pour s'accommodera la forme de la spore qu'elles 

contiennent. 

A peu près à la même époque, en 1803, Vaucher, sans avoir 
connaissance des travaux de Roth qui ne se trouve pas cité dans 
son ouvrage, décrivit, sous le nom de conjugata angulata, une 
espèce que tous les algologues admettent comme synonyme du 
Conferva genufleœa de Roth. Cependant Vaucher ne l'a vu 
que dans un commencement de copulation, et malgré ses 
recherches réitérées, jamais il n'a pu réussir à voir sa fructifi- 
cation. Il pensait que les grains brillants que l'on remarque au 
milieu de la matière verte étaient ses germes. Il indique et 
figure un autre mode de reproduction vivipare qu'il décrit ainsi : 
« Depuis le moment où j'écrivais cette description, j'ai vu, 
comme je l'ai dit plus haut, germer cette Conjuguée; elle naît 
d'une manière fort différente de toutes les autres : la matière 
ne passe pas d'un tube à un tube voisin, mais chaque loge 
fournit à elle seule une jeune plante; le tube extérieur qui s'y 
trouve renfermé devient une jeune Conjuguée qui était tout 
entière contenue dans le vieux tube, comme elle-même contient 
les plantes qui doivent se développer ensuite; elle en sort par 
l'extrémité lorsqu'elle occupe la dernière loge, ou par les côtés 
lorsqu'elle se trouve dans une des loges du milieu. » Eût. des 
Conf., p. 80, pi. 8,%. 7, 8, 9. 

Deux ans après la publication du deuxième volume de l'ou- 
vrage de Roth ci-dessus cité, Dillwyn décrivit {Syn. ofllie brit. 
confervœ. London, 1802), sous le nom de Conferva genu- 
fîeooa Roth., une espèce qu'il caractérise ainsi : « Filamentis 
simplicibus , tenuissimis , fragilibus, hic illic geniifleoois conjuga- 
tisque ; arliculis longîusadis cylindrieis-, granulis in lineas coa- 
cervatis. » Cette espèce est représentée (pi. 6) en conjugaison, 
mais stérile. 

En 1806, Roth publia le troisième volume de ses Cataleda bota- 
wica, dans lequel il donne une nouvelle description abrégée de 
son Conferva genufleœa. Au sujet de la formation de ses spores, 
il répète : « Articulis longiusculis , in medio parum angustatis; 



OBSERVATIONS SUR LE MOUGEOTIA GENUFLEXA. 75 

fructiferis demum ventricosis per intervalla disposilis. » 11 cite 
ensuite la description de Dillwyn, qu'il admet comme se rap- 
portant à son Conferva genufleooa. 

Mais, en 1809, Dillwyn, dans une introduction et un supplé- 
ment à son ouvrage, dit p. 18 : « J'ai depuis découvert les 
graines du Conferva genufleœa; elles sont grosses et globu- 
leuses, et ne se forment pas dans l'intérieur de l'un ou l'autre 
filament, comme dans le Conferva jugalis, etc. (I hâve since 
discovered the seeds of Conferva genufleœa; theij are large and 
globular and not formed within either filament as in Conferva 
jugalis, etc.) », et il représente (pi. C du supplément) deux 
filaments conjugués réunis par un tube de nouvelle formation 
contenant une spore sphérique tout à fait semblable aux spores 
que j'ai observées moi-même et dessinées à la chambre claire 
(voy. fig. 3 à 8). Les figures des filaments copules du Con- 
ferva genufleooa de Dillwyn ressemblent tellement à celles du 
Conjugata angulata de Vaucher, qu'il est impossible de ne pas 
reconnaître qu'elles représentent une seule et même espèce. 
Sans nous engager aujourd'hui dans la recherche de l'espèce 
décrite par Roth, qui, par son mode de copulation et ses grosses 
spores ovales contenues dans les cellules dilatées des filaments 
eux-mêmes, me paraît appartenir au genre Rhynchonema de 
M. Kùtzing, nous pouvons affirmer avec certitude qu'elle n'est 
pas celle de Dillwyn et de Vaucher. La citation faite par Roth 
lui-même (Catal. bot., t. III, p. 269) du Conferva décrit par 
Dillwyn dans son Synopsis of the brit. Conf., fasc. i , tab. 6, 
comme synonyme du Conferva genufleœa, a sans doute beau- 
coup contribué à induire en erreur; s'il eût connu le supplé- 
ment de Dillwyn, qui n'a été publié que plusieurs années après, 
il l'eût certainement corrigée; car il nous dit lui-même, dans un 
langage plein de candeur et digne d'un vrai savant : « Nunquam 
vero erubescam publiée declarare et emendare commissos errores, 
probum enim decet virum, candide limare veritatem a natura peti- 
tam. » (Cat. bot., t. III, in Prœfatione.) 

De Gandolle, dans sa Flore française, t. II, p. 57, tout en 
conservant le nom de Conferva genufleœa Roth., ne fait que 



76 RIP.4RT. 

reproduire la description et les opinions de Vaucher : il ne parle 
pas de sa fructification . 

En 1811, C.-A. Agardh publia son ouvrage intitulé : Dispo- 
sitif) Algarum Sueciœ, et, en 1817, son Synopsis Algarum Scan- 
dinaviœ. Dans le premier, il décrivit l'espèce de Vaucher sous 
le nom de Conjugata genuflexa, et dans le second sous celui de 
Zygnema genuflexum. Il est étonnant qu'il ait continué à regar- 
der le Conferva genuflexa de Roth comme synonyme de l'espèce 
de Dillwyu ; car il connaissait les figures et les opinions de ce 
dernier sur la fructification de son Conferva genuflexa, puisqu'il 
les cite ; il se borne à dire : « De fructificandi modo hujus spe- 
ciei ambigunt. » (S?/n.,p. 18), et il oppose l'opinion de Vaucher, 
qui regarde son Conjugata angulata comme vivipare, à celle 
de Dillwyn. qui accorde à son Conferva genuflexa de véritables 
spores, comme nous l'avons vu plus haut; mais il ne parle en 
aucune façon du mode de fructification si clairement décrit par 
Roth. Plus tard, en 4824, dans son Systema Algarum, il créa le 
genre Mougeotia : notre espèce changea de nom encore une fois, 
et, tout en conservant les mêmes synonymes, devint le Mou- 
geotia genuflexa Ag. 

Lyngbie, dans son magnifique ouvrage Tentamen hydroph. 
Dan., p. 170, décrit sous le nom de Zygnema genuflexum Ag. 
la plante de Dillwyn et de Vaucher, et en donne une excellente 
figure tout à fait semblable à celles de ces deux auteurs, mais 
qui ne représente que l'état stérile des filaments dans un com- 
mencement de copulation; il conserve les synonymes cl' Agardh, 
en ajoutant cette observation : « Semina, quœ in hac specie 
nondum vidi, ex observatione Cel. Dillwynii non in articulis, 
sed in ipsis tubulis transversalibus, hinc globoso-înflalis conti- 
nentur, soli taria, sphœrica, saturate viridia. » (Cfr. Dillw., In- 
trod., p. 18, et Suppl., tab. C.) 

Le Bolanicum gallicum de Duby adopte le nom de Zygnema 
genujlexu?n d' Agardh avec tous ses synonymes; il n'est aucune- 
ment question de ses spores. 

Wahlenberg [FI. Suec, II, p. 911) en fait autant, ainsi que 
Wallroth dans sa FI. crypt. germ., t. IV, p. 49. 



OBSERVATIONS SUR LE MOUGEOTIA. GENUELEXA. 77 

Chevallier, dans sa Flore des environs de Paris, adopte aussi 
le genre Mougeotia d'Agardh et suit également cet auteur dans 
la description de l'espèce. Il donne une figure des filaments 
stériles et en copulation semblable à celle de Vaucher. 

Dans son Gênera plantarum, suppl. 3, p. 14, publié en 1845, 
Endlicher caractérise ainsi le genre Mougeotia Ag. : « Fila 
geniculata, in geniculis sese copulantia. Endochromatis globulis 
in massam grumosam, tubulos replentem coadunati. » Puis, en 
tête de l'énumération des espèces, se trouve le Mougeotia genu- 
flexa avec la citation d'Agardh et la figure de Lyngbie, mais il 
ne parle pas de ses spores. 

Un auteur anglais, Hassall, qui a publié un traité sur les 
Algues des eaux douces de l'Angleterre (Brit. freshwater Alg. 
Lond., 1845), conserve également le genre Mougeotia Ag. ; le 
seul changement qu'on y remarque, c'est qu'il décrit, sous le 
nom de M. major, le M. genuflexa Ag. 

M. Kiïtzing, dans son Species Algarum, adopte aussi le genre 
Mougeotia Ag. Voici les caractères qu'il lui attribue : « Tricho- 
mata lubrica geniculatim curoata, ad angulos externos copulata. 
Cellularum membranula subtïlis maxime pellucida, vitrea. Sub- 
stantia gonimica plerumque effusa. Spermatia ignota. Color 
paliide viridis flavescens , siccitate sœpe nigro-fuscus (paludosœ) .» 
Gomme type du genre et la première décrite se trouve le M. ge- 
nuflexa Ag. avec les synonymes suivants : Conferva genu- 
flexa Roth-DiUwyn , tab. 6; Conjugata angulata Vaucher, 
tab. 8; Zygnema genuflexum Ag. Lyngbie, tab. 58; Mougeotia 
major Hassall., Freshwater Alg., p. 172, pi. 40, f. 1. Dans le 
cinquième volume de ses Tabulœ phycologicœ, qui a paru en 
1855, le même auteur donne une excellente figure représentant 
les filaments du Mougeotia genuflexa Ag. à l'état stérile et 
dans un commencement de copulation, exactement comme les 
figures de Lyngbie, Vaucher, etc. Ainsi, M. Kiitzing, sans tenir 
compte de la description pourtant si claire de Roth au sujet de 
la fructification de son espèce, ni de celle de Dillwyn et de la 
figure qu'il donne dans son supplément, se borne à nous dire 
simplement : Spermatia ignota. 



78 KIPART. 

Tel était l'état de la question lorsque, le "20 juin 1860, j'ai 
eu l'occasion d'observer pour la première fois le Mougeotia 
genufleooa en fructification. La plupart des filaments contenus 
dans le vase plein d'eau où je les avais placés étaient seulement 
dans un commencement de copulation, état dans lequel je les 
avais observés déjà bien souvent et comme les auteurs plusieurs 
fois cités les ont représentés (voy. fig. 1 et 2). Leur diamètre 
moyen était de mm ,034, chiffre qui correspond à la mesure 
attribuée à cette espèce par M. Kùtzing dans son Speeies Alga- 
rum (i/65 e de ligne). L'endochrome était d'un vert jaunâtre, 
finement granuleux et contenait dans son intérieur quelques 
grains plus gros, brillants, déjà signalés par Vaucher; il occu- 
pait la partie moyenne de chaque cellule dont les extrémités 
restaient vides et transparentes. Au milieu de ces filaments 
conjugués, et surtout au-dessous de la couche qu'ils formaient 
à la surface de l'eau, il existait une autre sorte de filaments 
presque décolorés, ayant une teinte plutôt brun-pâle que verte 
et composés seulement de deux cellules copulées. Ces dernières 
étaient jointes ensemble par un tube transversal de nouvelle 
formation dans lequel les endochromes de chacune d'elles 
s'étaient réunis en se contractant et en laissant chaque cellule- 
mère complètement vide (voy. fig. 3 et 6). La position de ces 
cellules sporifères dans l'eau, relativement aux filaments stériles, 
me rappelait une observation pleine de justesse de l'illustre 
Vaucher. « J'ai vu, dit-il, dans le mois de prairial, les cloisons 
des tubes se séparer et s'enfoncer sous l'eau ; mais je ne sais 
rien de plus. » En effet, toutes les cellules en fructification que 
j'ai examinées étaient complètement isolées du filament 
auquel elles appartenaient primitivement et réunies deux à 
deux. Je n'ai pas trouvé de filaments sporifères composés d'un 
plus grand nombre de cellules. La copulation des cellules ne se 
fait pas toujours par leur partie moyenne; on en voit dans 
toutes les positions possibles. J'en ai rencontré un certain nombre 
dont la copulation avait lieu par une des extrémités du plus 
grand diamètre d'une cellule tombant perpendiculairement sur 
le milieu d'une autre cellule, de manière à simuler un trépied 



OBSERVATIONS SUR LE MOUGEOTIA GENUFLEXA. 79 

ou une fourche. Le tube de connexion est d'abord ovale, ven- 
tru (iig. 3 et 6); mais peu à peu, au fur et à mesure que la 
spore avance en développement et au bout d'un temps que je 
ne saurais préciser, il prend une forme tout à fait sphérique 
(voy. fig. 4 et 5). La spore elle-même, dans l'état le plus par- 
fait qu'il m'ait été donné d'observer, est entourée d'une mem- 
brane propre, épaisse, transparente, réfractant fortement la 
lumière; son contenu est régulièrement granuleux. Dans cet 
état, que nous montre la fig. 8, la spore retient encore quelques 
débris des deux cellules-mères. Son diamètre est de mm ,0li. 

Les échantillons que m'a envoyés M. Cornu, vers la fin de 
l'automne dernier, m'ont permis de voir une deuxième fois la 
fructification de cette espèce. Malheureusement le liquide con- 
servateur dans lequel ils étaient placés, étant trop concentré, 
les a un peu altérés : leur couleur a pris une teinte noirâtre 
et les spores sont un peu déformées; malgré cela, il est mainte- 
nant encore très-facile de reconnaître les caractères ci-dessus 
signalés. 

Ainsi, il ne saurait plus exister de doutes sur ce point. La 
formation des spores du Mougeotia genufleooa me paraît dé- 
montrée aussi clairement que possible par ces deux observations 
qui viennent confirmer l'opinion de Dillwyn. Si les auteurs qui 
sont venus après Dillwyn et qui, à n'en pas douter, comme je 
crois l'avoir démontré plus haut, ont décrit la même espèce 
que lui, n'ont pas tenu compte de son opinion, c'est qu'ils ont 
été embarrassés par la synonymie adoptée, qui établissait à tort 
l'identité de l'espèce de Roth et de celle de Dillwyn, et qu'aucun 
d'eux n'a eu l'occasion de vérifier sur la nature la vérité des 
observations de ce dernier. La formation des spores de cette 
Algue paraît, en effet, assez rare; aussi ce ne doit pas être son 
seul mode de multiplication, car cette espèce est extrêmement 
répandue dans les marais et les eaux stagnantes. Plus on étudie 
les Algues, plus on acquiert la conviction que leurs moyens de 
reproduction sont multiples et variés. S'il en était autrement, 
comment expliquer et se rendre compte de la rapidité et de la 
prodigieuse facilité avec lesquelles elles se propagent dans cer- 



80 KIPART. 

taines circonstances? Aussi, quoique je ne l'aie pas constaté par 
moi-môme, je n'hésite pas à admettre comme réel le mode de 
reproduction décrit et figuré par Vaucher. On doit peut-être 
considérer les spores observées par Dillwyn, puis retrouvées par 
M. Cornu et moi, comme des organes analogues à ceux qu'un 
célèbre naturaliste prussien, M. Pringsheim, appelle des Chro- 
nispores immobiles, destinées à conserver l'espèce pendant le 
temps où la végétation est suspendue. Lorsque j'ai étudié les 
spores du Mougeotia genuflexa, je ne connaissais pas encore 
le mémoire de M. Pringsheim sur ce sujet, et depuis j'ai beau- 
coup regretté de ne pas avoir poussé plus loin mes recherches : 
il eût été intéressant de déterminer le sort ultérieur de ces 
organes, l'époque et le mode de leur germination. 

M. Rabenhorst vient de publier tout récemment le troisième 
fascicule de son Flora europœa Algarum aquœ dulcis et subma- 
rinœ, dans lequel on remarque, p. 112, au Conspedus gêner um, 
une figure représentant deux filaments stériles du Mougeotia 
genuflexa dans un commencement de copulation, comme on le 
rencontre le plus ordinairement. Dans la description des genres, 
au contraire, le M. genuflexa a encore une fois changé de nom : 
il est devenu, p. 258, le Pleurocarpus mirabilis Al. Br., et, 
ce qui augmente encore la confusion, c'est qu'il existe, p. 255, 
un autre genre Mougeotia de Bary, tout à fait différent du genre 
créé par Agardh et adopté par tous les auteurs. Malgré la 
grande autorité de l'illustre professeur et celle de M. Raben- 
horst, je crois que cette manière de procéder ne saurait être 
approuvée. Si l'on croyait devoir créer un nouveau genre, il 
fallait aussi créer un nouveau nom, et surtout ne pas supprimer 
un genre établi par un des pères de l'algologie et qui, en outre, 
avait pour lui l'antériorité. La suppression du genre et la con- 
servation de son nom pour un autre genre différent, si elle était 
admise, serait certainement une cause d'erreur inévitable; la 
connaissance des Algues d'eau douce est encore assez peu ré- 
pandue et assez embrouillée pour qu'on évite d'augmenter les 
difficultés de son étude par des changements semblables. 
*" Je n'ai jamais observé le Pleurocarpus mirabilis Al. Br.; je 



OBSERVATIONS SUR LE MOUGEOTIA GENUFLEXA. 81 

De le connais que par la description de M. Alex. Braun {Alg. 
unicell., p. 60) et par la figure donnée par M. Rabenhorst dans 
son ouvrage ci-dessus cité, p. 113. Le savant professeur de 
Berlin se sert de cette expression : habitus Mougeotiœ genuflexœ; 
il compare son Pleurocarpus mirabilis à cette Algue, mais ne le 
confond pas avec elle, tandis que M. Rabenhorst, au contraire, 
ne fait des deux qu'une seule et même espèce, sans indiquer les 
raisons sur lesquelles il se fonde pour opérer ce rapprochement. 
Cependant le mode de copulation du Pleurocarpus et la position 
latérale de ses spores sont si caractéristiques, qu'il m'est impos- 
sible d'être de son avis, et, après les détails dans lesquels je 
suis entré, je crois qu'il est évident que le Mougeotia genu- 
flexa Ag. et le Pleurocarpus mirabilis Al. Br. non-seulement 
sont deux espèces distinctes, mais encore appartiennent à deux 
genres tout à fait différents. 

Il n'en est pas de même des deux genres Mougeotia Ag. et 
Mesocarpus Hassall, qui doivent rentrer l'un clans l'autre : leur 
mode de copulation et la position de leurs spores sont, en effet, 
entièrement semblables. On pourrait dire que le genre Mou- 
geotia a été fait pour des Mesocarpus stériles et le genre Meso- 
carpus pour des Mougeotia fructifies. Cela est si vrai, qu'un 
excellent observateur, très-versé dans l'étude des Algues de nos 
eaux douces, M. A. de Brébisson, ayant trouvé la seule espèce 
de Mesocarpus jusqu'ici signalée en France, à ma connaissance 
du moins, l'a publiée sous le nom de Mougeotia scalaris (Breb. 
Alg. F al., pi. 2). Depuis, on en a fait le Mesocarpus scalaris, 
Hassall, Brit. freshw. Alg., p. 166; le Zygogonium scalare, Kg., 
Sp. Alg., p. Zi/i5 ; puis le Sphœrocarpus scalaris, Hassall (Not. 
ofbrit. freshw. Alg., in Ann. nat. Hist., vol. 12, p. 186). En 
définitive, on doit lui laisser, je crois, le nom qui lui a été pri- 
mitivement imposé par M. de Brébisson. 

En examinant les caractères assignés au genre Mesocarpus 
nous allons voir, en effet, qu'ils ne diffèrent pas de ceux que 
nous avons reconnu appartenir au M. genuflexa. N'ayant pu me 
procurer l'ouvrage de Hassall, j'ai eu recours au Species Alga- 
rum de M. Kiïtzing, qui le décrit ainsi d'après l'auteur anglais : 

5 e série. Bot. T. IX. (Cahier n° 2.) 2 6 



82 RIPAKT. 

« Trichomata lubrica flavo-viridia, trabeculis soHtariis (raro ge- 
minis) conjugata. Celtulœ conjugatœ recurvœ. Trabeculœ fruc- 
tiferœ, lumidœ., (Stagnâtes) (1). Ce genre ne comprend guère 
jusqu'à présent que des espèces observées en Angleterre et 
quelques-unes en Allemagne; aucune autre que le M. scahris, 
ci-dessus cité, n'a été trouvée en France. En 1855, dans ses 
Tabulât phyc, M. Kiïtzing adopta encore un nouveau genre de 
Hassall, le Sphœrocarpus, qui ne paraît différer du Mesocarpus 
que par la forme exactement globuleuse de ses spores; mais ces 
deux genres sont distingués l'un de l'autre par un caractère 
trop peu important pour qu'ils soient généralement acceptés. 

Puisque nous reconnaissons que les genres Mougeotia et 
Mesocarpus doivent être réunis, à quel nom doit-on donner la 
préférence? Je crois qu'il n'y a pas à hésiter : d'un côté, 
les spores du M. genuflexa ont été décrites et figurées très- 
anciennement par Dillwyn; d'un autre côté, le genre Mougeotia 
a été établi par l'illustre G. -A. Agardh antérieurement à la 
création du genre de l'auteur anglais et en prenant pour type 
du genre précisément le M. genuflexa; il a été dédié par lui à 
un eryptogamiste célèbre. Ces considérations doivent, je crois, 
d'après les règles qui sont généralement suivies dans la nomen- 
clature botanique, lui assurer la préférence. Dans ce cas,' tous 
les Mesocarpus deviendraient des Mougeotia. 

Lorsque j'ai commencé cette étude, j'étais loin de m'attendre 
à toutes les conséquences qui en découleraient et auxquelles je 
suis en quelque sorte forcé d'arriver. Ainsi, il me paraît évident 
encore que le Mougeotia genuflexa ne peut conserver son nom 
spécifique qui lui a été imposé par suite d'une erreur, comme 
je crois l'avoir démontré. Le nom de genuflexa doit être réservé 
pour l'espèce décrite par Roth et je pense qu'on ne saurait 
mieux faire que de donner au Conferva, que Dillwyn le premier 

(1) Je dois cependant faire ici une réserve : Payer, dans sa Bot. crypt., p. 26, pré- 
tend, d'après une observation de M. Thwaites, que les spores du Mesocarpus scalnris 
Hass. subissent ultérieurement une division quaternaire, comme Montagne l'a indiqué 
pour une Conferve de l'Algérie, le Thwaitesia Duriœi. Si ce pbénomène que je n'ai vu 
signalé nulle autre part, était réellement démontré pour le genre Mesocarpus, il suffi- 
rait pour le distinguer nettement du genre Mougeotia et des genres voisins. 



OBSERVATIONS SUR LE MOUGEOTIA GENUFLEXA. 83 

nous a fait connaître et dont il nous a laissé un dessin très- 
exact, le nom de 3Iougeotia DiUwynii. 

En résumé, je propose de caractériser ainsi qu'il suit le genre 
Mougeotia, modifié d'après les considérations précédentes, ainsi 
que le Mougeotia DiUwynii, 

MOUGEOTIA. Ag., Syst. Alg., p. 83, et auct. 1ère omnium 
emend.; non de By. nec Rabenh. 

Mesocarpus et Sphœrocarpus Hassall , Brit. freshw. Alg. 
Lond., 18/j5. 

Filamenta cellulis cybndricis vitreis composita. 

Cellulœ màssàm chlorophyllosam effusam cum unico cen- 
trali vel pluribus granulis amylaceis sparsis continentes. 

Gopulatio fit cellulis binis plus minus genuflexis dein interse 
conjunctis ope tubuli transversalis in quo massa chloropbyllosa 
utriusque cellulœ translata, intime contracta, sporam (zygospo- 
ram auct. plur.) tandem constituit. 

Sectio prima. Sporse sphaericœ. (Sphœrocarpus Hassall.) 

Sectio secunda. Sporse ovatœ. (Mesocarpus Hassall.) 

MOUGEOTIA DILLWYMI. 

Conferva genuflexa. Dillw., Brit. Conf., lab. 6 et suppl., 
p. 18, tab. C, non Roth. 

Conjugata angulala. Vaucher, Hist. des Conf., p. 79, tab. 8. 

Zygnema genuflexum. Ag., Syn. Alg. Scand., p. 98. 

Mougeotia genuflexa. Ag., Syst. Alg., p. 83» 

Mougeotia major. Hassall, Brit. freshw. Alg., p. 172, pi. /|0 
f . 1 . 

Cellulse cylindricae, elongatae, tenues, pellucid», in fila— 
mentum simplex articulatum , dispositœ, 0" ,m ,03 crassae, 
diametro 6-10-pIo longiores, substantiam chlorophyllosam 
flavo-virentem cum granulis pluribus sparsis in média parte 



Sh RIPART. 

continentes, extremitatibus vacuis, ssepissime angulatse genu- 
flexae dein conjunetœ et tune filamenta undique coalita spurie 
ramosa apparent. 

In copulatione perfeeta, rarius observata, cellulœ binse copu- 
lata», a reliquis filamenti cellulis discedunt et infra filamento- 
rum sterilium cespitem per paria conjunctae, altius in aqua 
natant. Tempore debito, cellularum binarum membranula 
parietinajam coalita, magis ac magis producta, trabeculam seu 
tubulum conjunctorium primo clausum dein pervium efficit et 
sic cellulae binae matricales inter se libère communicant. Tune 
massée duae chlorophyllosae, vi quadam incita?, in trabeculam 
dilatatam, ovato-ventricosam provehuntur, intime connectuntur 
et denique in sporam veram (zygosporam) mutantur. Cellulae- 
matres contra vacuata?, spora formata, sensim destruuntui'. 

Sporae exacte sphœricae, diametro m,n .,0i sequantes, mate- 
riem granulosam in centro continentes, membrana propria, 
crassiuscula, vitrea undique circumdantur. 

Non tantum sporis supra descriptis hœc species propagatur, 
sed etiam generatione vivipara ut celeberrimus Vaucherius pri- 
mus observavit. 

Nota.. — Depuis la rédaction de ce mémoire et pendant son 
impression, j'ai eu l'occasion d'observer encore une fois le 
Mougeotia genu/kxa Ag. en parfait état de fructification clans le 
courant du mois d'avril dernier. Ses filaments étaient chargés 
d'une quantité innombrable de zygospores à tous les degrés de 
développement ; j'ai donc pu facilement vérifier l'exactitude de 
nos observations précédentes. J'ajouterai seulement à ma des- 
cription que les cellules fructifères ne se séparent pas toujours 
par couples, comme je l'ai dit d'une manière trop absolue ; elles 
restent quelquefois associées ensemble plus ou moins régulière- 
ment comme le mootreDt les figures qui aecompaguent cette 
note. 



OBSERVATIONS SUR LE MOUGEOTIA GENUFLEXA. 85 

EXPLICATION DE LA PLANCHE. 

Copulation et spores du Mougeotia genuflexa Ag. 

Toutes les ligures ont été dessinées à la chambre claire. 

Fig. 1. Fragment d'un fllamcnt présentant une cellule prête à entrer en copulation. 
(Grossissement 180 diamètres.) 

Fie. 2. Deux portions de filaments avec deux cellules en copulation. (Grossissement 

180 diamètres.) 
Fig. 3. Deux cellules copulées, après leur séparation des filaments auxquels elles 

appartenaient primitivement et dont les cavités communiquent entre elles par le 

moyen du tube transversal de nouvelle formation dans lequel leurs deux endo- 

chromes se sont réunis. (Grossissement 180 diamètres.) 

Fig. k et fig. 5. Spores en voie de formation et encore pourvues de ses deux cellules- 
mères associées entre elles. (Grossissement 180 diamètres.) 

Fig. 6. Spore plus avancée en développement et ne retenant plus qu'une cellule-mère 
en partie décomposée et une faible portion de l'autre. (Grossissement 180 diamètres.) 

Fig. 7. Deux cellules-mères plus grossies, liées ensemble par le tube transversal dans 
lequel on distingue la masse endochromique et l'apparence irrégulièrement granu- 
leuse qu'elle présente avant sa transformation en spore. (Grossissement 530 dia- 
mètres.) 

Fig. 8. Spore complètement formée, entourée d'une membrane propre et retenant 
encore quelques débris des deux cellules-mères. (Grossissement 530 diamètres.) 

Fig. 9. Germination sur un fragment de Graminée. 



CARACTERES 



DE L ANCIENNE VEGETATION POLAIRE, 



ANALYSE RAISONNÉE DE l'oUVRAGE DE M. OSWALD HEER 

INTITULÉ : 

FLORA FOSSILIS ARCTICA , 

I»ar il. le comte «ASTOW DE SA PORTA. 



La vie organique atteint sous les tropiques sou maximum de 
puissance et d'énergie ; au contraire, elle s'appauvrit graduelle- 
ment, à mesure qu'on se. rapproche des pôles ou qu'on s'élève 
sur les plus hautes montagnes; cet amoindrissement des pro- 
ductions de la vie est dû des deux parts à l'abaissement de la 
température; mais dans un des cas l'abaissement tient à la raré- 
faction de l'air, tandis que dans l'autre il dépend de l'obliquité 
des rayons solaires, combinée avec la longue durée des nuits 
d'hiver. En effet, à partir du cercle polaire, les heures de jour 
pendant la saison froide s'abrègent rapidement, et l'on se trouve 
en présence d'une nuit absolue de un à plusieurs mois, précédée 
et suivie d'une série de faibles crépuscules ; plus loin, toute vie 
organique finit par s'éteindre, et les seuls êtres que l'on ren- 
contre dans les latitudes les plus reculées sont ceux à qui 
l'émigration est permise, comme les Oiseaux et les Poissons 
voyageurs. Les longs jours polaires sont très-loin de balancer 
l'influence de l'obscurité hibernale ; l'énorme croûte de glace 
qui recouvre le sol des continents et des îles ne fond jamais 
qu'imparfaitement; la chaleur s'établit lard et se manifeste 
lentement : son effet principal est de détacher et de lancer 
à la mer des masses flottantes, prolongement inférieur des 
glaciers qui baignent de toutes parts leur pied dans la mer. 
Cette chaleur, malgré sa courte durée, ranime aussi chaque 
année les oasis clairsemés où la végétation se maintient, grâce à 



CARACTÈRES DE l' ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 87 

d'heureux accidents du sol et à la faveur de certaines expositions. 
Ce sont des plantes humbles de stature, vivaces pourtant, for- 
mant un gazon serré, ensevelies neuf mois sous la neige et la 
glace, se réveillant chaque année, durant de courtes semaines, 
pour se hâter de fleurir et de fructifier. La végétation n'existe 
dans ces parages qu'à la condition de se cacher: quelques rares 
espèces frutescentes dépassent çà et là de quelques degrés les 
limites du cercle polaire ; mais les espèces réellement indigènes, 
le Bouleau nain, les Saules, les Empêtrées et Éricacées, ne sont 
que des arbustes rampants ; elles donnent lieu à des touffes dif- 
fuses et traînantes que le manteau de l'hiver recouvre aisément 
chaque année. Toutes ces plantes ne s'arrêtent pas à la fois ; 
quelques-unes s'avancent plus loin que les autres, comme le 
Saxifraga opposilifolia et le Silène acautts ; enfin certains Lichens 
constituent le dernier terme delà végétation terrestre, aussi bien 
au sommet desAlpes que vers le pôle. On a comparé très-justement 
celui-ci à une montagne immense, à laquelle la zone tropicale 
servirait de base ; en s'élevant en effet vers les hautes latitudes, 
à travers la zone tempérée, on voit s'arrêter successivement les 
divers groupes de plantes. Chacun d'eux a sa limite polaire ; les 
Palmiers, par exemple, deviennent exceptionnels au delà du 
36° degré ; leurs espèces les plus humbles ne dépassent pas le 
hk" degré, et seulement sur quelques points très-rares. LesLau- 
rinées ne vont guère au delà de la même limite, pas plus que les 
Miniosées; le Charme s'arrête vers le 57" degré; le Hêtre, un 
peu plus loin ; le Chêne au 61 e degré ; le Frêne, avant le 6'2 C de- 
gré ; le Tilleul, l'Orme, l'Érable, avant le 6â c degré ; l'Aune, le 
Tremble, le Pin et le Sapin, avant le 70 e degré. Vers ce point, 
la végétation frutescente se trouve presque entièrement éteinte, 
et l'on n'observe plus que la flore polaire, dont beaucoup d'es- 
pèces sont les mêmes que celles des régions alpines les plus éle- 
vées. Ainsi, sur notre globe, la vie végétale, loin de rencontrer 
partout les mêmes conditions d'existence, a concentré son acti- 
vité dans la zone périphérique la plus éloignée de Taxe de rota- 
tion ; elle languit et meurt dans la direction opposée, où elle 
prolonge avec peine ses dernières colonies. Il semblerait, eu 



88 GASTON DE SAPOUVA. 

s'arrètant à l'état apparent des choses, que certaines plantes 
aient pu seules se plier aux dures conditions de la nature polaire ; 
plus robustes que les autres, elles s'avanceraient plus ou moins, 
et les dernières s'arrêteraient enfin devant l'obstacle infranchis- 
sable du climat. Les espèces auraient alors marché du sud au 
nord, de divers points delà zone tempérée, convergeant toutes 
vers un point central qui serait le pôle. Mais les phénomènes sont 
en réalité bien plus complexes ; il est aisé de le prouver, soit que 
l'on considère les éléments de la végétation actuelle, soit que 
l'on remonte par l'observation des plantes fossiles jusqu'aux faits 
de l'ordre géologique. 

En premier lieu, les végétaux ne sont pas distribués à la sur- 
face du globe, comme si, partis d'un foyer unique, ils s'étaient 
répandus de l'équateur vers les pôles ; loin de là, lorsque dans 
cette direction certaines espèces s'arrêtent, c'est pour être rem- 
placées par d'autres que le regard rencontre pour la première 
fois ; de plus, Ses espèces n'ont presque jamais rien d'isolé dans 
leur maintien; elles se combinent entre elles de manière à former 
plusieurs ensembles successifs, placés dans des conditions définies, 
et habitant une région déterminée. Les frontières indécises de ces 
régions végétales n'empêchent pas d'en reconnaître l'étendue, 
et de saisir les traits des associations de plantes propres à chacune 
d'elles. Quelles que soient les causes premières qui ont autrefois 
présidé à la constitution de ces divers ensembles, leur existence 
ne saurait être douteuse ; nous distinguons la flore de la Méditer- 
ranée de celle de l'Europe centrale, et celle-ci de la flore 
arctique. Mais si les flores se divisent par région, elles se mêlent 
le plus souvent de manière à se pénétrer mutuellement, comme 
font les races humaines, malgré leur autonomie, lorsqu'elles 
disséminent des colonies ou se laissent submerger par d'autres 
races envahissantes, lise trouve donc, en négligeant ce qui nous 
écarterait de notre sujet, que la flore des régions arctiques non- 
seulement possède des espèces qui la distinguent essentiellement, 
mais qu'une notable proportion de ces espèces reparaît au som- 
met des Alpes, au-dessus de 1500 mètres d'élévation. Les espèces 
communes aux Alpes et à la zone arctique sont les plus nom- 



CARACTÈRES DE l' ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 89 

breuses, les plus saillantes et les plus fixes ; et pourtant elles sont 
maintenant séparées par un grand espace continental peuplé 
d'espèces différentes. Il est difficile de ne pas admettre un point 
de départ originaire commun à toutes ces espèces ; mais où le 
placer? est-ce au nord ou au sud? En d'autres termes, les espèces 
alpino-polaires sont-elles parties du centre de l'Europe pour en- 
vahir la zone polaire, ou bien ont-elles rayonné de celle-ci pour 
venir de proche en proche occuper le sommet des Alpes? C'est là 
un problème inextricable en apparence, parce qu'il tient à des 
causes qui n'agissent plus sous nos yeux ; toute communication 
directe est aujourd'hui fermée entre les deux régions, et pour 
que les plantes en question aient pu passer de l'une à l'autre, il 
faut nécessairement admettre de grands changements. Ces chan- 
gements ont eu lieu en effet, et la géologie fournit la clef du 
problème par la théorie de l'extension des glaciers. 

A une époque antérieure à la notre, l'Europe centrale et 
septentrionale était devenue une Baltique immense, bordée sur 
son périmètre par une série de glaciers gigantesques descendant 
de tous les sommets. Il est tout simple que la végétation qui cou- 
vrait alors le pied des montagnes et s'étendait aux bords des 
anciens glaciers ait partout revêtu une physionomie uniforme, 
et se soit trouvée composée des mêmes espèces, sous l'empire 
de conditions sensiblement égales ; mais d'où venaient ces 
espèces? M. Heer, qui examine cette question au début de son 
ouvrage, nous paraît toucher du doigt la vraie solution, lorsqu'il 
observe que si les espèces polaires étaient arrivées par le sud, la 
zone arctique, à laquelle auraient abouti les rayons convergents 
du mouvement qui les aurait entraînées vers le nord, non-seule- 
ment de l'Europe, mais de l'Asie et de l'Amérique, devrait renfer- 
mer des formes empruntées à ces divers pays, et distinctes l'une 
de l'autre par suite delà diversité de leur origine. Or, c'est le con- 
traire qui existe, puisque l'on signale la présence simultanée 
dans nos Alpes et dans celles des États-Unis d'un certain nombre 
d'espèces, comme le Silène acaulis, le Saxifraga oppositifo- 
lia, etc. , qui se retrouvent également dans la végétation arctique. 
Ainsi le point de départ commun de ces espèces doit être placé 



90 CASTOR? DE SAPORVA. 

dans le nord, et c'est de là, comme d'un foyer, qu'elles ont dû 
s'étendre en rayonnant vers le sud. Sans cela, il faudrait 
admettre qu'elles sont sorties, revêtues de caractères identiques, 
de plusieurs centres distincts, hypothèse généralement repoussée. 
Si les espèces polaires sont venues du nord, comme d'une ré- 
gion mère, en s'irradient à travers les continents dont elles 
occupent les sommets montagneux, il est naturel de se deman- 
der quelle est leur ancienneté dans la zone d'où elles sont 
sorties, comment elles s'y sont formées, et enfin quel était 
l'aspect de la végétation arctique dans les âges antérieurs au 
nôtre. Tous ceux qui s'intéressent à l'histoire du globe et à celle 
de la végétation en particulier savent qu'au milieu des temps 
tertiaires l'Europe était encore loin de ressembler à ce qu'elle 
est maintenant. Réunie probablement à l'Amérique, elle était 
partagée obliquement, de la vallée du Rhône à celle du Danube, 
par une Méditerranée sinueuse, à qui sont dus les dépôts connus 
sous le nom de mollasse. Cette mer intérieure, couvrant la plaine 
suisse, des Alpes au Jura, s'étendait au loin du côté de Vienne 
pour se prolonger en s'élargissant jusqu'au centre de l'Asie. 
Essentiellement tempérée, baignant une contrée divisée au sud 
en plusieurs archipels, coupée de grands lacs, et dominée par 
des chaînes assez élevées pour rafraîchir l'atmosphère, trop peu 
pour recevoir encore des neiges éternelles, cette mer présentait 
sur ses deux rives le spectacle d'une merveilleuse végétation 
adaptée à un climat où l'humidité incessante de l'air et des saisons, 
«ans extrêmes d'aucun genre, favorisait pleinement son essor. 
A l'époque où les Palmiers se montraient jusqu'au cœur de 
l'Allemagne, où les Sapindacées, les Mimosées, les Convolvula- 
cées tropicales, les Diospyrées, de grandes Fougères probable- 
ment arborescentes, des Broméliacées épiphytes, habitaient le 
nord de la Suisse, où des Laurinées, appartenant aux genres 
Persea, Laûrus, Cinnamomum, Camphora, s'avançaient jusqu'à 
la Baltique, quelle pouvait être la végétation de la zone 
glaciale arctique? Certainement, en admettant à priori une dé- 
gradation climatérique analogue à celle de nos jours, la végé- 
tation devait s'étendre bien plus loin dans le nord, avant de se 



CARACTÈRES DE LANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 91 

trouver réduite aux proportions actuelles. Mais d'autre part, 
comme dans l'Europe d'alors, à côté des types miocènes de 
physionomie exotique, il s'en rencontre d'analogues à ceux qui 
vivent encore sur notre sol ou qui habitent les parties tempérées 
des continents voisins, on peut se demander si le même mélange 
existait dans la flore polaire fossile, et si elle ne renfermait pas 
les prototypes des principales formes qui la distinguent si nette- 
ment aujourd'hui. Du reste, ce n'est pas seulement l'abaisse- 
ment de la température qui sépare les régions polaires des 
tempérées ; la distribution des heures de lumière et d'obscurité, 
leur durée relative et par conséquent l'ordre des saisons, n'ont 
rien de commun avec ce qui existe eu Europe ; dès lors, on doit 
s'attendre à reconnaître les effets de cette différence dans la vé- 
gétation qui les aurait subis, nonobstant l'élévation présumée 
de la température à la surface du globe tout entier. Telles sont 
les questions qu'il est naturel de s'adresser au sujet de la flore 
polaire fossile; ou plutôt, jusqu'à ces derniers temps, on était à 
peine en état d'y songer, car les documents étaient nuls ou mal 
interprétés, l'ignorance absolue, les voyages difficiles ou même 
suivis de fréquents désastres ; et l'on pouvait croire que l'intelli- 
gence humaine négligerait longtemps de pareilles énigmes, au 
lieu de se fatiguer à en poursuivre la solution. La persévérance 
de M. Heer, unie à l'audace de plusieurs voyageurs illustres, et 
surtout la longue série d'expéditions organisées par les Anglais 
dans le but de rechercher les traces de sir John Francklin, ont 
triomphé de tous les obstacles. A travers des fatigues inouies, et 
malgré bien des mécomptes, de riches collections d'empreintes 
fossiles ont été arrachées aux déserts glacés du nord; mais il 
fallait les coordonner, en saisir le sens, déchiffrer en un mot les 
caractères de l'inscription. M. Heer asu mener à bien cette tâche, 
dont nous essayerons de formuler ici les principaux résultats. 

Précisons d'abord certains détails de géographie physique et 
de géologie. 

Les plantes fossiles examinées par M. Heer proviennent de six 
contrées différentes, qui sont : 1° le Groenland, 2° les îles Mel- 
ville, 3° le Canada septentrional sur les bords du fleuve Macken- 



92 GASTON DE S&POR'SA. 

sie, 4° la terre de Banks, 5° l'Islande, 6° enfin le Spitzberg. Ces 
contrées sont situées à de grandes distances l'une de l'autre ; en 
sorte que la plus orientale, le Spitzberg, placée sur le même 
méridien que la Scandinavie, se trouve séparée du pays où coule 
le Mackensie par un demi-cercle de la sphère. La latitude ne 
varie pas moins, puisque la plupart des plantes d'Islande, aussi 
bien que celles du Mackensie, proviennent du 65 e parallèle, 
c'est-à-dire de pays placés un peu en dehors du cercle polaire, 
tandis que les plantes du Groenland ont été recueillies sous le 
70 e degré, et que celles du Spitzberg ont été rencontrées vers le 
78 e degré. Les renseignements ainsi obtenus sur l'ancienne flore 
arctique ne sont pas seulement des indices épars; ils s'étendent 
à un espace qui embrasse près de la moitié de la zone arctique, 
en deçà comme au delà du cercle polaire, et pénètrent jusqu'à 
une distance qui n'est séparée du pôle lui-môme que d'en- 
viron 10 degrés. Tous concordent admirablement, et cette con- 
cordance harmonieuse des éléments si variés dont la science 
dispose fait encore mieux ressortir l'unité caractéristique de 
l'ancienne végétation, ainsi que son intime liaison avec celle de 
l'Europe contemporaine. Il est facile en môme temps de consta- 
ter sa vigueur, sa puissance, la richesse de ses formes ; rien de 
commun avec ce qu'on observe aujourd'hui aux mômes lieux. 
De vastes forôts peuplaient alors l'extrême nord, et s'étendaient 
probablement jusqu'au pôle. Ce ne sont point les genres ni les 
formes qui dominent dans la flore arctique actuelle que l'on a 
sous les yeux, mais plutôt les types européens, et encore mieux 
ceux d'Amérique. Les espèces tertiaires les mieux connues ne 
s'arrêtaient pas au voisinage du cercle polaire ; elles le fran- 
chissaient sans obstacle, et plusieurs parvenaient jusque dans le 
Spitzberg septentrional ; mais avant de pénétrer plus avant dans 
cette nature si curieuse, il faut insister quelque peu sur le côté 
géologique de la question, côté dont l'importance est très-grande, 
puisqu'il nous découvre l'état physique de ces contrées, dans les 
temps antérieurs aux nôtres, et les circonstances à la faveur 
desquelles les anciennes plantes nous ont transmis leurs vestiges. 
Grâce aux voyages d'exploration successifs, parmi lesquels 



CARACTÈRES DE L'ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 93 

ceux de Ross, de Parry, de Franklin, d'Ingefield, tiennent le 
premier rang, la géographie des terres arctiques, au nord du 
continent américain, est maintenant bien connue. Ces terres 
forment une réunion d'archipels de diverses grandeurs, entre- 
mêlés de passes étroites, presque toujours glacées, qui séparent 
les différentes îles, et font communiquer les mers intérieures 
qui s'étendent entre les principales. A l'occident, la Terre du 
prince Albert et celle de Banks circonscrivent une de ces mers 
que les îles Patrick, Mel ville et Bathurst, aux contours profon- 
dément déchiquetés, ferment au nord, tandis que la Terre du 
prince de Galles la borne à l'est. Le détroit de Banks (1) fait com- 
muniquer à l'ouest cette mer avec la grande mer Glaciale, tandis 
que, dans la direction opposée, le détroit de Barrow, continu 
avec le canal de Lancaslre, amène dans la baie de Baffin. 
Celle-ci, véritable méditerranée, ouverte au sud par le détroit 
de Davis, aboutit au nord à la mer polaire par un canal sinueux, 
exploré par Parry jusqu'au 84 e degré. Elle baigne, à l'est, la 
grande terre du Groenland, qu'on peut regarder comme une 
sorte de continent polaire; plus loin, vers l'est, le Spitzberg se 
rattache au môme système, tandis que l'Islande, située presque 
entièrement en dehors du cercle polaire, s'en sépare à divers 
points de vue, malgré sa proximité de la côte orientale du Groen- 
land. La plus grande partie du Groenland et les archipels qui 
l'accompagnent sont compris entre le 07 e et le 80 e degré de lati- 
tude nord. Leur constitution géologique offre une conformité 
évidente, qui dénote partout la succession des mêmes phéno- 
mènes ; partout les roches cristallines et les formations paléo- 
zoïques, principalement la silurienne, dominent sur toutes les 
autres; elles constituent presque entièrement le solde ces ré- 
gions, et montrent qu'une mer, d'abord sans limite, fit bientôt 
place, comme en Scandinavie, à des étendues de terre ferme 
que la mer n'a plus recouvertes, à partir de leur première émer- 
sion. L'espace occupé par cet élément dut aller en diminuant à 
partir de la période la plus ancienne, celle dite de transition. 
Déjà au temps des houilles il existait une terre polaire ; mais 

(1) On de Mac-Glure, selon d'autres cartes, 



9a QASTON im SâJPOBTÂ. 

cette terre, comme le fait remarquer M. Heer, s'étendait plu loi 
vers le sud, à partir du 76 e degré, c'est-à-dire dans la partie 
méridionale des îles Parry, puisque la partie septentrionale de 
cet archipel est occupée par le mountainlimestone, forma- 
tion marine contemporaine du terrain houiller. Des traces de 
houille et quelques empreintes peu nombreuses sont venues 
confirmer cette manière de voir. M. Heer est parvenu à dé- 
terminer douze espèces dont les principales ont été recueillies 
à la baie de Skène, dans l'île Melville, par le capitaine Mac- 
Clintock; d'autres proviennent de Graham, dans l'île Bathurst, 
et ce serait les plus curieuses, si elles annonçaient, comme 
le croit M. Heer, un Pin (Pinus Bathursti Heer) caractérisé par 
des fragments de feuilles aciculaires. Le T Imites Parryanus Heer, 
constitue de son côté un type plus analogue à ceux du Jura 
qu'aux espèces du terrain houiller ; les autres sont des Fougères 
(Schizopteris) , des Lepidodendron, des Nœggerathia réduits, 
il est vrai, à de très-petits fragments; mais ils suffisent pour 
faire voir que la végétation carbonifère de la zone arctique n'a- 
vait rien qui la distinguât essentiellement de celle des autres 
points de notre hémisphère. La terre qui vit s'élever ces pre- 
mières plantes ne fit ensuite que s'agrandir ; les traces de trias, 
les dépôts jurassiques moyens très- nettement caractérisés que 
l'on a observés sur divers points des régions polaires le prouvent 
surabondamment; mais il est à croire qu'à partir de la dernière 
de ces deux époques, il ne s'opéra plus de changements dans la 
configuration des terres actiques, peut-être beaucoup plus éten- 
dues qu'à présent ou même réunies en un seul continent; le 
terrain jurassique supérieur, ni la craie, ni les dépôts marins 
tertiaires n'y ont laissé de vestiges, tandis que les empreintes 
végétales nous avertissent du rôle qui était alors dévolu aux 
plantes terrestres clans cette partie du monde. 

Les plus anciennes sont des plantes du terrain crétacé re- 
cueillies à Kome, le long de la côte occidentale du Groenland, 
sur la rivière de Kook, au fond de la baie d'Omenak, localité 
située un peu au sud d'Upernawik vers le 70 e , 2/3° latitude et 
le 52 e degré longitude. Sur le gneiss reposent des lits de grès, 



CARACTÈRES DE LANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 95 

alternant plusieurs fois avec des schistes argileux qui renferment 
des lignites exploités depuis cinquante ans ; les empreintes végé- 
tales proviennent de ces schistes et comprennent une réunion de 
seize espèces dont plusieurs offrent beaucoup d'intérêt. Ce sont 
des Fougères, une Cycadée (Zamiles arcticus) et une tige mo- 
nocotylédone dénotant peut-être un Palmier. Les Conifères pré- 
sentent un Séquoia très- répandu dans la craie d'Europe [Séquoia 
Reichenbachi Gein.' — Cryptomeria primœva Cord. — Geinûzia 
cretacea Ung. — Cycadopsis aquigranensis Deb.?). Un Pin 
(Pinus Pelerseni ïïeer), un Sapin (Pinus Crameri Heer), une 
Cupressinée (Widdringlonites gracilis Uhgy) : ces désignations, 
il est vrai, ne reposent que sur l'observation de rameaux. Le 
genre Gleichenia domine parmi les Fougères, qui comprennent 
à elles seules les deux tiers du nombre total. La concordance de 
cette Flore avec celles du quadersandstein de Bohême, de Mole- 
tein en Moravie et de Quetlinburg dans le Harz, est vraiment 
surprenante. La présence d'une Cycadée, l'absence des Dicotylé- 
dones, la prépondérance des Fougères la reculent au delà de la 
craie supérieure ; mais si on la place vers la partie moyenne de ce 
terrain, on constatera aisément la liaison étroite qui la rattache 
aux autres flores de cet âge. M. Heer fait remarquer que parmi 
les quatre espèces de Gleichenia, l'une est identique avec le 
G. Zippei si répandu dans la craie de Bohême et d'Autriche, 
tandis que le G. Rinkiana Heer se rapproche sensiblement du 
G. (Didymosorus) comploniifolia Deb., de la craie d'Aix-la- 
Chapelle, et du G. Kurriana Heer de celle de Moletein en Mora- 
vie. Une autre Fougère du groupe des Marattiées (Danœites fir- 
mus), entièrement absent, comme les types précédents de la 
végétation européenne actuelle, se trouve représentée dans la 
craie d'Aix-la-Chapelle par une forme voisine. Le Sclerophyllina 
dichotoma ressemble à une espèce wéaldienne, le S.nervosa&kv., 
et le Zamites arcticus au Z. Lyelli Dkr. de la même formation. 
On voit, en réunissant tous ces vestiges, que la florale crétacée de 
Kome a des ressemblances bien marquées avec la série crétacée 
européenne, mais qu'à l'âge auquel son étude nous reporte rien 
ne dénotait dans l'extrême nord la révolution végétale sur le point 



96 GASTON DE SAPORTA. 

de s'accomplir par l'introduction des premières Dicotylédones 
angiospermes. Cette catégorie de plantes, si toutefois il est per- 
mis de se prononcer sur d'aussi faibles indices, n'aurait pas de- 
vancé près du pôle le moment de son apparition en Europe et en 
Amérique. Jusqu'ici, c'est au fond de cette dernière contrée, à 
Sioux-City, dans le Nebraska, que s'est montrée la plus ancienne 
des flores caractérisées par la prédominance des Dicotylédones. 
L'observation des plantes polaires fait voir cependant qu'une 
très-grande égalité de conditions climatériques s'étendait alors sur 
notre hémisphère, puisqu'il n'existait aucune différence sen- 
sible entre la végétation de l'Europe centrale et celle du Groen- 
land. Cette uniformité a dû persister durant une période incal- 
culable ; quoique déjà moins prononcée, elle existait encore à 
beaucoup d'égards des milliers de siècles après, au milieu de 
l'époque tertiaire. Tous les changements opérés successivement 
en Europe avaient eu sans doute leur contre-coup dans le nord ; 
les alentours du pôle avaient changé d'aspect comme l'Europe 
elle-même, et les deux contrées étaient demeurées assez étroite- 
ment liées pour continuer à posséder eu commun de nombreuses 
espèces, d'autant plus faciles à déterminer que les matériaux 
vont être plus riches et plus abondants. Quoique rien ne trahisse 
encore la venue de l'état actuel, on commence dès lors à obser- 
ver certains effets dépendant visiblement de la latitude, et la 
zone arctique, tout en possédant en partie les mêmes végétaux 
que l'Europe contemporaine, ne présente plus, relativement à 
celle-ci, la même uniformité. Ce sont là les traits dont nous 
allons être frappés, en poursuivant l'examen de la végétation 
tertiaire arctique. 

Il y a plusieurs choses à considérer dans cette végétation, ses 
gisements, son origine, ses caractères d'ensemble, ses relations, 
enfin les conséquences que l'on peut retirer de son examen pour 
rétablir le climat de la zone arctique tertiaire et apprécier les 
changements de toute sorte qui ont dû s'opérer depuis. Nous se- 
rons forcés, afin de ne négliger aucun point essentiel, de glisser 
rapidement sur tous, en renvoyant au livre lui-même pour ce 
qui tient aux développements et aux descriptions. 



CARACTÈRES DE L'ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 97 

Les gisements se ressemblent d'une manière frappante et se 
l'attachent, évidemment à l'influence d'une seule cause générale 
dont l'action, à un moment donné, a dû être très-énergique. 
Aux bords du Mackensie, sur la Terre de Banks et dans le Groen- 
land, ce sont toujours des formations d'eau douce dans lesquelles 
les lignites alternent avec des grès, des argiles, mais surtout 
avec des concrétions presque toujours ferrugineuses dues à 
l'action puissante et prolongée d'anciennes sources minérales 
qui ont opéré la fossilisation d'une immense quantité de bois et 
de tiges, de feuilles et d'organes végétaux de toute nature. 

Depuis cette époque, aucune influence physique, aucun dépôt 
sédimen taire, aucune action érosive, en dehors de celle des gla- 
ciers, n'est venue altérer les vestiges de ces phénomènes gran- 
dioses. Ces terres vouées au silence et à la solitude sont recou- 
vertes, sur une foule de points, des débris pétrifiés des anciennes 
forêts dont plusieurs occupent encore leur place naturelle, tandis 
que d'autres fois les tronçons amoncelés semblent l'œuvre du 
bûcheron qui les aurait récemment abattus. Les lignites, lors- 
qu'ils existent, occupent fréquemment la partie inférieure des 
formations d'eau douce, dont l'épaisseur atteint parfois plusieurs 
centaines de mètres, et qui paraissent se prolonger sur de vastes 
étendues. M. Heer fait ressortir l'affinité de composition chi- 
mique de ces lignites avec ceux de l'Europe miocène ; ils renfer- 
ment fréquemment du succin, et cette circonstance les rapproche 
de ceux de l'Europe où cette substance est la plus abondante. 

Le principal dépôt de plantes fossiles, dans le Groenland, est 
Âtanekerdiuk situé vis-à-vis de l'île de Disco, sur la presqu'île de 
Noursoak qui se trouve séparée du continent par un énorme gla- 
cier. Les couches tertiaires forment une montagne conique, 
de près de onze cents -pieds de hauteur, escarpée et difficile- 
ment accessible. A ses pieds on rencontre un ravin profond où 
affleurent de nombreux lits charbonneux, renfermant des tiges 
fossiles. Les principales couches, au nombre de quatre, alternent 
avec des strates de limon et de grès. En gravissant les flancs de 
la montagne, vers huit cents pieds de haut, on rencontre une 
grande quantité de fragments de tiges carbonisées qui semblent 

5 e série. Bot. T. IX. (Cahier n" 2.) 3 7 



98 GASTON DE SAPOBt'B'A. 

occuper encore, au milieu de la roche, leur position naturelle ; 
ces mêmes couches renferment beaucoup de succin ; un peu 
plus haut, on rencontre l'assise qui renferme les feuilles fossiles 
et que surmontent enfin de nombreux lits charbonneux. Je ne 
puis m'empêcher de faire ressortir l'extrême analogie de cette 
disposition avec celle que l'on observe dans le dépôt tertiaire de 
Castellanne (Basses-Alpes), qui contient aussi des bois fossiles. Ces 
bois, consistant en troncs de toutes grandeurs, en partie carbo- 
nisés, en partie convertis en silice, se trouvent dispersés en grand 
nombre dans des lits de grès marneux et d'argile qui se suc- 
cèdent sur les flancs d'un escarpement très-abrupt; plusieurs de 
ces troncs ont conservé leur écorce ; seulement, quelle que soit la 
cause qui les a entraînés au fond des sédiments en voie de for- 
mation, ils n'y sont pas implantés comme sur le sol qui les aurait 
portés, mais comme si un courant les avait accumulés dans les 
profondeurs d'un lac. Je suis disposé, malgré les apparences con- 
traires, à penser qu'il en a été de même des tiges fossiles d'Ata- 
nekerdluk et que leur belle conservation, et peut-être la position 
verticale prise par quelques-uns de ces bois, a pu seulement faire 
croire qu'ils avaient été pétrifiés sur place. Quant aux feuilles 
fossiles trouvées au Groenland, elles sont enveloppées dans une 
pâte cristalline d'un brun rougeâtre, en grande partie ferrugi- 
neuse, mêlée d'une certaine proportion de calcaire ; les unes ont 
conservé leur substance et tranchent par leur couleur obscure su 
le fond de la roche ; les autres sont réduites à de simples em- 
preintes. Mais quoiqu'il en soit, l'origine de la roche doit être rap- 
portée, dans les deux cas, à des eaux à la fois ferrugineuses et 
calcaires qui ont empâté les débris végétaux situés à leur portée. 
Ici, se présente une objection qui ne pouvait manquer d'être 
formulée, et d'après laquelle tous ces débris auraient été appor- 
tés de loin, à la manière du bois flotté, par des courants sem- 
blables à celui du Gulfstream, qui les auraient rejetés le long des 
côtes des régions arctiques. M. Heer a examiné avec trop de 
scrupule peut-être la valeur de cette hypothèse dont il est aisé 
de prouver l'impossibilité. En effet, non-seulement cette végéta- 
tion fossile, prise dans son ensemble, présente un caractère 



CARACTÈRES DE LANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 99 

d'unité qui la montre partout composée des mêmes éléments, 
mais les feuilles, les graines, les fruits accompagnent presque 
toujours les fragments de bois et de rameaux encore revêtus de 
leur écorce, et ces organes se trouvent associés sur les mêmes 
plaques dans des proportions qui ne varient pas. Les bois d'A- 
biétinées de la Terre de Banks sont accompagnés de leurs cônes, 
les Séquoia du Groenland de leurs fruits, les Bouleaux d'Islande 
de leurs bractées et de leurs samares. Tous ces végétaux ont 
donc vécu dans les endroits où on les trouve ; ils y ont formé 
de vastes forêts, et d'ailleurs les dépôts dont ils dépendent, loin 
d'être littoraux, se prolongent dans l'intérieur à de grandes dis- 
tances. Les glaces seules s'opposent à ce qu'on les suive dans 
cette direction. 

Au Spitzberg et dans l'île de l'Ours, les lignites tertiaires ont 
été longtemps confondus avec les houilles. La masse de l'Archi- 
pel est principalement formée de roches anciennes primitives ou 
stratifiées, mais sans fossiles (Hekla-Hook formation) . On voit qu'à 
l'origine de ces terres s'étendait une mer sans limite et dépour- 
vue d'êtres vivants qui couvrait encore de grandes surfaces au 
temps où les houilles se formaient ; le carbonifère marin se trouve 
représenté par un dépôt fossilifère, dont la puissance atteint jus- 
qu'à quinze cents pieds vers le cap Fanshaws, mais il n'existe 
aucun vestige authentique de plantes terrestres datant de cette 
époque ; le trias et le terrain jurassique se trouvent aussi repré- 
sentés çà et là ; mais le tertiaire est surtout très-répandu ; ce 
sont des grès, des argiles probablement miocènes, avec des li- 
gnites subordonnés. Ces lignites sont certainement tertiaires, et 
renferment souvent du succin comme ceux du Groenland. Les 
plantes fossiles ont été recueillies dans trois localités principales 
par MM. Nordenskiold et Blomsirand, membres de l'expédition 
suédoise, dans les années 1858, 1861 et 1864. Au détroit de 
Bellesound, ce sont des grès déteinte et de consistance variables, 
quelquefois entremêlés de schistes argileux, qui les renferment; 
le nord du fiorcl a fourni onze espèces, la plupart forestières, 
entre autres des Aunes, Peupliers, Taxodium, Tilleuls, Noise- 
tiers, Hêtres; mais il faut distinguer; parmi elles un Potamogeton 



100 GASTON DE SAPORTA. 

(P. Nordenskioldi), qui par l'abondance et la forme de ses feuilles 
flottantes, annonce la présence des eaux douces qui ont formé le 
dépôt tout entier. Le détroit de Bellesound est situé par les 77 e , 
50 e degrés latitudes. Un peu plus au nord, dans la même direc- 
tion sur le bord méridional du détroit des Glaces (Eisfîord), sous 
le 78 e degré latitude, l'espèce dominante est le Platane (P. ace- 
roides). La troisième localité située au sud de la Baie du Roi 
(King's Bay) par 78°, 56' latitude et 11°, 58' longitude a fourni 
surtout des empreintes de Peuplier, de Tilleul et une Fougère 
(Sphenopteris Blomstrandi), souvent confondue avec celles du 
terrain houiller ; ici, les charbons alternent avec des grès et des 
argiles schisteuses, et l'ensemble de la formation atteint une 
puissance très-considérable. En réunissant tous ces débris végé- 
taux, M. Heer est arrivé à un total de dix-neuf espèces. 

En Islande, pays placé à peu près sous la même latitude 
que la Baie Mackensie, la plupart des dépôts de plantes fossiles 
sont compris entre le 65 e et le 66 e parallèle. Comme dans le 
Groenland et le Spitzberg, elles se rattachent à des lits de 
charbons feuilletés ou lignites qui prennent ici le nom de 
Surturbrand et présentent, d'après M. Heer, la plus grande 
affinité de structure avec les lignites miocènes du bassin 
rhénan et des montagnes de Rhon. Les empreintes végétales 
forment des taches jaunes sur le fond noir des plaques et 
d'autres fois se détachent en brun sur une roche de couleur 
claire. Le Surturbrand alterne avec des sédiments blanchâtres 
mêlés de concrétions ou passant au tuf, son ensemble atteint 
parfois une grande épaisseur ; non-seulement les feuilles y ont 
laissé leurs empreintes, mais les rameaux, les tiges, les écorces 
ont quelquefois conservé leur apparence extérieure; les orga- 
nes délicats, les fruits, les semences ailées accompagnent sou- 
vent les feuilles, auxquelles s'associent quelquefois des insectes; 
aucun doute n'est possible touchant la provenance de ces espèces 
dont la conservation, comme celle de toutes les plantes des ter- 
rains tertiaires des régions arctiques, est toujours due à la même 
cause, c'est-à-dire à l'abondance des eaux douces, exerçant 
leur action sur une grande échelle et chargées de substances 



CARACTÈRES DE L'ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE, 101 

propres à incruster les végétaux tombés dans leur sein ou 
même à les pétrifier. 

On conçoit très-bien comment, lorsque des accidents orogra- 
pbiques de plus en plus considérables vinrent à se produire dans 
ces contrées, les eaux courantes et en particulier celles de source 
durent abonder sur les terres arctiques, encore soustraites à 
l'influence des glaces. De nos jours, les eaux converties en 
masse solide remplissent un rôle tout différent ; au lieu d'imbi- 
ber le sol à de grandes profondeurs et d'aller jaillir plus loin 
en nappe inépuisable, au lieu de former au fond des vallées 
des lagunes tourbeuses ou de vastes bassins, elles descendent 
lentement des hauteurs en pesant sur le sol et vont atteindre la 
mer pour y déposer des blocs flottants. Tout a donc changé 
depuis l'envahissement des glaces ou plutôt des glaciers. D'après 
ce que l'on sait du rôle prépondérant exercé par l'humidité dans 
ce phénomène, lorsqu'elle se combine avec une altitude suffi- 
sante pour convertir en névé la neige des sommets, on peut 
croire que cet envahissement a commencé de se produire avant 
même la fin des temps tertiaires, c'est-à-dire à partir du plio- 
cène, dernière formation dont il existe des traces au Spitzberg. 
11 y aurait eu à cette époque un surexhaussement général dans 
le relief des terres du nord, surexhaussement dont la formation 
des glaciers aurait été la conséquence immédiate. Plus tard, 
M. Heer admet un mouvement contraire, c'est-à-dire un affais- 
sement de toutes les côtes, coïncidant avec ce qui se passait en 
Scandinavie, et dont le résultat a été de ne laisser au-dessus des 
eaux de la mer que les parties montagneuses, dès lors recouvertes 
d'un glacier continu. Ces mouvements divers et successifs tendant 
à accroître d'abord le relief des terres, pour l'exagérer ensuite et 
se terminer par un affaissement progressif des côtes, semblent se 
lier à un phénomène général pour notre continent, et on peut 
dire pour l'ensemble de notre hémisphère. Il explique la plupart 
des grands changements qui eurent lieu vers la fin des temps 
tertiaires, et s'il ne justifie pas à lui seul l'abaissement définitif 
de la température, on ne peut méconnaître qu'il a dû y contri- 
buer dans une large mesure. 



102 «ASTON DE SA PORTA. 

Voici maintenant quelques détails du plus haut intérêt sur les 
caractères qui distinguent l'ensemble de la végétation tertiaire 
arctique. Afin de n'affaiblir aucun trait, nous laisserons parler 
l'auteur lui-même, qui a condensé en un petit nombre de pages, 
sa composition, ses contrastes et ses affinités. 

« En excluant de l'ensemble les Cryptogames cellulaires, nous obte- 
nons 156 plantes vasculaires dont 28 herbacées (12 Fougères ou Équisé- 
tacée>, Mi Monocotylédones et 2 Dicotylédones) et 128 de consistance 
ligneuse, si l'on prend pour guide leur analogie avec les espèces vivantes. 
Parmi ces dernières, 78 espèces étaient probablement arborescentes, 
31 simplement frutescentes (19 demeurent douteuses). Leur présence 
prouve l'extrême variété qui régnait alors dans la végétation forestière 
de l'extrême nord. Dans le groupe des Conifères, les Taxodium, Glyptos- 
trobus, Salisburia perdaient leurs feuilles au retour de l'automne, tandis 
que 27 autres de la même classe les eonservaient certainement pendant 
l'hiver. 56 espèces d'arbres ou arbustes angiospermes avaient des feuilles 
caduques, tandis que 21 espèces, si l'on en juge par la consistance coriace 
de leurs organes appendiculaires, demeuraient toujours vertes. Ce sont 
les suivantes : Populus sclerophylla, P. arctica, Myrica acuminata, 
M. borealis, Quercus drymeja, Q. furcinervis, Q. steenslrupiana, Daphno- 
gene Kanii, Hakea? arctica, Mac-Clintockia dentata, M. Lyelliî, M. tri- 
nervis, Andromcda protogœa et Saportana, Diospyros Loveni, Magnolia 
Inglefieldi, Ilex longifolia, l.reticulata, Hedera Mac-Clurii, Callistemo- 
phyllum Moorii, Prunus Scottii. On voit par là que les régions polaires 
miocènes étaient plus richement pourvues d'essences à feuilles persis- 
tantes que notre zone tempérée actuelle. Pourtant, si l'on excepte le 
Lierre, cette catégorie de plantes se trouvait restreinte au Groenland. 

La connaissance encore imparfaite que nous avons de la Flore polaire 
miocène infirme les conclurions qu'il serait naturel de formuler, en son- 
geant a l'absence de certaines formes végétales ; pourtant, il est impos- 
sible de ne pas remarquer l'exclusion, absolue jusqu'à ce jour, des Pal- 
miers, des Mimosées, des Cinnamomum, si fréquents dans l'Europe 
tertiaire; point de traces non plus de Porana, ni de Sapindacées, tandis 
que les formes actuellement propres à la zone tempérée sont évidem- 
ment les plus saillantes et les plus répandues. 

Les arbres et arbustes qui reparaissent le plus souvent dans la Flore 
arctique sont les suivants : Taxodium dubium, Séquoia Langsdorfîi, 
Populus Bichardsoni et P. arctica, Alnus Keffersteinii, Corylus Mac- 
Qaarii, Fagus Deucalconis, Quercus Olafseni, Platanus aceroides; ces 
arbres existaient probablement dans toute l'étendue des régions polaires. 

De toutes ces espèces, le Chêne et les deux Peupliers sont les seules 



CARACTÈRES DE l' ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 103 

qui appartiennent en propre à la zone arctique ; les autres se montraient 
aussi dans l'Europe centrale et quelques-unes pénétraient même jusque sur 
les bords de la Méditerranée actuelle. En résumé, l'ensemble comprend 
50 espèces déjà connues et 112 nouvelles, qui n'ont été encore observées 
que dans le Nord. Parmi ces dernières, et en debors de celles que nous 
avons citées plus haut comme répandues partout, il faut distinguer par- 
ticulièrement les suivantes : Tuxodium angustifolium, Salisburia borea- 
lis, Smilax Franklini, Potamogeton Nordens'kiold>.,QuereU& Groënlandica, 
Q. platania et Stèefistrupiaha, Ulmus diptera, Daphnogene Kanii, les 
Mac-CHntockia, YHedera Mac-Clurii, les Vitis islandiea, arctica et Olriki, 
les Magnolia, Paliurvs et Jlex, les Tilleuls et le Prunus Scottii. Il n'est 
cependant pas certain que ces espèces aient toutes t'ait partie au môme 
titre exclusif de la Flore arctique. Nous connaissons jusqu'ici fort peu de 
chose de la Flore miocène du nord de l'Europe, de celle de l'Amérique 
et de l'Asie, et ces Flores peuvent nous réserver la surprise de bien des 
espèces que nous n'avons encore rencontrées que dans l'extrême nord. 
Le rôle si remarquable dévolu alors aux Peupliers doit être remarqué 
d'autant plus que les Saules à côté d'eux ne se montrent qu'en échan- 
tillons isolés et sans aucune liaison avec ses formes boréales. 

11 est en effet bien singulier de n'observer, dans cette foule d'espèces, 
aucun représentant des formes aujourd'hui exclusivement arctiques, et 
d'y rencontrer au contraire les analogues de celles qui vivent mainte- 
nant dans la zone tempérée, d'où elles remontent jusque dans le voisi- 
nage du cercle polaire. Nous pouvons désigner comme faisant partie de 
cette seconde catégorie les Pteris Ilinkiana et œningensis, Pinus Mac- 
Clurii , Potamogeton Nordenskioldii , Sparganium stygium , Populus 
Richardsonii et Zaddaclii, Alnus Keffersteinii, Corylus Mac-Quarii, 
Betula et Menyanthes, c'est à-die un total de 11 espèces. 

En réalité, la plupart des espèces n'ont rien-de commun avec celles de 
la flore polaire actuelle, et leurs affinités les plus étroites les rattachent 
constamment à des contrées situées plus loin vers le midi, il y a donc eu 
depuis lors une révolution complète dans les éléments constitutifs de la 
végétation du nord ; et nous observons même ici ce singulier mélange de 
types végétaux, maintenant disséminés sur plusieurs points du monde, 
qui nous frappe si justement lorsque nous considérons l'Europe miocène. 
En fait de types centro-européens, nous devons signaler les Pteris œnin- 
gensis et Binkiana,\es Fquisetum, Phragmites, Sparganium, Potamogeton, 
le Populus Bichardsonii, les Salix, YAlnus Keffersteinii, le Corylus Mac- 
Quarii, le Fagus Deucaleonis, les Menyanthes, Galium et Hedera ; en 
fait de types austro-européens : le Diospyros brachysepala, les Paliurus, 
Colutea et le Prunus Scottii; en fait de types japonais : les Glyptostrobus, 
Tlmiopsis et Salisburia; en fait de types asiatiques proprement dits : 



10/| GASTON »BC Sj%a»ORTA. 

les Peupliers à leuilles coriaces, le Planera Ungeri, le Betulà prisca, le 
Jugions acuminata et probablement le Quercus Sleenstrupiana; en t'ait de 
types américains : ï'Osmunda Heerii,le Lastrœastiriàca, les Taxodium et 
Séquoia, les Pinus Mac-Clurii, Mortinsi, Steenstrupiana et Ingolfiana, 
le Populus Zaddachi, le Betula macrophylla, k espèces de Chêne, 
YOstrya Walkeri, le Platane, YAndromeda protogœa, les 3 Vitis, le 
Magnolia et le Tulipier, le Juglans bilinica, le Tilia Malmgreni, le 
Rhamnus Eridani et les deux espèces de Cratœgus. L'élément américain 
prédomine dans la Flore fossile du Groenland, de l'Islande et du Spilz- 
berg, comme dans celle de l'Europe miocène contemporaine; et cet élé- 
ment se manifeste, soit que l'on considère les espèces que l'extrême nord 
possédait en commun avec nos contrées, soit que l'on examine celles qui 
lui appartenaient en propre. Il y a lieu pourtant d'être surpris que l'on 
n'ait pas encore découvert dans la zone polaire certaines espèces alors ré- 
pandues dans toute l'Europe miocène ; je citerai particulièrement Y Acer 
trilobatvm, le Liquidambar europœum, les Populus latior et balsamoides ; 
des explorations ultérieures les feront peut- être rencontrer, il faut ajouter 
cependant qu'elles sont également absentes de la Flore miocène de 
Dantzig et de celle deKœnigsberg. 

Nous avons réuni à la Flore arctique les plantes d'Islande et des rives 
du Mackensie, parce que les localités qui les ont fournies se trouvent 
dans le voisinage immédiat du cercle polaire. En opérant le retranche- 
ment de ces espèces, on obtient pour la zone qui s'étend du 70 e au 
80 e degré de latitude, un total de 123 espèces qui manifestent une grande 
uniformité de caractères, comme si elles avaient autrefois dépendu du 
même ensemble végétal. Parmi les plantes qui proviennent des deux 
premiers pays, il ne se trouve aucun type qui, comparé avec ceux du 
Groenland, puisse devenir l'indice de divergences climatériques entre les 
deux régions. La Flore de toutes les localités réunies de la zone arctique 
est empreinte d'un cachet d'uniformité très-remarquable, quoique chaque 
contrée possède aussi des espèces qui lui sont propres; mais cette der- 
nière particularité tient sans doute à la connaissance imparfaite que nous 
avons encore de cette végétation fossile. 

Il est surprenant, eu égard au voisinage de l'Islande et du Groenland, 
que le nombre des espèces communes entre ces deux pays ne soit pas 
plus considérable; ainsi, Atanekerdluk, sur lacôte occidentale du Groen- 
land, possède moins d'espèces communes avec l'Islande qu'avec le 
Spitzberg et les lignites du Mackensie, bien plus éloignés cependant.il est 
naturel d'en conclure que le Groenland miocène se trouvait sans doute 
en liaison directe avec le continent américain d'une part et le Siptzbergde 
l'autre, tandis que l'Islande en était déjà séparée par la mer. Le Groen- 
land et le Spitzberg possèdent en commun plusieurs espèces particuliè- 



CARACTÈRES DE i/ANClENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 105 

rement propres à la zone arctique, tandis qu'à l'exception du seul 
Quercus Olafseni les plantes qui se montrent à la fois en Islande, dans le 
Groenland et au Spitzberg se retrouvent aussi sur le continent européen, 
à l'époqu emiocène. Considérée dans son ensemble, la Flore miocène 
d'Islande diffère sensiblement de celle des autres localités arctiques ; les 
nombreuses espèces de Bouleaux et dePins, la fréquencede Y Acer otopterix 
et du Séquoia Sternbergii, laprésence d'un Ormeau et d'un Tulipier, comme 
aussi l'absence des Peupliers, communiquent à cette Flore une physio- 
nomie spéciale. La Flore du Groenland septentrional se distingue par 
une merveilleuse profusion de formes. Il suffit de jeter un regard sur la 
masse de plantes que renferment les roches ferrugineuses d'Ataneker- 
dluck, ou seulement de parcourir les planches de cet ouvrage, pour se 
convaincre que l'on a sous les yeux les restes ensevelis d'une forêt com- 
posée d'une multitude d'arbres et d'arbustes, dans des proportions plus 
variées que dans aucune des contrées actuelles de l'Europe centrale. Il 
est déjà possible, en effet, de signaler 76 espèces susceptibles d'en avoir 
fait partie. Les Séquoia et les Peupliers ont dû dominer dans cette forêt, 
mais à ces arbres se joignaient des Chênes (on en compte 8 espèces dont 
quelques-unes avaient des feuilles qui atteignaient un demi-pied de lon- 
gueur), 4 espèces de Hêtres, un Platane, des Plaqueminiers et des Noyers; 
les Houx aux feuilles coriaces et les Magnolias n'y étaient pas rares, et 
des Chênes, des Charmes, des Ostrya leur étaient associés. A ces arbres 
s'attachaient un Lierre et deux espèces de Vignes au feuillage élégamment 
découpé, tandis que des Aunes, des Noisetiers, des Andromèdes, des Cor- 
nouillers, des Nerpruns et des Alisiers, entremêlés de Fougères aux fron- 
des déliées, constituaient d'épais taillis. Il faut encore citer, au nombredes 
types les plus remarquables de cette Flore, les Salisburia, les Tltuiopsis, les 
Daphnogene, les remarquables Mac-Clintockia, deux espèces de Paliures 
et de Houx, le Magnolia, les Vignes, un Cerisier à feuilles persistantes, des 
Chênes-verts et un Noyer. Les espèces les plus saillantes du Mackensie 
sont le Glyptostrobus et un Smilax. Parmi celles du Spitzberg, il faut 
remarquer une Fougère élégante, une Prèle, le Taxodium à feuilles 
étroites et le Tilleul. Il est surprenant de n'y observer aucun Bouleau et 
de constater aussi que, dans le Groenland, on n'a encore recueilli que des 
fragments d'écorce et une seule feuille assimilables à celles de ce genre. 
Si l'on se base sur le grand nombre d'espèces communes au Canada 
septentrional, au Groenland et au Spitzberg, pour admettre l'existence 
d'un vaste continent miocène s'étendant sans discontinuité dans l'inté- 
rieur de la zone arctique, il est permis de se demander s'il ne commu- 
niquait pas directement avec le continent européen. L'abondance des 
espèces communes aux deux régions rend cette supposition vraisem- 
blable; mais il s'agirait encore de rechercher dans quelle direction une 



100 «ASTON DE SAPOKTA. 

connexion de ce genre à pu avoir lieu. Une liaison du Spitzberg avec le 
cap Nord, par l'intermédiaire de l'île de l'Ours, n'aurait rien en soi d'in- 
vraisemblable, à moins que l'on ne préférât admettre une jonction du 
Groenland septentrional avec la Laponie. L'absence de tout vestige de 
plantes fossiles en Scandinavie enlève la possibilité de vérifier si cette 
hypothèse repose sur quelque fondement ; mais peut-être cette lacune 
sera-t-elle un jour comblée, peut-être aussi une autre liaison a-t-elle 
existé par le sud du Groenland, et dès lors on se trouve entraîné vers 
l'opinion qui soutient l'existence probable de l'Atlantide. J'ai développé 
moi-même ailleurs cette idée d'une manière trop détaillée pour songer 
à la discuter de nouveau. Je me contenterai d'observer que la présence 
des plantes miocènes d'Europe dans la zone arctique et la physionomie 
américaine de la Flore miocène trouvent dans cette hypothèse une expli- 
cation des plus naturelles. Si la Flore européenne miocène n'avait com- 
pris en fait de types américains que ceux qui se montrent aussi dans la 
Flore miocène arctique, il en résulterait que la nature végétale n'aurait 
exercé son action clans les deux mondes que par l'intermédiaire unique 
delà zone arctique; mais nous observons aussi en Suisse des types amé- 
ricains subtropicaux, comme les Sabals et les Palmiers à frondes pin- 
nées, qui certainement n'ont pu suivre cette route de l'extrême nord 
pour arriver jusqu'en Europe. » 

On voit par ce qui précède que la végétation tertiaire arctique 
se compose de deux éléments bien distincts : l'un spécial aux 
régions polaires, l'autre commun à ces régions et à l'Europe 
miocène. Prenons-les successivement, et tâchons d'en fixer les 
caractères respectifs; cette étude indispensable servira de base 
à nos appréciations sur la nature du climat qui régnait alors 
dans la zone arctique. 

La Fougère la plus curieuse est certainement le Sphenopteris 
Blomstrcincli de la Baie du Roi [Ring s Bay)a.\i Spitzberg; M. Heer 
la rapproche du Gymnogromme calometanos Kaulf., espèce de ■ 
l'Amérique tropicale ; mais il serait peut-être plus naturel d'y 
reconnaître un Asplenium assez semblable à YJsplenium Weg- 
manni Brngt. parmi les fossiles, et parmi les vivants à notre 
Asplenium lanceolatum S\v. Le Sphenopteris Miertschingi du 
Groenland se rattache évidemment au même groupe. 

Parmi les Àbiétinées, les Pins proprement dits n'ont laissé 
que de faibles traces ; mais les Sapins offrent sur divers points 



CARACTÈRES DE L ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 107 

des spécimens propres à démontrer l'importance qu'ils avaient 
déjà acquise dans le nord. 

L'Abies Mac-Clurii de la Terre de Banks présente des cônes 
presque entiers : ils sont cylindriques, de petite taille, et indi- 
quent, ainsi que les rameaux, une espèce voisine de Y A. alba 
Michx ; les cônes que l'on recueille dans la forêt submergée 
de Norfolk ÇForesl bed) ont une ressemblance singulière avec 
ceux ci, bien qu'ils soient plus grands ; les uns et les autres sont 
loin d'égaler ceux de notre Epicéa, dont ils diffèrent en effet 
beaucoup. 

Le Pinus microsperma Heer se rapproche au contraire des 
Tsuga, tandis que les Pinus Irigolfidnd et Strenslrupiana mon- 
trent une étroite affinité avec les Âbies Fraseri et religiosa. 11 
paraît donc certain que les principales sections du genre actuel 
se trouvaient alors représentées dans le nord. 

Parmi les Monocotylédones, le Polamogeton Nordenskioldi se 
fait remarquer par la netteté de ses caractères; il est difficile à 
distinguer du P. natans L., aujourd'hui répandu dans les eaux 
douces du monde entier. 

Le plus commun des Chênes arctiques estleQuercus Olafseni ; 
les empreintes provenant d'Atanekerdluk sont les seules qui 
paraissent incontestables ; ses feuilles annoncent une espèce 
analogue au Quercus prinusL. d'Amérique. Le Quercus groen- 
landica se rattache plus étroitement encore à ce même type ; 
M. Heer peut à peine signaler, entre la forme ancienne et celle 
de nos jours, quelques légères différences dans le contour du 
limbe et le nombre des principales nervures. 

Le Populus Richardsoni faisait évidemment partie de la sec- 
tion des Tremula; il reproduit le type de notre espèce actuelle 
dont il diffère surtout par la forme des dentelures qui sont plus 
nombreuses, plus profondes, et découpées en forme de créne- 
lures. Le Populus Hookeri des lignites du Mackensie se range 
dans la même section ; mais il se rapproche plutôt du P. tremu- 
loides Michx par la forme de son contenu et ses crénelures fai- 
blement prononcées. 

Le Populus arctica est bien plus curieux; la consistance 



108 Ci ASTON DE StëPORT*. 

presque coriace de ses feuilles, la direction ascendante de leurs 
nervures, leur bord inégalement denté ou sinué. quelquefois à 
peu près entier, son extrême polymorphie, le rangent évidem- 
ment à côté clés P. euphratiça Oliv., diversifolia Schr. et prui- 
nosa Schr., espèces asiatiques, seuls représentants actuels d'une 
section, dont le rôle paraît s'être amoindri depuis l'époque ter- 
tiaire. Le P. arclica, quoique distinct spécifiquement du P. scle- 
rophylla Sap., d'Armissan, montre plus d'affinité avec lui qu'avec 
le P. mulabUis d'OEningeu ; tous deux semblent également 
opérer un passage vers la section des Trembles, et donnent lieu 
respectivement à des variations analogues. 11 est bien moins cer- 
tain, selon nous, que les P. sclerophylla et Gaudini aient fait 
réellement partie de la flore arctique, comme M. Heer incline à 
le penser; mais nous venons de signaler dans les argiles du 
bassin de Marseille un Populus qui semble se rapprocher beau- 
coup desempreintes que M. Heer partage entre ces deux espèces. 

Les attributions précédentes ne sont pas douteuses quant au 
genre ; mais M. Heer place dans la famille des Morées, des Lau- 
rinées et des Protéacées, des formes dont le classement générique 
nous semble tout à fait hypothétique ; avec elles nous sortons 
brusquement du vraisemblable pour toucher au conjectural ; il 
est vrai qu'il ne s'agit que d'un petit nombre d'espèces, dont, les 
caractères énigmatiques sont faits pour exciter la curiosité ; mais 
d'après ce que nous savons de la dégradation du climat sous 
l'influence des latitudes dans les temps miocènes, il est peu pro- 
bable que les Ficus, les Laurinées et les Protéacées, déjà fort 
clair-semées relativement dans les dépôts de l'Allemagne du 
Nord, se soient étendus au delà du cercle polaire. Or, les 
espèces décrites par M. Heer, quelque curieuses qu'elles soient 
par elles-mêmes, sont loin d'infirmer cette loi. 

Le Ficus ? groenlandica a plutôt la forme et la nervation d'un 
Tilleul (-!•); sa ressemblance avec le Ficus tiliœfolia d'OEningen 

(1) D'après une lettre que M. Heer a bien voulu m'écrire tout récemment, une 
nouvelle exploration du Groenland septentrional aurait amené la découverte d'une 
assez longue série de feuilles que cet auteur serait disposé à classer parmi les Bùttné- 
riacées dans le genre Pterpspermif.es, à côté du P. integrifolius déjà signalé par lui 



CARACTÈRES DE L ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 109 

ne doit pas faire illusion, car l'attribution générique de cette 
dernière espèce est elle-même fort douteuse. 

Le Daplinogene Kanii constitue une forme des plus remar- 
quables, mais qui n'a de commun, en réalité, avec les Cinna- 
momum, que la disposition triplinerve de ses feuilles: un réseau 
veineux assez compliqué s'étale dans l'intervalle des principales 
nervures ; le bord est entier, les dimensions très-grandes rela- 
tivement, la forme ellipsoïde-allongée, la consistance plus ou 
moins coriace et persistante. Parmi les affinités que M. Heer 
passe en revue comme susceptibles de donner lieu à un rappro- 
chement sérieux, il en est une à laquelle nous donnerions la 
préférence, tellement elle nous paraît naturelle; nous voulons 
parler du groupe des Ménispermées, dans lequel on observe le 
Cocculus laurîfôlius, dont les feuilles ressemblent beaucoup à 
celles du Daphnogene Kanii, sauf un moindre prolongement des 
nervures latérales. La présence constatée de plusieurs types 
nord-américains dans le Groenland tertiaire donne de la pro- 
babilité à ce rapprochement. 

Il vaut mieux avouer la complète ignorance où nous sommes 

dans la Flore arctique ; ces feuilles donneraient lieu à deux espèces nouvelles, sans 
compter celle dont il vient d'être question, et c'est à l'une d'elles qu'il faudrait rap- 
porter le Ficus ? groenlandica, dont le genre devrait ainsi, selon mes prévisions, 
être effacé de la Flore polaire. M. Heer observe du reste que l'attribution géné- 
rique de ces feuilles demeure entachée d'obscurité, tout en faisant ressortir leur affi- 
nité apparente, d'une part, avec celles qu'il a désignées sous le nom d'Apeibopsis. dans 
la Flore fossile de Suisse, et de l'autre avec les Grewiopsis de Sézanne, dont j'ai moi- 
même remarqué la liaison avec les Credneria du terrain crétacé. Ne pourrait-on pas tirer 
de ces indices réunis la conclusion que toutes ces espèces, que rattachent un lien com- 
mun, ont également appartenu aux Tiliacées, groupe encore aujourd'hui caractéristique 
de notre hémisphère. M. Heer mentionne aussi la découverte de folioles d'Araliacées, 
voisines spécifiquement des Aralia zachariensis et lanceolata, que j 'ai découverts dans le 
tongrien et le miocène inférieur du midi de la France (voy. t. XIX, à e série, p. 78, 
pi. 9, fig. 2; t. III, 5 e série, p. 117, pi. 6, fig. 2, et t. IV, 5 e série, p. 155, pi. 9, 
fig. 3, des Annales des sciences naturelles), ainsi que les belles empreintes d'une Fou- 
gère dont ils ne connaissait que de petits fragments, le Pecopteris Torelli, espèce 
\oisine du Pecopteris ligniium Gieb. (Voy. Annales des sciences naturelles, 5 e série, 
t. VIII, p. 42, pi. 3, fig. 4-5), si répandu dans l'Europe miocène; comme celle-ci, 
l'espèce du Groenland est une robuste plante dans laquelle il serait peut-être na- 
turel de reconnaître une Cyathéc, si l'absertce de sores n'obligeait de suspendre tout 
jugement. 



110 «ASTON »E SA PORTA. 

des affinités véritables du genre Mac-Clintockia que d'y recon- 
naître un genre de Protéacées, supposition que rien ne justifie. 
Ces empreintes ressemblent à des phyllodes d'Acacia garnies 
sur les bords de dentelures plus ou moins acérées, au moins 
vers le sommet du limbe. On observe, à l'époque actuelle, 
des formes assez analogues chez quelques Urticées exotiques 
(Boehmeria) et chez certains Plantago ; mais il faut, avouer que 
leur rencontre est rare parmi les Dicotylédones. 

Le Lierre arctique iUedera Mac-Clurii) différait du nôtre par 
l'absence de feuilles lobées, celles des rameaux stériles étant 
seulement arrondies et sinuées sur les côtés, celles des rameaux 
fertiles se montrant plus allongées ; il se rapproche sensiblement 
de la variété islandica et aussi de YH. prisca, que j'ai signalée 
dans l'éocène inférieur de Sézanne, et dont les feuilles étaient 
sinuées-anguleuses, plutôt que vraiment lobées. 

UAndomeda denticulata appartenait au groupe des Leucothoe; 
et ressemble beaucoup au L. acuminata de l'Amérique septen- 
trionale. 

Les Vitis Olrïki et arctica rappellent les Vitis vulpina L. et 
cordifoliaMich.; mais le V. islandica semble plus douteux, et 
peut-être faudrait-il y voir plutôt un Acer. 

Le Magnolia Ingefieldii avait des feuilles un peu plus larges et 
peut-être moins coriaces que celles du M. grandi flora, auquel il 
ressemble du reste tellement, que l'on serait tenté de recon- 
naître en lui un prédécesseur direct de l'espèce américaine 
actuelle (1). 

Le Tilia Malmgreni portait de larges feuilles très-analogues 
à celles du T. americana et de notre T. grandi folia. Les Tilleuls 
sont rares dans l'Europe tertiaire ; ils ne se montrent guèresque 
dans le pliocène; ils habitaient probablement l'extrême nord 
avant de se répandre dans ie centre de l'Europe ; ils sont au 
contraire très-fréquents dans les tufs de l'âge quaternaire. 

Les Cralœgus antiqua et Warthana reproduisent le type du 
C. tomentosa L. d'Amérique ; mais on peut aussi les comparer à 

(1) La découverte récente des fruits de cette espèce est venue pleinement confirmer 
un rapprochement d'abord l'onde uniquement sur la connaissance des feuilles. 



CARACTÈRES DE (/ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 111 

notre C. Aria L., dont les empreintes abondent dans les traver- 
tins quaternaires du midi de l'Europe. 

Au total, il est aisé de reconnaître que la plupart des espèces 
appartenant en propre à la zone arctique se rattachent étroite- 
ment à des types de la zone tempérée actuelle. Rien chez elles, 
sauf le genre Mac-Clinlockia, ne dénote une végétation d'un 
caractère spécial ; l'examen des espèces communes à la flore 
polaire et à celle de l'Europe miocène va nous confirmer dans cette 
idée. Presque toutes celles que comprend cette dernière catégorie 
correspondent à des espèces de l'époque actuelle, et beaucoup 
d'entre elles appartiennent à des genres maintenant confinés dans 
une seule région, et représentés par un petit nombre d'espèces ou 
par une espèce unique, comme si ces genres, après avoir occupé 
une vaste étendue, avaient été successivement refoulés vers un 
seul point et détruits partout ailleurs. Voici la liste de ces prin- 
cipales espèces tertiaires, avec la mention de leur représentant 
direct dans la nature vivante : 

Pteris œningensis Al. Br Pteris nquilina L. 

Osinunda Heerii Gaud Osmunda spectabilis W. 

Taxodium dubium Stb Taxodium distichum Rïch. 

Glyptostrobus europœus Brgt Glyptostrobus lieterophyllus Br. 

Thuiopsis europœa Sap Thuiopsis lœtevirens Lindl. 

Séquoia Langsdorfii Brgt. (1) . . . . Séquoia sempervirens Lamb. 

Séquoia Couttsise Heer | „ . . „ „ 

„ n .„.,.. „ > Séquoia éiffamea huai. 

Séquoia Sternbergn Heer ) ' ° a 

Salisburia adiantoides Ung Salisburia adiantifolia Sm. 

Betulu niacrophylla Gœpp Betula excelsa Ait. 

Betula prisca Ett Betula Bojpaitra Wall. 

Carpinus grandis Ung Carpinus betulus L. 

Corylus Mac-Quarii Forb Corylus aveliana L. 

Fagus Deucaleonis Ung Fagus sylvatiea L. 

Fagus castaneaefolia Ung. (2) .... Castanea vesca Gœrtu. 

Planera Uugei'i Ett Planera Richardi Sp. 

Platamis aceroides Gœpp Platanus vulgarisS/). 

Diospyros brachysepala A. Br. , . . Diospyros Lotus L. 

Liriodendron Proeaccinii Ung. . . . Liriodendrou tulipifcra L. 

Acer otopterix Gœpp. 

Juglans acuminatayl/. Br Jugians rcgia L. 

Juglans bilinica Ung Juglans nigra L. 

(1) Un récent examen de M. Heer portant sur les fruits adultes et les chatons 
femelles de cette espèce, le porte à admettre l'identification complète de l'espèce fos- 
sile avec celle de la Californie; les différences que l'on pourrait signaler entre les deux 
formes se trouvant trop faibles pour motiver une distinction spécifique. Il en serait de 
même du Taxodium dubium Stb. qui devrait être réuni au T. distichum Rich. 

(2) M. Heer vient de recevoir d'Atanekerdluk une involucre pétrifiée, garnie de ses 



112 GASTON DE SA PORTA. 

Ainsi, M Acer otopteriœ est la seule de ces espèces qui ne soit pas 
représentée par une analogie directe dans la végétation de notre 
époque. Toutes les autres se trouvent liées d'une manière si 
étroite avec les espèces que nous avons placées à côté d'elles, 
qu'en déterminant les aptitudes de celles-ci, c'est-à-dire les con- 
ditions de température et de climat qu'elles demandent pour 
vivre, fleurir et fructifier, on peut par cela même reconstituer 
presque à coup sûr la nature du climat qui régnait autrefois dans 
la zone arctique, et alors qu'elle était habitée par leurs con- 
génères fossiles. Cette recherche est d'un immense intérêt, non- 
seulement en elle-même, pour mesurer, s'il est possible, la 
somme de chaleur dont le globe a été privé depuis, mais 
encore pour examiner si, dans la végétation tertiaire arctique, 
on ne retrouve aucune trace de l'influence qu'aurait dû exercer, 
en tout état de cause, la distribution actuelle des jours et des 
saisons. Dans le cas où l'on constaterait l'absence de toute in- 
fluence de cette sorte, ne serait-on pas en droit de supposer que le 
globe lui-même aurait été placé autrefois dans des conditions 
astronomiques différentes de celles qui le régissent aujourd'hui? 
Avant d'aborder la question de climat, M. Heer jette un coup 
d'oeil rapide sur l'état actuel de la végétation polaire. Il fait 
voir que les arbres y sont très-rares et que tous appartiennent 
à des espèces plus méridionales, qui ne s'avancent vers le Nord 
qu'en amoindrissant leur stature. On en compte en tout quinze 
espèces qui dépassent çà et là le cercle polaire, et cinq espèces 
seulement, un Pin, deux Bouleaux, un Tremble et un Sor- 
bier, qui prolongent leur existence jusqu'aux limites extrêmes 
de la végétation arborescente. Cette limite ne coïncide pas 
avec le cercle polaire ; comme les isothermes, elle est tracée 
par une ligne sinueuse, sujette à bien des irrégularités, puis- 
que d'une part elle atteint ou dépasse même en Laponie le 
70 e degré de latitude, tandis que sur le continent américain 
elle redescend au 65 e , à l'ouest de la baie d'Hudson, et 

piquants, presque aussi gros que ceux du Ca'stanea uesca et qui ne laisse aucun cloute 
au sujet de L'attribution de celte espèce au genre Castcmea, opinion déjà formulée par 
le savant de Zurich. 



CARACTÈRES DE L'ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 113 

même jusqu'au 58 e dans le Labrador; plus loin, au con- 
traire, vers l'embouchure du fleuve Mackensie, elle remonte au 
69 e degré, et, après un nouveau circuit, dépasse encore ce 
même degré dans la région qui s'étend, au nord de l'Asie, entre 
la Lena et le Jenissei. Il est facile de reconnaître que le tracé 
de cette ligne coïncide à peu près avec l'isotherme de 10 degrés 
centigrades, pour la moyenne du mois le plus chaud, quelle 
que soit d'ailleurs la rigueur de l'hiver. Certaines espèces 
ligneuses peuvent alors se maintenir, tandis que d'autres terres, 
où la moyenne annuelle est bien supérieure à degré, en sont 
totalement dépourvues, parce que si les hivers y sont doux, les 
étés y sont sans chaleur. Le point le plus avancé vers le pôle 
où la végétation arborescente se montre encore est le cap Nord ; 
mais sur ce point, l'hiver est relativement modéré, par suite du 
Gulf-Stream, et l'été atteint la moyenne voulue pour le mois le 
plus chaud ; les deux causes se combinent ici pour amener un 
résultat favorable. ïl est donc évident que de tous les facteurs la 
chaleur estivale est le plus efficace; en effet, on conçoit qu'un 
arbre doit non-seulement produire des fleurs et mûrir ses fruits, 
comme la plante la plus humble, mais qu'il lui faut encore une 
certaine durée de chaleur utile pour lui permettre de procéder 
à la consolidation de la couche ligneuse annuelle, opération qui 
exige plus de temps que les premières. Cette nécessité, d'une 
saison chaude et lumineuse pour l'existence de la végétation 
arborescente, estîun élément essentiel qu'il ne faut pas négliger 
dans la recherche des conditions climatériques de l'ancienne 
végétation polaire. 

N'oublions pas d'ailleurs que l'inégale distribution de la cha- 
leur, dans le sens des latitudes, ne s'est établie que graduelle- 
ment et tardivement à la surface du globe. La flore crétacée du 
Groenland ne se distingue encore par aucun caractère sensible 
de celle qui existait en Europe à la même époque; mais les 
effets de la latitude deviennent visibles lorsqu'on aborde le mio- 
cène; il est aisé d'en mesurer l'intensité en comparant les 
plantes de Rome à celles d'Atanekerdluk; l'abaissement calo- 
rique qui s'est produit dans l'intervalle a été assez marqué pour 

5 e série, Bot. T. IX. (Cahier n° 2.) 4 8 



11 h GASTON DE SAPORTA. 

interdire l'accès des régions du Nord à une portion des types 
végétaux propres à l'Europe centrale, mais pas assez violent 
pour les exclure tous. C'est de l'étude de ceux qui persistent à 
habiter l'intérieur du cercle polaire, ou plutôt des espèces ana- 
logues qui les représentent parmi nous, que M. Heer a retiré la 
formule du climat arctique de cette époque. Pour obtenir ce 
résultat, il s'attache à considérer trois termes ou points de re- 
père échelonnés à des latitudes différentes : le Spitzberg par 
78 degrés latitude, le Groenland par 70 degrés, l'Islande par 
65 degrés, comprenant en tout environ 13 degrés de latitude, 
c'est-à-dire plus de la moitié de la distance du cercle polaire au 
pôle. Mais il est facile de s'assurer que la végétation arborescente 
ne s'arrêtait pas à la limite que nous distinguons actuellement, 
puisque les Pins et les Peupliers que l'on observe au Spitzberg 
s'y trouvent accompagnés de Tilleuls et de Platanes, et que les 
premiers de ces genres, dans la nature actuelle, s'avancent vers 
le nord 6 et 15 degrés plus loin que les derniers. Il est permis 
de croire qu'il en était de môme autrefois, de sorte qu'en 
admettant, ce qui n'est nullement prouvé, que les Platanes et 
les Tilleuls ne dépassaient pas le 78 e degré, les Peupliers et les 
Pins ont dû s'étendre jusqu'au pôle, si toutefois la terre ferme 
se prolongeait jusque-là. 

Il n'est pas difficile à M. Heer d'établir pour le Spitzberg mio- 
cène, à l'aide du Hêtre, du Platane, du Tilleul et du Cyprès- 
chauve qui s'y trouvaient alors réunis, un minimum de tempé- 
rature estivale de 15 à 16 degrés centigrades, de — h pour 
l'hiver, correspondant à une moyenne annuelle d'environ 5 de- 
grés 1/2 centigrades, c'est-à-dire au climat actuel de la Scanie, 
où le Hêtre, le Tilleul sont indigènes et où le Platane et le Cyprès- 
chauve peuvent se cultiver en plein air. Cependant ce mini- 
mum semble inférieur à la réalité. En Amérique, le Platane ne 
dépasse pas le 50 e degré latitude, au nord du lac Supérieur, 
et le Taocodium distichum ne franchit pas le 40° degré dans le 
Delaware. En Europe, ce dernier arbre est cultivé jusqu'à 
Berlin, où il mûrit(?) quelquefois ses fruits vers le 52 e degré lati- 
tude. La moyenne annuelle de cette dernière ville, 8°, 6 centi- 



CARACTÈRES DE h ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. J.15 

grades, serait donc à peine acceptable, d'autant plus que rien 
dans la végétation ancienne du Spitzberg ne dénote une ten- 
dance vers le rabougrissement des formes; les feuilles sont 
larges, les ramules développés; si l'on en juge du reste par les 
aptitudes actuelles des deux essences analogues, elles auraient 
pu supporter des hivers relativement froids, mais en exigeant 
pour se développer une chaleur estivale forte et prolongée, 
comme dans les États-Unis; la moyenne annuelle du Spitzberg 
étant de nos jours de — 8°, G centigrades, suivant M. Martins, 
la différence entre le climat ancien et le climat actuel serait 
de lu degrés au moins, plus probablement de 17 degrés. 

Le Groenland fournit des éléments plus nombreux et plus 
concluants ; M. Heer retire de leur examen la notion que le cli- 
mat qui régnait alors sous le 70 e degré latitude était au moins 
égal à celui qui existe maintenant sur les bords du lac de Genève 
et dont la moyenne annuelle est de 9°, 70 centigrades, le mois le 
plus froid étant — 1°,28, le plus chaud 19°,1 1. C'est là encore, 
à ce qu'il nous semble, un minimum qui ne saurait être accepté 
comme l'expression probable de la vérité. Il est basé sur ce que 
la plupart des espèces analogues à celles du Groenland ter- 
tiaire réussissent en plein air aux environs de Lausanne et y 
mûrissent annuellement leurs fruits. Cependant, comme les 
types dont les affinités méridionales sont les plus accentuées 
doivent être exclusivement pris en considération, il faut remar- 
quer que les genres Séquoia, Glyptostrobus, Taxodium, Thuiop- 
sis, Salisburia, Diospyros, Magnolia étaient représentés clans 
le Groenland tertiaire par des formes dont les analogues 
directs habitent de préférence le midi de la zone tempérée. La 
culture a bien pu les propager en Europe au delà du 45 e degré 
latitude, en mettant à profit certaines circonstances exception- 
nellement favorables, comme l'égalité de température qui est 
propre à l'ouest de la France et à une partie de l'Angleterre; 
mais n'oublions pas qu'il s'agit ici de plantes indigènes, asso- 
ciées de manière à former concurremment de vastes forêts et se 
reproduisant naturellement. Il faut donc considérer, pour arri- 
ver à une juste appréciation des faits, que, dans l'ordre actuel, 



116 CAST«*N DE SAPORTA. 

le Séquoia sempervirens ne dépasse pas le /|2 C degré; que, même 
en Provence, il est quelquefois atteint par les froids subits; 
qu'en été, il ne souffre de la chaleur que si l'humidité lui fait 
défaut, condition qui paraît lui être indispensable. Il fleurit de 
très-bonne heure et ne mûrit ses fruits que dans l'automne 
avancé. îl en est à peu près de même du Magnolia gra?idiflora, 
à qui la fraîcheur et le voisinage des eaux courantes sont abso- 
lument nécessaires en Provence, mais qui ne souffre pas de la 
chaleur des étés, même en Italie, quoique dans l'ouest, près de 
Nantes et d'Angers, il atteint de belles proportions sous l'in- 
fluence d'une température égale et humide. A Paris déjà, le 
Magnolia grandi/fora ne rencontre plus les conditions d'un 
développement normal. En Amérique, il ne s'étend pas au 
delà du &0 C degré latitude; le Glyptoslrobus heterophyllus, le 
Salisburia adiantifolia et les Tkuiopsis s'arrêtent encore plus 
bas dans la Chine et au Japon. Toutes ces essences manifestent 
à peu près les mêmes aptitudes; capables de supporter un maxi- 
mum de froid assez élevé, elles exigent en même temps un 
été chaud; mais l'humidité du sol, et subsidiairement celle 
de l'air, leur est absolument nécessaire dans cette saison ; 
enfin, si l'humidité seule leur reste, elles peuvent encore réussir, 
pourvu que, dans ce dernier cas, le climat soit égal et l'hiver 
très-doux. Le caractère commun de tous ces arbres, auxquels on 
peut joindre les Vignes, plusieurs Chênes, les Charmes, les Pla- 
tanes, Planera, Frênes, et les Cerisiers à feuilles persistantes, 
qui tous montrent les mêmes tendances, est de supporter sans 
peine un assez grand écart entre le froid de l'hiver et la chaleur 
estivale, mais de ne pouvoir se passer de l'humidité du sol, 
sinon de celle de l'atmosphère. L'abondance des eaux, et par 
conséquent l'influence d'un ciel pluvieux dans les hautes lati- 
tudes, vers le temps miocène, ressort clairement de la puissance 
et de l'étendue des dépôts d'eau douce, la plupart produits de 
l'action des sources qui surgissaient de toutes parts sur ces terres 
aujourd'hui glacées. En pesant ces diverses considérations, on ne 
sera peut-être pas éloigné d'admettre pour le Groenland miocène 
une moyenne annuelle plus ou moins voisine de celle que pré- 



CARACTÈRES DE l' ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 117 

sentent quelques localités de la Provence ou de la France austro- 
occidentale, mais avec un climat beaucoup plus humide et des 
saisons plus régulières que dans le premier de ces deux pays. Eu 
cherchant à préciser davantage, on pourrait supposer sans invrai- 
semblance que les plus grands froids, tempérés par des brumes 
épaisses et de fréquentes averses, ne descendaient probablement 
pas en dessous de 12 à 15 degrés centigrades, tandis que les plus 
grandes chaleurs pouvaient s'élever à 28 ou 30 degrés centigrades 
et se maintenir à 25 degrés en moyenne pendant les mois les plus 
chauds; la moyenne hivernale aurait été ainsi de 5 degrés centi- 
grades et la moyenne annuelle de 12°, 5. Ces données, que nous 
croyons peu éloignées de la vérité, s'écartent notablement de 
celles que M. Heer a adoptées, car ce savant se contente d'une 
moyenne de 9°, 6; il est vrai que pour lui, nous le répétons, 
c'est là un minimum que tout annonce avoir été dépassé. 

En ce qui concerne l'Islande, le calcul de M. Heer est princi- 
palement basé sur l'observation du Tulipier de l'époque tertiaire 
qui croissait dans cette île et différait à peine de celui de nos 
jours. Cet arbre, à l'état spontané, ne s'étend guère en Amérique 
au delà du 1x0 e degré latitude, maisen Europe il est cultivé à l'air 
libre jusqu'en Allemagne et môme en Scanie. Selon M. Heer, il se 
contente à Zurich, à Dublin et à Stettin d'une moyenne annuelle 
de 9 degrés centigrades ; mais ici encore nous croyons cette 
évaluation trop basse, dès qu'il s'agit d'une espèce livrée à elle- 
même et par conséquent assez vigoureuse pour lutter avanta- 
geusement contre celles qui l'entourent. Le Tulipier, comme le 
Magnolia à grandes fleurs, est une espèce méridionale, et s'il est 
exclu de certaines parties du Midi, c'est uniquement par le défaut 
d'humidité qui lui paraît indispensable. Nous croyons donc qu'il 
est plus naturel de se rapportera sa limite géographique actuelle 
et d'accorder à l'Islande tertiaire une température semblable à 
celle de l'Ohio, région où, comme dans l'Islande tertiaire, le 
Platane se trouve associé au Tulipier, et qui correspond aussi 
aux parties de la Californie habitée par les Séquoia. Du reste, 
les Ormes, les Bouleaux, les Aunes, les Érables, les Peupliers 
d'Islande, en dénotant une grande humidité dans le climat, ne 



118 GASTOW DE SAPOEÊTTA. 

paraissent pas marquer une plus grande élévation de tempéra- 
ture que dans le Groenland, malgré la différence que devrait 
amener une latitude déjà plus méridionale de 5 degrés environ. 
Les chiffres adoptés par M. Heer, comme exprimant la 
moyenne annuelle des principales localités arctiques, à l'époque 
tertiaire et impliquant une surélévation de 9 degrés centigrades 
calculée au niveau de la mer, par rapport à l'état actuel, ne 
concordent du reste ni avec la distribution actuelle des lignes 
isothermes, ni même avec l'hypothèse de Dove, que la décrois- 
sance normale de la température, abstraction laite des irrégu- 
larités, doit être de 0°,5 par degré de latitude. Les chiffres de 
M. Heer sont trop élevés dans le premier cas, trop faibles dans 
le second, sauf en ce qui concerne le Spitzberg, dont la moyenne 
supposée de 5°, 5 concorderait avec celle du calcul de Dove; 
mais nous avons vu que cette moyenne, comme celle attribuée 
au Groenland, était probablement trop faible. Dès lors, il résulte 
pour nous de ces divers essais de concordance du passé avec le 
présent que les climats, en dehors même de l'élévation présu- 
mée de la température, se trouvaient autrefois distribués d'après 
des règles qui ne coïncident pas avec la limite actuelle des 
lignes isothermes. A priori, il était facile de le présumer. Tout 
a changé depuis lors, la configuration des terres et des mers, la 
marche des courants, la hauteur et peut-être la direction des 
montagnes. Les glaces polaires, de même que les neiges perpé- 
tuelles et les glaciers, sont des phénomènes d'un âge plus récent 
que celui dans lequel nous nous sommes transportés ; dès lors, que 
peut-il y avoir de commun, au point de vue du climat, entre cet 
âge et le nôtre, puisque toutes ces causes combinées exercent 
une immense influence pour accroître ou diminuer les sources 
de chaleur, et que les deux dernières, les plus actives de toutes, 
n'existaient probablement pas ou se réduisaient encore à des 
phénomènes insignifiants? Il faut donc chercher ailleurs la solu- 
tion des problèmes qui se rattachent à la nature des anciens 
climats. Pour cela, l'étude des faits géologiques considérés en 
eux-mêmes, c'est-à-dire de l'aspect du sol, de sa configuration 
à l'époque que l'on examine, des plantes qui l'habitaient, sur- 



CARACTÈRES DE LANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 119 

tout de celles dont les aptitudes peuvent être le mieux détermi- 
nées, doivent être d'un secours très-puissant. C'est en cela surtout 
que les recherches de M. Heer acquièrent une très-grande im- 
portance, en fournissant des éléments sérieux et variés pour 
atteindre la solution. 

Sur bien des points, M. Heer nous semble avoir touché du 
doigt la réalité ou du moins il jette sur elle d'assez vives clartés 
pour nous permettre de l'entrevoir ; la question qu'il examine se 
partage d'ailleurs en deux. On peut se demander, en effet, 
d'une part, quel était le véritable état des choses, c'est-à-dire 
le vrai caractère de la végétation polaire et les conditions de 
climat qu'il implique, et, d'autre part, l'élévation de tempéra- 
ture une fois constatée, quelle est la cause qui explique le mieux 
son existence. Ces deux questions se lient cependant, car il est 
impossible de suivre l'extension de la végétation arborescente 
jusqu'aux environs immédiats du pôle, sans chercher à se re- 
présenter la nature du phénomène physique auquel cette exten- 
sion était due. 

Arrêtons-nous d'abord sur la végétation ; les espèces dont 
elle se composait nous sont maintenant connues, et les aptitudes 
de celles qui s'en rapprochent le plus dans l'ordre actuel sont assez 
faciles à déterminer pour nous permettre d'asseoir un jugement. 
Les plus délicates supportent sans souffrir un minimum de 
— 15 degrés centigrades, pourvu que ce froid ne soit ni trop 
brusque dans sa venue, ni trop prolongé dans son action; nous 
obtenons ainsi la presque certitude que les Magnolias à feuilles 
caduques, les Tulipiers et les Séquoias arctiques ont dû traver- 
ser des hivers bien marqués, et peut-être assez rudes dans leur 
période la plus prononcée. Il est, de plus, essentiel de recher- 
cher l'époque de floraison de toutes ces espèces, parce qu'elle 
constitue un des meilleurs indices de l'ordre présumé des sai- 
sons ; les espèces fossiles arctiques montrent sur ce point un 
accord remarquable. 

Les arbres et arbustes se divisent, sous le rapport de leur 
floraison, en quatre catégories, qui toutes se rattachent à un 
mode particulier de développement des organes floraux. Dans 



120 «ASÏ'ON DE SAPORTA. 

la première, la floraison suit immédiatement l'évolution des 
rameaux dont elle dépend ; les inflorescences sont terminales ou 
axillaires, et disposées sur les pousses nouvelles. Cette floraison 
peut être nommée estivale ; elle donne lieu à des fruits dont la 
maturité s'achève avant l'hiver, temps de repos absolu pour les 
végétaux de cette catégorie, que leurs feuilles soient persis- 
tantes ou caduques. Les Magnolias, les Tulipiers, les Vignes, 
les Tilleuls, les Diospyros, etc., appartiennent à ce premier 
groupe, qui jouait évidemment un rôle considérable dans la 
végétation polaire de l'époque tertiaire. 

La seconde catégorie comprend des végétaux dont les inflo- 
rescences paraissent, comme les précédentes, sur le bois nou- 
veau et pendant l'été, mais qui, au lieu de se développer immé- 
diatement, attendent pour s'épanouir soit l'automne avancé, soit 
même l'hiver. Beaucoup d'arbres méridionaux sont dans ce 
cas, entre autres ceux dont la floraison hivernale implique une 
grande douceur de température pour cette saison. Les Laurinées, 
si fréquentes dans la végétation de l'Europe miocène, se com- 
portent ainsi, et l'on doit ranger dans le même groupe le Lierre, 
l'Arbousier, le Laurier-tym, etc.; les essences à feuilles persis- 
tantes y dominent, comme on le voit, et il est à remarquer que 
le Lierre est la seule plante, parmi les genres qui s'y rapportent, 
que l'on observe dans la végétation arctique, d'où les Laurinées 
se trouvent justement exclues; du reste, le Lierre (1), malgré 
sa floraison automnale, s'avance encore de nos jours fort loin 
dans le nord . 

La troisième catégorie présente une floraison vernale, mais 
qui doit nécessairement avoir lieu au premier printemps ; elle 
comprend des types monoïques, dont les organes sexuels se mon- 
trent dès l'été au sommet des pousses nouvelles consolidées, mais 
ne sont destinées à se développer que vers la fin de l'hiver ; les 
Séquoia, \es Bétulacées, les Corylacées, les Juglandées, appar- 

(1) Il existe à cet égard, en Provence, une différence assez marquée entre le Lierre 
d'Irlande, Hedera Itelix var. hibernica et le Lierre indigène ; celui-ci épanouit vers la 
fin d'août les fleurs de ses ombelles les pins précoces; la floraison du premier est plus 
tardive et se prolonge jusqu'à l'entrée de l'hiver. 



CARACTÈRES DE LANC1ENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 121 

tiennent à cette section, et l'on conçoit que leur floraison se 
trouve plus ou moins hâtée, suivant l'intensité et la durée de la 
saison froide. Enfin il existe un autre mode de floraison vernale, 
d'après lequel les organes floraux qui doivent se développer au 
printemps sont séparés ou réunis avec les feuilles, dans des 
bourgeons écailleux jusqu'au moment de l'évolution ; seulement, 
suivant la position et la nature des bourgeons floraux, cette 
évolution peut précéder, accompagner ou suivre celle des feuilles. 
Les Taocodium, Glyptostrobus , Salisbwria, les Chênes, les Pla- 
tanes, les Frênes, les Érables, la plupart des Pomacées et des 
Amygdalées appartiennent à cette catégorie, qui se trouve plus 
spécialement appropriée au climat tempéré, et dominait parmi 
les végétaux arctiques de l'âge tertiaire. On voit donc que 
tout dénote, pour le pays où vivaient ceux-ci, l'existence d'une 
saison de repos complet, suivie d'un printemps qui devait s'éta- 
blir sans secousse, sans retours partiels de froid et d'assez bonne 
heure. Par la même raison, l'été devait être chaud, car les types 
les plus méridionaux de cette époque, les Magnolias, Tulipiers, 
Plaqueminiers, Séquoias, Jujubiers, Vignes, etc., sont tous des 
plantes dont les fruits se développent lentement, et ne mûrissent 
que dans l'automne plus ou moins avancé. Enfin l'humidité est 
nécessaire à la plupart d'entre eux, et pour résumer ce qu'il y a 
de plus saillant dans leurs aptitudes, on peut dire que le défaut 
de chaleur limite actuellement leur extension vers le nord, en 
empêchant la maturité de leurs fruits, tandis que la sécheresse, 
bien plus que l'excès de chaleur, les arrête vers le sud. 

Nous sommes donc à peu près fixés sur la nature du climat 
des régions arctiques miocènes; mais ces conditions sont loin de 
ressemblera celles qui existent actuellement dans la même zone, 
en y admettant même un accroissement de chaleur. M. Heer a 
parfaitement démontré que l'intensité relative de la chaleur 
estivale était le principal agent qui favorisait l'extension des 
types arborescents vers le nord, lors même que cette intensité 
répondait à un extrême de froid pendant l'hiver. Ce sont là les 
effets d'un climat continental, et, dans ce cas, la stature des 
arbres qui s'y trouvent exposés s'amoindrit toujours dans une cer- 



* 
122 GASTON DE SAPttRTA. 

taine mesure. Dans quelques îles, au contraire, caractérisées par 
un climat maritime et par une sorte de neutralisation des sai- 
sons extrêmes, dans l'île de l'Ours, par exemple, vers le 74 e de- 
gré latitude, les hivers sont relativement doux, et la température 
estivale s'élève à peine à 2 ou 3 degrés centigrades. Mais dans ce 
cas on n'observe de nos jours aucune trace de végétation arbo- 
rescente ; en ajoutant môme 9 degrés centigrades à la moyenne 
annuelle d'un pareil climat, on serait encore assez loin de la 
limite nécessaire pour la prospérité des espèces observées à l'état 
fossile. Ainsi, dans l'ordre actuel, il n'y a que deux sortes de 
climats dans la zone arctique : l'un maritime et relativement 
égal, mais absolument impropre à la végétation des essences 
ligneuses ; l'autre continental et excessif, mais susceptible, à 
cause de la chaleur de l'été, d'en admettre un petit nombre. 

Cet état résulte de la nature même des choses ; la coïncidence 
des glaces permanentes sur les terres, et de l'absence de lumière 
solaire durant une partie de l'année, constitue une cause prépon- 
dérante de froid dont rien ne saurait contrebalancer l'intensité ; 
en effet, en se reportant au milieu des temps tertiaires, si l'on 
consent à laisser de côté l'influence de la chaleur centrale, qui 
devait être devenue à peu près nulle bien avant cette époque, il 
ne reste plus à invoquer que celle des régions chaudes du globe, 
s'exerçant à l'aide de courants marins ou atmosphériques ; mais si 
l'on conçoit qu'il puisse résulter de ce fait une certaine atténua- 
tion, susceptible de favoriser sur quelques points, comme mainte- 
nant, l'extension de la végétation vers le nord, comment conce- 
voir que cette influence ait pu à elle seule neutraliser les effets 
du rayonnement, arrêter le développement des glaces et suppléer 
complètement à l'absence de la lumière solaire? Il existe certaine- 
ment là une inconnue à dégager; nous sommes très-loin, il est 
vrai, de penser que le problème puisse être dès maintenant ré- 
solu ; mais nous devons suivre M. Heer dont nous analysons 
l'œuvre, et l'imiter dans les efforts qu'il fait pour jeter sur cette 
question les premières clartés. 

Après avoir repoussé l'idée que l'action depuis longtemps in- 
sensible delà chaleur interne pût encore influer sur le climat de 



CARACTÈRES DE L ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 123 

.a surface terrestre, à l'époque tertiaire, M. Heer combat avec 
raisonl' opinion de M. Sartorius qui, cherchant le mot de l'énigme 
dans une autre distribution des terres et des eaux, fait résulter 
l'ancienne élévation de température de la prédominance d'un 
climat maritime. Les chiffres auxquels arrive M. Sartorius par sa 
manière de calculer les isothermes sont tellement en désaccord 
avec ceux que fournit l'étude des végétaux fossiles, qu'il n'y a pas 
lieu de s'y arrêter ; ses moyennes sont évidemment inférieures à 
toutes les conditions que durent exiger pour vivre les anciens 
végétaux arctiques ; elles ne concordent ni avec le caractère 
bien connu de la végétation d'OEningen, ni encore moins avec 
ceux de la flore de l'extrême nord ; et d'ailleurs, comme le fait 
observer M. Heer, il ne saurait être question ici d'un climat 
exclusivement maritime, puisque l'âge dont il s'agit a vu les 
continents actuels déjà en grande partie formés, et les terres 
circumpolaires peut-être plus étendues que de nos jours. 

M. Heer, recherchant une cause générale, serait plutôt dis- 
posé à la voir dans la diversité des milieux, que le système so- 
laire a dû traverser dans sa marche à travers l'espace. L'an- 
cienne élévation de la température, suivie d'un abaissement 
aussi marqué, serait à ses yeux une des saisons que le cercle 
immense, parcouru par le soleil autour de l'astre central qui le 
régit, doit nécessairement amener. La périodicité obligée de ces 
sortes de saisons concorderait avec le retour des révolutions 
grandioses dont notre globe a été affecté à tant de reprises ; la 
vie aurait été ainsi tour à tour éteinte et ranimée, à la suite des 
hivers et des printemps de cette année incommensurable ; mais 
ici, il faut le dire, nous naviguons en pleine hypothèse, en for- 
mulant une idée que rien ne semble justifier, car rien de pério- 
dique ni de vraiment régulier ne se montre dans les phénomènes 
qui ont successivement agité la surface du globe. Ceux à qui est 
dû le renouvellement des êtres vivants ressemblent bien plutôt 
à d'insensibles transformations. L'ensemble de ce qui a vie n'a 
jamais péri à la fois ; l'homme se fait illusion à lui-même quand 
il observe un terrain dénué de vestiges organiques, et qu'il en 
conclut que la vie était à ce moment éteinte sur le globe. 11 fait 



12Û GASTON DE SAPORI'A, 

comme celui que l'obscurité porterait à nier l'existence des 
objets, ou qui, devant un désert, déclarerait la terre privée d'ha- 
bitants. On ne saurait s'élever avec assez de force contre une 
pareille pensée, si pleinement en désaccord avec cette chaîne 
continue, qui fait du passé de notre planète un tout solidaire 
dans ses diverses parties, dont les intervalles se comblent inces- 
samment, à mesure que l'homme accumule ses découvertes. 

Où donc chercher cette cause qui semble échapper à l'an a- ' 
lyse ? Nous pensons avec M. Heer qu'on est loin de posséder à cet 
égard les éléments d'une vraie solution; cependant il est naturel 
d'épuiser pour l'obtenir l'étude des phénomènes qui peuvent se 
produire sur notre globe, avaut que de placer cette cause en 
dehors de lui, dans le fond de l'espace ; elle peut d'ailleurs avoir 
été d'une nature très-complexe, et c'est là encore ce qui semble 
le plus probable. L'observation de la nature organique, vers le 
milieu des temps tertiaires, fait voir qu'alors, à une décroissance 
moins rapide de la température dans la direction des pôles, se 
joignait une plus grande humidité atmosphérique. Malgré l'in- 
suffisance des documents empruntés au règne végétal, l'étude des 
animaux marins et des Mammifères fossiles de l'Inde démontre 
qu'à la même époque la zone tropicale ne possédait pas un degré 
dechaleur supérieur à celui qu'elle a de nos jours. Il résulte de 
tout cela qu'il y avait alors une tendance bien marquée vers 
l'égalité des climats, quoique l'effet des latitudes fût déjà sen- 
sible. En remontant plus loin dans le passé, on voit cette uni- 
formité faire des progrès, puisqu'elle devait être à peu près com- 
plète à l'époque de la craie. Ainsi, autant que l'on peut en juger, 
la marche du phénomène le plus général dont il nous soit 
donné de saisir la marche, a consisté dans une diversité crois- 
sante des climats, au moyen d'une dégradation de plus en plus 
prononcée de la chaleur terrestre dans le sens des latitudes. Or, 
la cause déterminante de la diversité des climats et de leur éche- 
lonnement sur la ligne des parallèles nous est bien connue; 
c'est le résultat direct de l'inclinaison de l'axe terrestre sur le 
plan de l'orbite, et il faut bien avouer que les choses étaient autre- 
fois disposées comme si cette inclinaison avait été moindre ou 



CARACTÈRES DE L'ANCIENNE VÉGÉTATION POLAIRE. 125 

même nulle. A cette cause, si elle a existé, plusieurs autres ont pu 
se joindre encore; elles sont au nombre de quatre : une moindre 
étendue des continents, ou plutôt des continents plus divisés par 
la mer; une plus grande densité de l'atmosphère ; un moindre 
relief des montagnes ; en dernier lieu, enfin, l'absence de glaces 
polaires. Il est impossible de calculer à quel point ces causes se- 
condaires ont pu contribuer à l'élévation de la température, 
taudis que le redressement de l'axe la rendait nécessairement 
plus égale ; mais il est indispensable de remarquer que l'absence 
de glaces polaires et de neiges permanentes sur les montagnes 
peut expliquer l'accroissement de l'humidité et l'abondance 
des eaux douces. ïl suffit de réfléchira l'énorme quantité d'eau 
qui s'est trouvée par ces deux causes soustraite à l'atmosphère, 
et fixée par la congélation. Non-seulement ces eaux autrefois 
retombaient en pluie, mais, à l'état de vapeur, elles devaient 
accroître la densité de l'atmosphère, et par conséquent son pou- 
voir calorique, en diminuant les effets du rayonnement. On voit 
donc que tout, dans notre série d'hypothèses, concourt au même 
résultat, et que ce résultat est justementidentique avec ceux que 
nous révèle l'étude des plantes fossiles. En supposant l'axe ter- 
restre incliné de 10 degrés seulement, le cercle polaire se trouve 
rejeté au nord du Spitzberg, par conséquent plus d'obscurité de 
plusieurs mois pour les régions dont M. Heer décrit la végéta- 
tion ; l'obliquité seule des rayons solaires, compensée pourtant 
par la longueur relative des jours d'été, y aurait amené un abais- 
sement de température hivernale, assez éloigné des extrêmes 
qu'on observe maintenant aux mêmes lieux, pour justifier la 
présence des Séquoia, des Taxodium et des Magnolia d'une part, 
comme de l'autre l'exclusion des types subtropicaux, assez peu 
prononcé encore pour expliquer la vigueur des essences polaires 
et la beauté présumée des anciennes forêts. Ne l'oublions pas 
cependant, ce qui précède n'est qu'une donnée conjecturale qui 
a pour elle, il est vrai, le merveilleux accord qu'elle manifeste 
avec les faits paléontologiques.Onpeut le dire en effet, comment 
comprendre sans elle le rôle des principales espèces tertiaires que 
'on suit sans interruption, des bords de la Méditerranée à l'ex- 



*26 GASTON DE SAPORTA, 

trémité supérieure du Spitzberg, sur un espace de 40 degrés 
latitude, et qui semblent avoir rencontré partout des conditions 
sensiblement pareilles, sinon identiques? C'est là une vue de 
plus jetée sur ce monde naguère inconnu, maintenant ouvert 
aux explorations de la science, grâce à l'initiative infatigable de 
M. Heer. Répétons-le en terminant, avec le savant professeur 
de Zurich, il faut abandonner l'œuvre aux travaux communs 
des géologues et des astronomes ; le temps finira bien par 
amener la solution du problème. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL 



Maître de conférences à l'École normale. 



(Première partie du mémoire auquel l'Académie des sciences a décerné le prix Bordin 
dans sa séance publique du 18 mai 1868) (1). 



La question proposée par l'Académie des sciences, dans la 
séance publique du 5 mars 1866, pour le concours du prix Bor- 
din à décerner en 1867, a été énoncée en ces termes : 

« Étudier la structure anatomique du pistil et du fruit dans 
ses principales modifications. 

» L'organisation de la fleur est maintenant ramenée par tous 
les botanistes à un type général dans lequel on considère 'tous 
les organes qui la constituent comme dérivant de modifications 
diverses des feuilles. 

» Le pistil, placé au centre de la fleur, présente cependant 
quelquefois des difficultés par une assimilation complète de ses 
diverses parties aux organes appendiculaires ou foliacés. L'axe 
même de la fleur, prolongé et diversement modifié, paraît dans 
certains cas entrer clans la constitution du pistil et des placentas, 
et par suite dans celle du fruit qui en résulte. 

» On a cherché à résoudre cette question par l'étude des 
monstruosités et de l'organogénie, mais il reste sur plusieurs 
points des doutes que l'examen anatomique de ces organes à di- 
verses époques de leur développement pourrait probablement 
résoudre. 

(1) Ce mémoire a été déposé au secrétariat de l'Institut le 29 mai 1867; l'Acadé- 
mie en ayant décidé l'impression au Recueil des savants étrangers, il n'en sera publié 
ici que la première partie accompagnée d'un petit nombre de figures; elle suffit à 
montrer la marche suivie par l'auteur et offre une réponse à peu près complète à la 
question proposée. Les quelques notes ajoutées pendant l'impression sont expressément 
désignées par la lettre (A). (Réd.) 



128 VAN TIEGHEH. 

» On demanderait aux concurrents d'étudier dans les princi- 
paux types d'organisation du pistil (pistils simples, pistils compo- 
sésoffrantfliversmodesde placentation, pistils libres et adhérents) 
la distribution des faisceaux vasculaires qui se portent soit dans 
les placentas et les ovules, soit dans les parois de l'ovaire ou 
dans le péricarpe, ainsi que dans la zone externe des ovaires 
adhérents, et de déterminer l'origine de ces faisceaux vascu- 
laires et leurs diverses connexions (1).» 

Kamenée à sa forme la plus simple, la question se réduit à 
déterminer si, dans un ovaire donné, chacun des faisceaux lon- 
gitudinaux qui fournissent aux ovules leurs branches vasculaires, 
fait actuellement partie de l'axe de la fleur, ou si, après être 
entré jusqu'à une certaine hauteur dans la constitution de cet 
axe, il s'en est détaché, pour devenir foliaire, au-dessous du 
point où il commence à produire les rameaux ovulaires. Dans 
le premier cas, le lieu d'insertion des ovules, c'est-à-dire le 
placenta, est axile (2), dans le second il est appendiculaire. 

Question délicate entre toutes, que l'investigation anatomi- 
que peut cependant, et peut seule, élucider dans tous les cas; 
elle dépend, en effet : 1° de la disposition relative des faisceaux 
à un niveau donné ; 2° de leur mode de division quand la hau- 

(1) Comptes rendus, t. LXII, p. 568. 

(2) Le mot axile, tour à tour employé par les auteurs pour indiquer que le placenta 
participe de la nature des axes végétaux, et, ce qui est tout autre chose, pour signifier 
qu'il occupe l'angle interne de la loge, c'est-à-dire qu'il se trouve daus l'axe géomé- 
trique de l'ovaire, a introduit dans ce sujet des confusions sans nombre. Quand on a 
souvent répété qu'un placenta est axile dans le second sens, on se laisse bien facilement 
entraîner à déclarer, sans preuves suffisantes, qu'il est axile dans le premier. Je rejette 
donc absolument la seconde acception de ce terme; et je n'emploierai jamais le mot 
axile que par opposition au mot appendiculaire. S'il fallait donner une preuve de ce 
genre de confusions, je la trouverais dans le passage suivant, pris entre plusieurs autres, 
dans YOrganogénie comparée de la fleur : ■< Entre les ovaires pluriloculaires à placenta 
» axile, dit Payer, et les ovaires uniloculaires à placentas pariétaux, il y a toutes les 
» transitions possibles, et par conséquent, dans les uns comme dans les autres, les 
)> placentas appartiennent au sjstèmc axile (p. 732). » Le mot axile signifie dans le 
premier cas une position, dans le second une nature morphologique, et le raisonne- 
ment, qui conclut de l'une à l'autre, est sans valeur. C'est pourtant le seul dont l'auteur 
s'autorise pour assigner à toutes les formes de placenta la même nature axile. 



RECHERCHES SUR LA. STRUCTURE DU PISTIL. 129 

teur change : deux conditions purement anatomiques. Ces deux 
éléments indispensables à la solution du problème, nous devons 
tout d'abord les définir avec rigueur. Le premier nous donnera 
le signe certain auquel nous reconnaîtrons si un faisceau donné 
fait partie d'un axe ou d'un appendice, le second nous permettra 
de déterminer avec précision l'insertion réelle des organes. 

Définition anatomique de l'axe et de l'appendice. — À quel ca- 
ractère précis et sûr est-ce donc que nous reconnaîtrons la nature 
axile ou appendiculaire d'un faisceau floral; en d'autres termes, 
comment nous assurerons-nous, car c'est là le point vif de la 
question, qu'au niveau considéré le faisceau se trouve au-des- 
sous ou au-dessus de son point d'émergence? 

Remarquons d'abord que c'est le caractère général des axes, 
tant végétatifs que floraux, des Dicotylédones d'avoir à tout âge 
leurs faisceaux semblablement orientés et rangés symétrique- 
ment en cercle au milieu d'une gaîne homogène de parenchyme 
qui, considérée au centre forme la moelle, entre les faisceaux les 
rayons médullaires, en dehors et sous l'épiderme le parenchyme 
cortical. La symétrie du système par rapport à son axe, qui se 
manifeste dans cet embranchement dès le premier moment où 
l'être prend une forme déterminée, par la dualité des cotylé- 
dons, s'y fixe donc et s'y conserve dans la suite des temps. Mais 
si leur disposition relative suit la même loi, les faisceaux des pé- 
doncules floraux diffèrent de ceux des axes végétatifs en ce que 
l'arc générateur s'y éteint dès qu'ils sont constitués ; ils ne s'ac- 
croissent donc plus, comme ceux de la tige, ni ne se multiplient; 
et l'on comprend bien qu'il doive en être ainsi : car la courte 
durée des organes ne permet pas l'accroissement des faisceaux, 
et la détermination du nombre des parties qui est le caractère de 
la plupart des fleurs en rend la multiplication superflue. 

Danslesaxes végétatifs des Monocotylédones, les premiers fais- 
ceaux constitués parla zone génératrice circulaire affectent en- 
core la même disposition symétrique; mais l'ordre semble y dis- 
paraître bientôt, par suite de la manière dont la couche formatrice 
donne naissance aux nouveaux faisceaux, manière toute particu- 
lière et en qui réside la vraie et fondamentale différence entre 

5° série, Bot. T. IX. (Cahier a 3.) ' 9 



130 VAN TIEUBEEM. 

les deux embranchements. La zone génératrice, en effet, après 
avoir constitué un faisceau le refoule tout entier à l'intérieur en 
formant en dehors de lui de nouvelles cellules de parenchyme 
médullaire; puis elle développe derrière lui, non en superposi- 
tion exacte, mais adroite ou à gauche, un nouveau faisceau qui 
subira le même sort. Il en résulte que les faisceaux paraîtront 
bientôt disséminés dans la moelle, bien que leur lieu de formation 
soit circulaire. 9 

Ainsi, tandis que dans les Dicotylédones chaque faisceau se 
maintient où il est d'abord, que la zone génératrice les traverse 
tous, et que, par conséquent, les nouveaux faisceaux formés 
se constituent dans le corps môme des anciens, et s'inter- 
calent entre leur partie ligneuse et leur partie libérienne, ici, 
au contraire, les faisceaux s'échappent de la couche formatrice 
pour se rendre libres dans la moelle, sans entraîner avec eux 
d'arc générateur, et les nouveaux se forment en dehors des an- 
ciens. La zone génératrice des Dicotylédones fournit donc de 
nouveaux éléments aux faisceaux en dehors d'elle, aussi bien 
qu'en dedans; celle des Monocotylédones n'en produit qu'en de- 
dans. Semblables par la structure de leurs faisceaux vasculaires 
et par la nature de la gaîne parenchymateuse qui les enveloppe, 
les deux groupes diffèrent donc essentiellement par la manière 
dont ces faisceaux sont produits par la couche génératrice qui 
se montre des deux parts douée de la même forme et des mêmes 
propriétés, et par leur distribution qui n'est qu'une conséquence 
de ce mode de formation (1). 

Mais si, comme nous venons de le faire voir, la différence de 

(1) On pourrait donc peut-être, puisque les mots Endogènes et Exogènes, introduits 
dans la science pour y consolider et y perpétuer une fâcheuse erreur, se montrent doués 
d'une vitalité remarquable (la théorie de De Candolle a été détruite en 1828 par 
M. Mohl, et les termes qui la consacrent sont reproduits encore aujourd'hui dans bien 
des ouvrages classiques), on pourrait peut-être conserver ces termes en les définissant 
de manière à leur faire exprimer la vraie différence anatomique des embranchements. 
Les Monocotylédones, où la zone génératrice ne forme d'éléments fîbro-vasculaires 
qu'au dedans d'elle, seraient encore les Endogènes et les Dicotylédones, où cette couche 
fournit de nouveaux éléments aux faisceaux tant en dehors qu'en dedans, mériteraient 
le nom à' Exogènes, ce terme n'impliquant pas l'exclusion de l'autre, mais seulement 
un nouveau mode surajouté au premier. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 181 

structure des axes végétatifs des deux embranchements résulte 
du jeu différent de la zone génératrice, l'identité devra repa- 
raître là où, des deux parts, l'activité de cette couche s'éteint 
après avoir produit le premier cercle des faisceaux, c'est-à-dire 
dans les axes floraux simples ou pédicelles floraux. C'est en effet 
ce qui a lieu. Le nombre des parties constitutives de la fleur des 
Monocotylédones étant déterminé, un petit nombre de faisceaux 
suffit à les former, et la zone génératrice, après les avoir pro- 
duits, s'éteint sans en créer d'autres. La symétrie primordiale, 
fugitive dans les tiges, se fixe donc et se conserve dans les pédi- 
celles, et les faisceaux y sont rangés en cercle symétrique dans 
un parenchyme homogène, comme chez les Dicotylédones (1). 

D'autre part, les feuilles, et particulièrement celles qui entrent 
dans l'organisation florale comme les bractées, les sépales, les 
pétales, ne possèdent jamais cette commune orientation, cette 
disposition circulaire et symétrique des faisceaux dans une 
gaine homogène. Quelques pétioles paraissent au premier abord 
la présenter complète en certains points, mais une étude plus 
approfondie de leur système vasculaire y montre toujours l'exis- 
tence exclusive d'un seul plan de symétrie. La disposition et 
l'orientation des faisceaux vasculaires d'une feuille ne sont 
jamais symétriques par rapport à son axe de figure, mais seule- 
ment par rapport au plan qui contient l'axe géométrique de cette 
feuille et celui de la tige qui la porte. La feuille ne possède 
jamais dans ses faisceaux qu'une symétrie bilatérale. 

En résumé, le système vasculaire des axes tant végétatifs que 
floraux des Dicotylédones, et des pédicelles floraux des Mono- 
cotylédones, est symétrique par rapport à une droite ; le système 



(1) Je ne me préoccupe ici que des pédicelles et nullement de la structure plus 
compliquée des axes d'inflorescence. Ceux-ci ont, en général, comme la tige, des fais- 
ceaux nombreux et qui paraissent disséminés; cependant j'ai montré ailleurs que, 
chez les Acorus, l'axe de l'épi a ses faisceaux rangés en cercle parfait. Si la fleur soli- 
taire termine une tige feuillée (Ex. Tulipe, Narcisse), le pédicelle se confond avec 
l'axe d'inflorescence et avec la tige. On observe alors jusque sous la fleur une cer. 
laine dissémination des faisceaux; mais en ce point l'ordre apparaît avec évidence, les 
faisceaux se disposent en cercle autour d'une moelle libre, et le caractère que je viens 
de faire ressortir se retrouve encore. 



132 VAN TIEGHEM. 

vasculaire des appendices n'est symétrique que par rapport à 
un plan (1). 

Puisque tel est le caractère général et exclusif de l'axe floral, 
adoptons-le, en toute sécurité, pour définition anatomique dans 
ce travail sur la structure de la fleur, et qu'il soit toujours la 
règle fixe de nos jugements! Partout donc où un certain nombre 
de faisceaux, tous orientés de môme avec leurs trachées en de- 
dans, seront rangés symétriquement en cercle autour d'une 
moelle continue, nous reconnaîtrons dans ce système un axe; 
mais qu'une scission de parenchyme se fasse entre les faisceaux, 
que leur orientation normale s'altère, que leur disposition cir- 
culaire et symétrique soit détruite, que toutes ces choses arri- 
vent à la fois ou qu'une seule se produise, nous devrons décla- 
rer, quelles que soient d'ailleurs la direction de ces faisceaux et 
les liaisons parenchymateuses qui continuent à les réunir, qu'ils 
sont appendiculaires, et qu'ils le sont à partir du point où le pre- 
mier de ces changements dans l'ordre primitif s'est manifesté. 

Nous voilà donc armés d'une définition anatomique simple à 
la fois et rigoureuse du faisceau axile et du faisceau appendicu- 
laire. Nous l'avons tirée de la nature elle-même, en repoussant 
toute hypothèse, toute idée préconçue, toute manière de voir, 

(1) (A). Il ne s'agit dans ce mémoire que de l'anatomie de la fleur ; or, la proposi- 
tion suivante est incontestable et, d'ailleurs, on en trouvera dans le cours de ce travail 
des preuves nombreuses : tous ceux des organes floraux qui sont évidemment des 
axes, c'est-à-dire tous les pédicelles, ont leur système vasculaire symétrique par rap- 
port à l'axe de figure, et tous ceux des organes floraux qui sont évidemment des appen- 
dices, c'est-à-dire les bractées, les sépales, les pétales, etc., n'ont leur système 
vasculaire symétrique que par rapport à un plan. Et comme nous n'appliquons ce cri- 
térium pour éclairer !a vraie nature des organes douteux qu'à la llcur elle-même, 
c'est-à-dire au système organique d'où il est tiré, il nous semble que notre méthode est 
inattaquable. 

Mais je vais plus loin et je dis que ce caractère, convenablement compris, exprime 
pour toutes les parties d'un végétal appendiculé quelconque la vraie différence anato- 
mique qui sépare l'axe de l'appendice et que dans les végétaux non appendiculés mais 
acrogènes, l'axe continue encore de jouir de la symétrie qui lui est propre. Cette condi- 
tion anatomique, à laquelle satisfont ainsi l'axe et l'appendice dans toute l'étendue du 
règne végétal, peut donc leur servir de définition générale. Tel est du moins le résultat 
auquel m'ont conduit les recherches anatomiques que je poursuis depuis plusieurs 
années; je m'occupe en ce moment de la rédaction de ce nouveau travail qui fera 
suite au mémoire actuel. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 133 

pour n'avancer que sur le terrain solide des observations et des 
déductions anatomiques. La suite de ces recherches montrera 
d'ailleurs, par son application même, et sans que j'aie besoin d'v 
insister ici davantage, la valeur réelle et la fécondité de cette 
définition. 

Définition de l'insertion vraie des appendices. — J'ai dit en 
commençant que le second élément anatomique dont dépend 
la question proposée est relatif au mode d'émergence des fais- 
ceaux de l'axe, et à leur mode de division quand la hauteur 
varie ; examinons ce point. 

L'insertion anatomique d'un organe sur un autre doit être 
définie le point où le système vasculaire du premier organe se 
sépare du système vasculaire du second, avec lequel il était jus- 
qu'alors intimement confondu (1). Tantôt ce point coïncide avec 
l'insertion apparente, parce que le parenchyme forme immé- 
diatement autour de chaque système vasculaire une gaîne dis- 
tincte ; tantôt, au contraire, ces deux systèmes restent quel- 
que temps enveloppés par une gaîne parenchymateuse commune, 
et l'insertion apparente, extérieure et cellulaire, se trouve, sui- 
vant la direction ascendante ou descendante du faisceau émergé, 
rejetée au-dessus ou au-dessous de l'insertion vraie, intérieure et 

(1) (A) Le plus souvent, tous les éléments du système vasculaire de l'appendice se 
détachent du système axile à la même hauteur; l'insertion vasculaire est alors un point 
ou un arc de cercle ; mais quelquefois c'est à des hauteurs différentes que le départ des 
faisceaux a lieu, et cela de deux manières inverses : 1° tantôt les faisceaux latéraux de 
l'appendice s'échappent d'abord du système axile, pénètrent dans le parenchyme corti- 
cal et y séjournent en y cheminant verticalement pendant l'espace d'un ou plusieurs 
entre-nœuds; puis, un peu au-dessous de la feuille à laquelle ils sont destinés, l'axe 
émet de nouveau, et presque horizontalement, un ou plusieurs faisceaux qui, entraînant 
avec eux les périphériques, pénètrent immédiatement dans le pétiole dont ils occupent 
la région médiane et dorsale. J'ai montré de nombreux exemples de ce mode d'insertion 
chez les Aroïdées (Monstera, Philodendron, etc.); il en est de même dans la Fève. 
2° d'autres fois c'est, au contraire, le faisceau dorsal qui s'échappe d'abord, les laté- 
raux émergent ensuite à une hauteur plus grande; nous en rencontrerons des exemples 
dans l'insertion de certains appendices floraux. Dans tous les cas, il convient de définir 
ces insertions complexes par ce qui en est le point essentiel, le trait décisif, et de les 
rapporter à l'émergence du faisceau dorsal; on les ramène ainsi aux insertions simples 
du premier ordre. 



\2>k WAN TIEGHEM. 

vasculaire,, C'est ainsi, pour n'en citer qu'un seul exemple tiré 
de l'organisation florale elle-même, que, dans la fleur des Silène, 
l'insertion apparente du calice est inférieure à son insertion vraie, 
tandis que la corolle et l'androcée se détachent du pédicelle 
beaucoup au-dessus de leur insertion anatoinique ; de là un vé- 
ritable gynophore, et non pas, comme on îe dit d'ordinaire en se 
tondant sur les apparences extérieures, un long entre-nœud 
entre l'insertion du calice et celle de la corolle. 

On sait, d'autre part, que, dans l'appareil végétatif des plantes, 
l'insertion des organes appendiculaires sur l'axe est toujours di- 
recte, et l'on admet en principe que chacun de ces organes, si 
rapproché qu'il soit des- autres, y naît de l'axe indépendant et 
libre; c'est même la définition reçue de l'organe appendiculaire 
qu'il ne naît de lui aucun autre organe de même nature, en 
d'autres termes, qu'il ne peut naître que d'un axe. 

Il nous semble que c'est à la fois pour avoir érigé cette obser- 
vation générale tirée de l'appareil végétatif en principe absolu, 
en l'appliquant à l'étude de l'appareil reproducteur, et pour 
n'avoir pas distingué avec soin l'insertion réelle des organes de 
leur insertion apparente, que l'on a introduit dans l'explication 
morphologique de la fleur de sérieuses difficultés, dont on n'a 
pu sortir qu'en commettant de graves erreurs. Ces difficultés 
seront toutes facilement levées, comme j'espère le faire voir 
dans la suite de ces recherches, si, démêlant les insertions vas- 
culaires des insertions parenchymateuses, on rejette en même 
temps ce qu'il y a de trop absolu dans le principe que nous 
venons de rappeler en faisant intervenir une notion nouvelle, 
dont je dois d'abord, sur quelques exemples, démontrer la né- 
cessité ; j'écarterai ainsi de la voie que nous suivons toute con- 
ception hypothétique, et nous marcherons d'un pas plus assuré 
vers un but plus prochain. 

Pour établir cette démonstration et éclairer la route, il me 
suffira de parler maintenant des Primulacées, des Plumbaginées 
et des Malvacées; à ces exemples, la suite de ce travail en ajou- 
tera beaucoup d'autres qui, je l'espère, répandront dans l'esprit 
une pleine^lumière. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 135 

Prirnulacées . — Le péclicelle floral du Primula officinalis 
(pi. 9) contient cinq* faisceaux qui, en se divisant, consti- 
tuent, sous la fleur, un cercle de dix faisceaux vasculaires 
distincts. En ce point, cinq d'entre eux émettent chacun une 
branche qui se dirige en dehors dans le parenchyme cortical 
(%. 1), et les cinq faisceaux alternes se comportent un peu plus 
haut de la même manière ; la coupe contient alors trois cercles 
concentriques de faisceaux : le cercle axile et les deux cercles 
foliaires. Plus haut, chacun des faisceaux du premier cercle 
foliaire produit sur sa face interne une petite branche qui s'in- 
curve vers l'intérieur, et vient s'intercaler aux faisceaux du se- 
cond cercle (fig. 2) ; puis il se fait entre ce cercle externe et le 
reste du péclicelle une scission de parenchyme, et les cinq fais- 
ceaux vont constituer les nervures médianes des divisions du 
calice gamosépale; plus haut, une scission semblable s'opère 
entre le second cercle et le troisième, et le tube de la corolle est 
constitué avec ses dix faisceaux (fig. o). En même temps les dix 
faisceaux de l'axe émettent chacun une branche, et forment 
ainsi un nouveau cercle externe qui se sépare à son tour, et 
constitue la paroi de l'ovaire, au sein duquel s'élève le prolon- 
gement de l'axe qui contient dix faisceaux rangés en cercle, et 
qui possède la même structure que le péclicelle sous la fleur. 
Vers le sommet renflé de cette colonne, cinq faisceaux, alternes 
avec ceux qui ont formé les nervures médianes des carpelles, 
émergent, et, s'incurvant en bas, ils se distribuent, en se rami- 
fiant, aux ovules qui revêtent la partie inférieure annulaire du 
chapeau celluleux qui termine la colonne ; un peu plus haut, 
les cinq autres faisceaux se comportent de même, et se rendent 
aux ovules des parties moyenne et supérieure du chapeau; l'axe 
s'épuise ainsi, après avoir émis deux verticilles alternes ; mais 
ailleurs l'épuisement n'a .lieu quelquefois qu'après trois ou 
quatre verticilles. 

On voit que l'axe n'a pas produit directement de faisceaux 
pour l'androcée ; comment celui-ci se formera-t-il ? Suivons 
dans le tube de la corolle la marche des faisceaux (fig. 3). Nous 
verrons les cinq plus forts (p), alternes avec ceux du calice, rester 



136 VAN TIEf.OEM. 

simples jusque sous l'insertion des étamines ; là chacun d'eux se 
dédouble (fig. h) dans le plan du rayon : la branche interne entre 
dans l'anthère, l'autre forme la nervure médiane du lobe de la 
corolle. Les faisceaux plus minces, intercalaires (s), ne subissent 
pas cette bipartition radiale ; mais, parvenu à la gorge du tube, 
au sommet de l'angle rentrant qui sépare deux divisions, chacun 
d'eux se bifurque tangentiellement, et chaque branche se rend 
au lobe correspondant, où elle se ramifie. 

Les choses se passent, à de légères différences près, de la 
même manière dans les nombreuses Primulacées dont j'ai étu- 
dié l'anatomie florale. 

De là, deux conclusions : 

D'une part, les faisceaux du pétale et de l'étamine restant 
pendant longtemps confondus en un faisceau unique, on voit 
qu'un faisceau simple émané de l'axe, appendiculaire à partir de 
son point d'émergence, peut à une certaine hauteur se dédou- 
bler radialement, et donner deux organes appendiculaires dis- 
tincts et superposés, dont le degré de dépendance peut se me- 
surer par la distance qui sépare le point d'insertion du faisceau 
sur l'axe de son point de dédoublement. 

En nous rappelant la définition posée au commencement de 
ce paragraphe, nous devrons dire que l'un de ces organes s'in- 
sère sur l'autre, naît de l'autre. Mais, dirons-nous que l'éta- 
mine s'insère sur le pétale ou le pétale sur l'étamine? Question 
que l'anatomie laisse, dans ce cas, indécise, et dont l'orga- 
nogénie donne des solutions contradictoires, puisque, d'après 
Payer, le pétale apparaît d'abord et l'étamine ensuite, tandis 
que, suivant les observations de M. Duchartre, l'étamine pré- 
cède le pétale ou du moins en est contemporaine ; question 
peu importante d'ailleurs et toute de mots, car, à vrai dire, au- 
dessous du point de dédoublement du faisceau, il n'y a ni éta- 
mine, ni pétale; le faisceau unique contient virtuellement l'éta- 
mine et le pétale à peu près au même titre que la tige contient 
virtuellement toutes les feuilles qui la couvrent, ou encore 
qu'un pétiole de feuille composée contient toutes les folioles. 

îl existe donc, en résumé, des organes appendiculaires dou- 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 137 

bles (1) qui naissent de l'axe sous forme d'un faisceau simple, ei 
qui se divisent à une certaine distance du point d'émergence en 
deux appendices simples superposés l'un à l'autre et anatomi- 
quement insérés l'un sur l'autre. 

Cette conclusion me paraît importante, et j'aurai souvent à 
l'invoquer clans le cours de ce travail pour en apporter des 
preuves nouvelles. La suivante est peut-être moins urgente à 
déduire au point de vue particulier qui nous occupe en ce 
moment, mais je ne puis néanmoins la passer sous silence. 

Quel est donc le sens des cinq faisceaux minces interca- 
laires (s) de la corolle des Primulacées? Si nous remarquons 
qu'ils proviennent du dédoublement radial des cinq faisceaux 
externes, dont les branches extérieures ont formé le calice, 
dédoublement qui s'est fait dans le parenchyme cortical du 
pédicelle, mais néanmoins après l'émergence du faisceau, nous 
reconnaîtrons en eux les cinq faisceaux du verticille normal 
de l'androcée; mais, trop minces pour produire une anthère, 
ils se bifurquent latéralement sous la gorge de la corolle, et 
contribuent à en former les lobes; dans les Samolus seuls, 
ces faisceaux continuent leur course, et se ramifient dans de 
petits appendices pétaloïdes alternes aux divisions de la corolle, 
et qu'on regarde avec raison comme des staminodes. L'exis- 
tence des cinq étamines normales dans le plan anatomique de 
la fleur des Primulacées, qui se traduit extérieurement dans 
le Samolus, n'est donc pas moins certaine, quoique un peu 
plus cachée, dans toutes les Primulacées, à l'exception peut- 
être de celles qui, comme les Apochoris, ont la corolle poly- 
pétale. Les étamines superposées au calice y sont toujours re- 
présentées par cinq faisceaux grêles qui, ne produisant pas d'an- 
thère, sont utilisés par les organes voisins. Nous rencontrerons 
dans le cours de ces recherches plusieurs exemples de cette 

(1) (A) On donnera tel nom que l'on voudra à la partie simple du faisceau comprise 
entre l'axe et les appendices supérieurs, et par laquelle se fait l'insertion indirecte de 
ces appendices sur l'axe. J'ai adopté le terme appendice double, appendice composé 
parce qu'il n'indique que deux choses : la nature évidemment appendiculaire du fais- 
ceau, et la propriété qu'il a de se dédoubler, de se diviser, pour former par chacune de 
ses branches un appendice simple. J'attache de l'importance à la chose, non au mot. 



438 WAN TIEGHEIH. 

déviation du faisceau vasculaire d'un organe et de son utilisation 
pour un organe différent ; toutes les fois que ce phénomène a 
lieu, il est congénital, l'organe ne se forme à aucune époque ; 
l'organogénie est impuissante à en montrer l'existence dans le 
plan de la fleur : elle déclare son avortement congénital, ce qui 
n'a pas de sens, si l'on ne prouve pas que l'organe est de quel- 
que manière représenté; mais je reviendrai plus tard sur ce point 
intéressant que je ne puis qu'indiquer ici, et je reprends la 
question actuelle. 

Plumbaginées. — La corolle de YArmeria maurilanica, que 
j'ai pricipalement étudiée chez les Plumbaginées, ne contient 
que cinq faisceaux alternes avec les nervures médianes du calice ; 
ils y restent simples jusqu'à une certaine hauteur, où chacun 
d'eux se dédouble radialement pour envoyer la branche interne 
à l'étamine et l'autre au pétale. La première des conclusions 
précédentes s'applique donc à cette famille ; mais les cinq fais- 
ceaux alternes n'y existent pas et il faut dire ici que les étamines 
superposées au calice ne sont pas représentées dans le plan ana- 
tomique de la fleur : de là une différence avec les Primulacées. 

Si l'anatomie de la fleur des Primulacées et des Plumbaginées 
nous a montré des organes appendiculaires doubles, les Malva- 
cées vont nous offrir un degré de complication plus élevé. 

Malvacées. — Le pédicelle de YAbutilon pictum, pris pour 
exemple, possède sous la fleur un système vasculaire cylin- 
drique à cinq cannelures arrondies ; en ce point s'échappent du 
sommet de chaque cannelure trois faisceaux qui entrent dans 
chacun des sépales, tandis qu'en même temps les côtés des 
cannelures contiguës se réunissent ; il en résulte qu'après 
l'émergence du calice le système vasculaire se trouve constitué, 
sur une coupe transversale, par cinq petites courbes fermées, 
alternes avec les sépales; puis chaque courbe se sépare en 
deux ; la moitié interne se réunit aux parties correspondantes 
pour former un cercle vasculaire, prolongement de l'axe, tandis 
que l'autre forme un arc convexe en dehors, qui reste un peu de 
temps simple en s'écartant du cercle interne, mais qui s'étrangle 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 139 

bientôt en son milieu et se sépare en deux faisceaux voisins ; 
ainsi se trouve formé un cercle de cinq paires de faisceaux 
foliaires, alternes avec les sépales. Plus haut, une scission de 
parenchyme s'établit entre ce cercle et l'axe, et la couronne, 
ainsi séparée (fig. 5), se divise elle-même par cinq sillons en 
cinq lobes, qui contiennent chacun une paire de faisceaux ; les 
choses restent ainsi jusqu'à la hauteur du sommet de l'ovaire; 
là on voit les deux faisceaux de chaque paire produire sur leur 
face externe un certain nombre de branches qui se réu- 
nissent en sept faisceaux (fig. 6) en se rangeant dans le plan 
tangent ; puis le parenchyme se fend entre les deux premiers 
faisceaux et les sept autres qu'ils ont formés en dehors d'eux, 
et les cinq pétales sont constitués (fig. 7). ïl reste une gaine 
cylindrique entourant le style, et contenant les dix faisceaux 
superposés par paires aux pétales : c'est l'androcée. Ces dix 
faisceaux sont encore simples alors ; mais si on les suit dans 
leur course verticale, on voit qu'ils subissent peu à peu une divi- 
sion radiale (fig. 8) ; il s'en détache d'abord une branche externe 
qui s'en écarte peu à peu, et finit par émerger dans une étamine ; 
puis une seconde branche, puis une troisième, etc., jusqu'à 
complet épuisement des faisceaux ; ainsi se trouve constitué le 
système vasculaire de l'androcée formé de dix rangées rayon- 
nantes d'étamines, superposées par paires aux pétales. 

De ce qui précède, on conclut immédiatement qu'un seul fais- 
ceau vasculaire (fig. 9) émané de l'axe a produit, en combinant 
les deux modes de division radiale et tangentielle, le pétale et 
les deux séries d'étamines qui lui sont superposées, et que par 
conséquent le système formé par la corolle et l'androcée des 
Malvacées ne constitue qu'un seul verticille d'organes appen- 
diculaires complexes. Ainsi se trouve démontrée l'existence, 
dans le plan de certaines fleurs, d'appendices composés qui 
naissent de l'axe sous forme d'un faisceau simple et dont la 
division tangentielle et radiale produit une série d'appendices 
simples, vasculairement insérés les uns sur les autres. 

L'âge relatif du pétale et des étamines dans cet ensemble se 
trouve en même temps déterminé. Le pétale est évidemment 



l/lO VAN TlfiGHOI 

postérieur non-seulement à la première apparition des cinq 
termes de l'androcée, mais même à leur dédoublement tan- 
gentiel. Et comme le faisceau, dont la partition produit chacune 
des séries rayonnantes d'étamines, se divise de l'extérieur à 
l'intérieur, on en conclut que les étamines naissent dans le 
môme ordre après la formation externe du pétale. Sur ces deux 
points, nos déductions anatomiques viennent confirmer entière- 
ment les résultats des recherches organogéniques de M. Du- 
chartre sur les Malvacées; elles sont, au contraire, en désaccord 
avec les observations de Payer sur cette même famille. L'étude 
des connexions vasculaires permet donc de déterminer avec 
certitude, au moins dans certains cas, l'âge relatif des parties, et 
de contrôler ainsi les résultats de l'organogénie (1). 

Disons encore que les cinq petites courbes fermées qui se for- 
ment après l'émergence du calice étant complètement isolées, 
il ne se produit aucun faisceau en superposition avec les sépales, 
et que, par conséquent, le verticille d'étamines superposé aux 
sépales manque absolument clans les Malvacées. 

En résumé, l'étude anatomique de la fleur dans les familles 
que nous venons de prendre pour exemple, démontre qu'un 
faisceau, émané simple de l'axe, demeuré simple jusqu'à une 
assez grande hauteur au-dessus de son point d'émergence, peut 
ensuite, par division taugentielle quelquefois, radiale le plus 
souvent, donner naissance à deux ou à un plus grand nombre 
d'appendices simples qui s'insèrent l'un sur l'autre, et qui tous 
ensemble s'implantent sur l'axe par l'intermédiaire du faisceau 
simple qui est la base commune de tout le système. 

(1) Une certaine dépendance entre le pétale et l'étamine qui lui est superposée., 
quand celle-ci appartient au rang externe, a été admise, il y a bien longtemps déjà, 
d'après les rapports de position (A. de Jussieu). M. Duchartre a appuyé cette manière 
de voir sur des observations organogéniques, en montrant que chez les Primulacées et 
les Malvacées l'apparition des deux organes est à peu près contemporaine, et que, chez 
les dernières, il y a dans leur développement relatif une sorte de balancement orga- 
nique « qui semble indiquer des relations intimes entre ces deux organes (*)». Les 
recherches qui précèdent démontrent cette dépendance^ en donnent la raison anato- 
mique, et permettent de la définir avec rigueur et d'en estimer le degré. 

(*) Duchartre, Annales des sciences naturelles, & série, t. IV, p. 136, 1845, et A. de Jussieu, ïiirf., p. 156. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. \ 41 

Il en résulte que si, sur la section transversale d'un organe 
floral complexe (un de ceux auxquels on donne le nom de coupes 
réceptaculaires , par exemple), on ne rencontre pas vers la base 
un nombre de faisceaux au moins égal à celui des appendices 
simples qui s'en séparent plus haut, il n'est pas légitime d'en 
conclure, comme on l'a fait souvent depuis vingt-cinq ans 
(Trécul, Ann. des se. nat., 1843,2 e série, t. XX, p. o&l), et 
comme on tend à le faire chaque jour davantage, que l'organe 
en question est un axe, et qu'il n'est pas formé par les bases 
soudées des appendices supérieurs. 

Ces considérations nous seront d'un précieux et indispensable 
secours pour l'étude anatomique du pistil, et nous devions 
tout d'abord les établir par une démonstration solide tirée de 
l'organisation florale elle-même. 

Objet et plan de ce travail. — Munis des deux notions nou- 
velles que nous venons d'établir, pouvant reconnaître avec cer- 
titude si, à un niveau donné, un faisceau est axile ou appendi- 
culaire, et sachant déterminer, quand la hauteur varie, les points 
précis où, axile jusqu'alors, il devient appendiculaire, et où, 
appendiculaire complexe, il se divise pour produire des appen- 
dices simples, nous pouvons entrer résolument dans l'étude de 
notre sujet. 

Nous ne tarderons pas à acquérir une conviction qui s'est 
imposée à moi dès le début de ces recherches, et que l'exposé qui 
précède suffirait à établir : c'est qu'il est insuffisant pour se faire 
une idée exacte à la fois et complète de la structure du pistil, 
de le concevoir isolé du reste de la fleur, comme le suppose la 
question proposée. La chose est impossible dans les ovaires 
adhérents; et pour ceux qui sont libres, l'étude de l'ensemble 
des connexions vasculaires dans toute la fleur, outre qu'elle fait 
mieux comprendre la structure du pistil, apporte à la symétrie 
et au mode de formation des autres parties, des résultats sou- 
vent intéressants. 

C'est donc l'étude des connexions anatomiques de toutes les 
parties de la fleur, considérées les unes par rapport aux autres, 



142 VAN flEGBEM. 

et toutes par rapport au pédicelle floral, qui fera l'objet de nos 
recherches. 

Toutefois, pour ne pas mêler les questions plus qu'il n'est 
nécessaire, après avoir jeté un rapide coup d'œil sur la valeur 
de la méthode d'investigation que nous allons employer, compa- 
rée à celle des procédés successivement adoptés pour l'étude de 
la fleur, j'exposerai tout d'abord et assez brièvement la structure 
anatomique que l'ovaire revêt dans les principaux types géné- 
raux de son organisation. Ce chapitre présentera sur tous les 
points essentiels une réponse succincte à la question posée par 
l'Académie. C'est ensuite, par une série de chapitres dans cha- 
cun desquels je traiterai d'une famille naturelle, que je décrirai 
dans leurs détails les connexions anatomiques de la fleur tout 
entière; j'eir tirerai pour chaque groupe, avec une connais- 
sance plus complète des variations de structure de l'ovaire lui- 
même, des conclusions sur l'organisation de sa fleur, que je 
comparerai avec les résultats acquis par les autres méthodes ; un 
résumé général terminera le tout. 

C'est ainsi que ce travail sera comme la première ébauche 
d'un traité général d'anatomie comparée de la fleur. 

Donc, après avoir établi, comme nous l'avons fait, deux défi- 
nitions d'anatomie générale indispensables au début, puisqu'elles 
sont l'âme même de notre méthode : 

1° Comparaison des méthodes de recherche ; 

2° Structure anatomique de l'ovaire dans ses types prin- 
cipaux ; 

o° Anatomie comparée de la fleur dans un certain nombre de 
familles naturelles (cinquante environ) ; 

tel est le plan que nous allons suivre dans notre exposition (1). 

(1) Les deux premiers chapitres sont seuls publiés dans ce recueil. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 1^3 

DES DIVERSES MÉTHODES D'INVESTIGATION SUIVIES DANS L'ÉTUDE 
DE L'ORGANISATION FLORALE. 

Analogie. — On a dû se borner d'abord à l'étude de la forme 
extérieure des organes, des transitions qu'on y observe et de 
leurs rapports de position, et l'on a essayé d'en tirer la nature 
morphologique des diverses parties de la fleuret l'explication de 
sa symétrie. ïl a été donné au génie de Goethe de concevoir dans 
toute sa généralité, et d'appuyer sur des raisons de cet ordre, la 
loi de l'unité de composition de l'organisme végétal. Mais, fon- 
dée bien plus sur des analogies de forme et de position, et sur 
des transitions, que sur des observations directes et positives, 
cette méthode, dite de comparaison analogique, est souvent 
trompeuse ; les théories, les idées préconçues, les manières de 
voir, ont trop de prise sur elle, et, chose plus grave encore, elle 
manque de contrôle ; les inductions qu'elle inspirera à des au- 
teurs différents pourront dès lors être tout opposées, sans qu'il 
soit possible de décider entre leurs assertions contradictoires. 

Tératologie. — L'étude des transformations anormales que les 
organes floraux subissent dans certaines circonstances, et qui, 
en les ramenant souvent à leur forme foliaire primitive, éclairent 
leur vraie nature, la tératologie, a fourni pour l'intelligence de 
l'organisation florale de précieux renseignements ; mais elle n'est 
point et ne saurait être une méthode, puisque le sujet d'étude 
n'y est pas déterminé, et qu'il ne peut être à volonté repro- 
duit. Les faits imprévus qu'elle apporte ont d'ailleurs besoin 
d'être sagement interprétés, et les conclusions qu'on tire de leur 
observation restent toujours soumises à un doute légitime, fondé 
sur ce qu'ils sont les produits de conditions anormales, pour les- 
quelles on ignore à la fois et leur mode d'action et les limites 
entre lesquelles sont comprises les variations qu'elles peuvent 
amener. Aussi, même dans les cas les plus favorables, est-il 
très-rare que ce genre d'observations établisse dans l'esprit une 
certitude absolue, qu'il ait l'autorité d'une démonstration directe. 



ïkk VAN TIEGBEM. 

Organogénie. — L'étude de la naissance et du développement 
des parties, F organogénie, a apporté à son tour de nombreux 
perfectionnements dans le sujet qui nous occupe ; méthode excel- 
lente quand il s'agit de déterminer, ce qui est son objet même, 
l'ordre d'apparition extérieure des organes et la marche ulté- 
rieure de leur développement relatif d'où résultent les avorte- 
ments et les soudures consécutives ; sur tous ces points qui sont 
de son domaine, F organogénie a puissamment aidé à mettre en 
évidence la véritable symétrie de la fleur. Mais, à la meilleure 
méthode, il n'est légitime de demander que ce qu'elle peut don- 
ner, et aucune n'est universelle ; pour la manier avec prudence, 
il faut en bien connaître et la portée pour en utiliser toutes les 
ressources, et les limites pour ne pas les franchir. 

Il est clair, en effet, que s'il affirme que tel organe qu'il voit 
apparaître sous forme de mamelon ou de cordon longitudinal, 
est un axe ou une ramification d'axe, et non pas un appendice 
ou une fraction d'appendice, l'organogéniste dépassera la puis- 
sance de sa méthode pour entrer dans le domaine des analogies 
de forme, des rapports de position ou même des pures hypo- 
thèses : car il faudrait, pour qu'il eût le droit de se prononcer 
sur ce sujet, qu'il eût défini, au préalable, par un caractère or- 
ganogénique l'axe d'un côté, l'appendice de l'autre, et qu'il eût 
montré que l'organe en question remplit ou ne remplit pas les 
conditions de la définition. Or, une pareille définition organogé- 
nique de l'axe et de l'appendice n'existe pas(l). Sur cet ordre de 

(1) (A) On sait qu'une définition de ce genre a eu cours pendant quelque temps dans 
la science à la suite des recherches de MM. Steiuheil (1837), Naudin (18/12), Mercklin 
(1846) sur le mode de développement des feuilles. L'axe, disait-on, se développe toujours 
de bas en haut, l'appendice toujours de haut en bas. Les observations de M. Trécul 
(1853) ont l'ait disparaître cette distinction en montrant d'une part qu'il y a un très- 
grand nombre de feuilles qui se développent de bas en haut comme les axes, et d'autre 
part qu'il y a un petit nombre d'axes (axes d'inflorescence de quelques Graminées) qui, 
faisant exception à la loi générale, développent leurs ramifications de haut en bas. 

Payer croyait à tort pouvoir poser en principe général le mode nouveau de dévelop- 
pement signalé par M. Trécul, et soutenait que toujours et dans tous les cas la feuille 
s'accroît, comme l'axe, de bas en haut. Ce n'est donc pas sans surprise qu'on rencontre à 
la page 724 de V Organogénie comparée de la fleur, et sans qu'il en ait été question dans 
le cours de l'ouvrage, la définition suivante : « La règle à suivre, toutes les fois qu'on 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 145 

choses l'organogénie ne peut donc rien nous apprendre et en 
ce qui concerne en particulier la question proposée elle est 
impuissante à faire, avec quelque certitude, la part de ce qui, 
dans un pistil donné, revient à l'axe floral, et de ce qui est dû 
aux appendices. 

Il n'est pas moins certain que, quand une série d'organes 
naissent unis, et la fleur en offre d'innombrables exemples, l'or- 
ganogénie dépassera sa sphère d'action si elle affirme, si elle essaie 
seulement de déterminer la composition interne de l'ensemble et 
les connexions mutuelles des organes élémentaires constituants; 
elle empruntera alors l'analogie et restera sujette aux mêmes 
erreurs. Les relations vasculaires profondes des organes sim- 
ples qui constituent l'organe né complexe, dont dépend l'in- 
sertion réelle des uns sur les autres et de tous sur l'axe qui les 
porte, ces relations lui échappent entièrement ; elle ne voit que 
les insertions apparentes, primitives il est vrai, et par suite déga- 
gées des soudures ultérieures, mais nullement des unions congé- 
nitales. Pour elle, un organe s'insère là où elle le voit poindre ; de 
là, une source d'illusions sans nombre, qui deviennent facilement 
autant de graves erreurs. Peut-être ferai-je mieux saisir ma 
pensée si j'emprunte à l'auteur de YOrganogénie comparée de la 
fleur une de ces ingénieuses comparaisons où il excellait dans 
ses livres, et qui faisaient la vie, le charme tout ensemble et le 
danger de son enseignement. « Qu'on se représente, dit-il (Or- 
ganogénie comparée, Pomacées, p. 498), deux maisons bâties, 
l'une dans la plaine et l'autre sur le flanc d'une montagne.... 
Dans la maison bâtie en plaine, tous les murs ont la même hau- 



est dans le doulc sur la question de savoir si la partie que l'on considère est une dépen- 
dance de l'axe ou formée par la réunion de plusieurs organes appendiculaires, consiste 
donc à observer si cette partie donne naissance ou non à d'autres organes à sa surface. 
Si cette partie donne naissance à d'autres organes à sa surface, c'est évidemment une 
partie axile, une dépendance du réceptacle, car il n'y a que les axes qui jouissent de 
cette propriété. Dans le cas contraire, c'est ordinairement le résultat de la réunion con- 
génitale des bases des organes qui semblent insérés les uns sur les autres. » 

La contradiction est évidente, car cette prétendue règle revient exactement au fond 
à la définition ancienne que Payer combattait; il est clair d'ailleurs que, dans l'état 
actuel de nos connaissances, elle ne peut soutenir un instant d'examen. 

5 e série. Iîot. T. IX. (Cahier n° 3.) 2 10 



146 VAN ï'IEGHEM. 

teur, tandis que dans la maison adossée au flanc d'une mon- 
tagne, un des murs est beaucoup moins élevé que l'autre.. .. îl 
n'est donc pas vrai de dire avec les botanistes descripteurs que, 
dans les Coloneaster, les carpelles sont soudés avec les parois de 
la coupe réceptaculaire ; ils sont seulement adossés aux parois de 
cette coupe. » Or, je le demande, approuverait-on l'observateur 
qui, voyant de loin une maison adossée à l'escarpement d'une 
montagne, affirmerait avec certitude que, par ce fait seul, le 
mur postérieur est fondé sur le sommet de l'escarpement, et qu'il 
est par conséquent beaucoup plus court que le mur de façade ? 
Ne se peut-il pas, au contraire, que l'architecte, pour éviter tout 
éboulement, ait prolongé cette muraille, si courte en apparence, 
jusqu'au même niveau de fondation que les autres parois, et 
que tous les murs soient ainsi basés sur le même plan tout aussi 
bien que dans la maison bâtie en plaine ? Ne faudra-t-il pas, en 
tout cas, pour décider la question, pénétrer dans l'habitation, 
et comme en général l'examen à distance de la paroi posté- 
rieure n'apprendra rien, ne sera-t-il pas nécessaire d'enlever le 
papier de tenture, d'arracher le revêtement de plâtre, d'enta- 
mer enfin la paroi assez profondément pour s'assurer si elle est 
doublée d'un mur de maçonnerie ou si c'est la roche vive ? L'or- 
ganogéniste agit comme cet observateur superficiel; il ne mé- 
rite pas meilleure créance. L'anatomiste qui déchire la paroi et 
en recherche assidûment la structure, peut seul résoudre la 
question en toute certitude. 

L'organogénie est donc une bonne méthode, mais une mé- 
thode limitée ; dans les choses qu'elle peut élucider, son manie- 
ment a amené d'heureux progrès, mais toutes les fois qu'elle 
est sortie de son domaine elle n'apu, en s'égarant dans des ques- 
tions insolubles pour elle, qu'émettre des hypothèses et des idées 
préconçues ; tort qu'il faut rejeter non sur la méthode, mais sur 
les auteurs qui, la croyant universelle et propre à résoudre tous 
les problèmes, n'ont pas fait la part rigoureuse des questions 
qu'elle peut éclairer et de celles qu'elle doit laisser sans réponse. 
Il est regrettable que ce mélange incessant, cette confusion per- 
pétuelle d'observations exactes et de conclusions problématiques 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. ïl\l 

parce qu'elles vont au delà de ce que les observations peuvent 
donner, entachent à chaque page le Traité d'organogénie de la 
(leur de Payer. 

Anatomie. — L'organogénie épie la première apparition ex- 
térieure des organes dans le bouton, alors qu'ils ne sont encore 
que de petits mamelons celluleux ; mais, dès cette époque, il 
s'établit dans leur profondeur, entre eux et l'axe sur lequel ils 
naissent, des liaisons vasculaires, dont l'organogénie ne se 
préoccupe pas, et qui sont dans une intime et nécessaire cor- 
rélation avec leur mode d'apparition et de développement. 
D'ailleurs, une fois établis, ces liens sont désormais invariables, 
ïl en résulte que la nature morphologique d'un organe et ses 
rapports essentiels avec les autres seront connus quand on y aura 
déterminé, dans l'état adulte, la distribution des faisceaux vas- 
culaires et leurs connexions avec ceux des organes voisins. 

Suivre, dans la fleur épanouie (1), la course des faisceaux 
vasculaires depuis le pédicelle jusque dans les ovules, détermi- 
ner avec précision la disposition relative de tous ces faisceaux et 
leurs connexions, telle est donc la méthode de recherches que 
nous avons suivie (2). 

(1) Je ferai remarquer, à cet égard, qu'il n'y a pas lieu de se préoccuper en géné- 
ral des changements qui s'opèrent dans le tissu cellulaire des parois de l'ovaire, pen- 
dant la formation du fruit. Ces sortes de transformations qui altèrent profondément le 
caractère extérieur du fruit, et qui varient d'ailleurs beaucoup dans des plantes très- 
voisines, n'ont rien à faire avec la question de morphologie générale que l'Académie a 
proposée. Ce n'est pas, en effet, de la stucture des péricarpes qu'il s'agit, ni de la des- 
cription des couches successives fibreuses ou cellulaires qui les constituent à la maturité, 
mais bieri de l'analyse anâtomique de l'ovaire à l'état adulte, et les changements 
ultérieurs qu'il subit ne font le plus souvent que masquer sa vraie constitution. C'est 
dans la distribution du système vasculaire dans le parenchyme que j'ai cru trouver les 
caractères anatomiques nécessaires et suffisants à une démonstration complète. 

(2) (A) Nous n'avons tiré notre caractère anâtomique de l'axe et de l'appendice ni 
de la structure élémentaire de leurs faisceaux vasculaires, ni de la nature du paren- 
chyme qui leur sert de gaîne commune, mais bien de la disposition et de l'orientation 
de Ces faisceaux au sein de ce parenchyme. C'est qu'en effet les faisceaux vasculaires de la 
fleur, qu'ils appartiennent à l'axe ou aux appendices, en d'autres termes, qu'on les consi- 
dère au-dessbUs ou au-dessus de leur point d'émergence, possèdent la même structure 
élémentaire. Cette, structure, que j'ai cru inutile de décrire clans le texte tant elle est 
simple, uniforme et bien connue, je l'indique ici en quelques mots. Deux parties 



'Ift8 VAN T1EGHËRI. 

Puisqu'elle fournit une définition de l'axe et de l'appendice 
tirée de la disposition même des faisceaux, elle permettra de dé- 
cider avec certitude, dans chaque cas particulier, de la nature 
axile ou appendiculaire d'un organe considéré ; et puisqu'elle 
détermine le point exact des insertions organiques indépendam- 
ment du parenchyme et de ses réunions, fussent-elles originelles, 
elle pourra fixer avec précision la composition d'un organe com- 
plexe quelconque et sa valeur dans le plan de la fleur. Or, ces 
deux déterminations générales, indispensables à la solution de la 
question proposée, échappent entièrement à l'étude organogé- 
nique. 

Mais ce mode d'investigation fera-t-il retrouver tout ce que 
donne l'organogénie? 

Pour qu'une partie dont l'organogénie atteste la présence fugi- 
tive pût nous échapper, il faudrait qu'elle disparût avant de s'être 
mise en relation vasculaire avec l'axe, et il est au moins douteux 
que de pareils avortements existent. Dans tous les autres cas, la 
partie avortée sera représentée par sa branche vasculaire, et 
nous la retrouverons ; il arrivera même que là où l'organogénie 
ne voit qu'une disparition pure et simple, là encore où ne voyant 

constituent tout faisceau floral et en déterminent la polarité et. l'orientation : un groupe 
de cellules étroites et longues, à membrane assez mince et brillante, à section polyé- 
drique irrégulièrë, à cloisons transverses horizontales, contenant un protoplasma fine- 
ment granuleux, opaque, grisâtre et azoté, occupe la partie extérieure ou dorsale du 
faisceau ; à droite et» à gauche se trouvent les laticifères quand ils existent; un groupe 
de trachées déroulables, à paroi noirâtre, serrées les unes contre les autres et accompa- 
gnées de cellules longues mais transparentes, en forme la partie intérieure ou ventrale. 
Ainsi, ni larges vaisseaux spiraux, ni fibres ligneuses, ni larges cellules grillagées, ni 
fibres libériennes, c'est-à-dire aucun de ces organes larges ou épaissis qui apparaissent 
dans les faisceaux, des organes végétatifs par suite de leur développement ultérieur, les 
uns en dehors des trachées primitives, les autres en dehors des cellules cambiformes; 
dans la Heur épanouie, le faisceau ne possède le plus souvent que ses deux éléments 
primitifs; il conserve une extrême jeunesse. En revanche, cette structure binaire, d'où 
résulte la polarité du faisceau et son orientation, se. conserve dans ses ramifications les 
plus délicates ; si délié soit-il, un filet vasculaire se montre le plus souvent encore 
formé d'une trachée d'un côté, et de deux ou trois cellules longues de l'autre; il a 
encore deux faces distinctes et par suite une orientation propre. 

Après la fécondation, les faisceaux du pédicelle et des carpelles continuent leur 
développement et acquièrent souvent des fibres ; mais, comme je l'ai dit plus haut, 
nous n r.vons pas a nous préoccuper ici de ces changements. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. \ !\<) 

rien apparaître à aucune époque, elle déclare par analogie l'avor- 
tement de l'organe congénital, nous pourrons retrouver le fais- 
ceau destiné à l'organe et constater parfois son utilisation au 
profit d'une partie voisine. Le nombre et la disposition des parties 
de la fleur et par suite sa symétrie, se traduiront donc à nous 
avec une fidélité parfaite, plus grande, clans certains cas, que 
par les observations organogéniques dont nous pourrons alors 
compléter et rectifier les résultats. 

Mais de certaines soudures pourront peut-être nous rester ca- 
chées? Si deux parties en effet, d'abord entièrement distinctes, 
s'accollent ensuite et se soudent avec fusion complète du paren- 
chyme, l'anatomie ne pourra pas retrouver la trace de la distinc- 
tion primitive, et la différence lui échappera entre les soudures 
originelles et les consécutives. Mais, si l'on en connaît quelques 
exemples (je citerai la fusion des deux styles primitivement dis- 
tincts chez les Apocynées), de pareilles soudures, avec réunion 
complète du parenchyme et effacement de la ligne de démarca- 
tion, sont extrêmement rares, et dans l'immense majorité des 
cas, là où l'organogéniste dit soudure nous devons dire adhérence 
plus ou moins intime des surfaces dont la distinction demeure fa- 
cile. Fussent-elles d'ailleurs fréquentes, que nous importeraient 
ces fusions consécutives, puisque notre recherche est indépen- 
dante du parenchyme et de ses transformations? 

Enfin, l'ordre d'apparition et de développement des diverses 
parties de la fleur sera indiqué sûrement par la disposition rela- 
tive de leurs connexions vasculaires à l'état adulte; les organes y 
seront d'autant plus jeunes que leurs faisceaux s'inséreront plus 
haut sur l'axe qui les porte. Dans les organes appendiculaires 
composés dont nous avons démontré plus haut l'existence, pour- 
rons-nous encore déduire l'âge des appendices simples super- 
posés des hauteurs d'insertion des faisceaux vasculaires corres- 
pondants, et dire qu'un appendice est d'autant plus ancien que 
sa branche vasculaire s'insère plus bas sur le faisceau commun, 
d'autant plus jeune au contraire qu'elle s'en détache plus haut ? 
Je crois cette conclusion légitime ; car, les faisceaux se consti- 
tuant dans l'ordre même d'apparition des organes où ils se ren- 



150 VARÎ TIE6HEM. 

dent, le premier s'insère sur l'axe, le second sur le premier, le 
troisième sur le second et ainsi de suite ; de telle sorte qu'en sui- 
vant de bas en haut le faisceau total, on le'voit se diviser de l'ex- 
térieur à l'intérieur et s'incurver légèrement en dedans si la for- 
mation des mamelons est centripète, se partagerai! contraire de 
l'intérieur à l'extérieur et s'incurver beaucoup en dehors, si elle 
est centrifuge (t). 

Ainsi, l'état définitif du système vasculaire de la fleur épanouie 
nous apprendra l'ordre dans lequel chacune de ses parties s'est 
constituée et son âge relatif, à peu près comme l'étude des 
couches sédimentaires successives de l'écorce terrestre nous in- 
dique avec certitude l'ordre et les principales circonstances de 
leur développement, et nous permet de reconstituer à distance 
la géogénie tout entière. 

En résumé, toutes les questions du domaine de l'organogénie, 
el que ce genre de recherches est parvenu à élucider, l'anatomie 
peut aussi, par une méthode tout à fait indépendante, sûre dans 
sa marche et d'une précision illimitée, les résoudre à son tour (2); 
elle apporte ainsi à tout instant un contrôle nécessaire et indé- 
pendant aux résultats organogéniques, pour les confirmer ici, 
les rectifier ailleurs, les compléter toujours. Mais, plus générale 
et plus profonde, la méthode anatomique peut en outre traiter 
et résoudre des problèmes sur lesquels l'étude du développement 



(1) Bien que la comparaison du mode de formation de plusieurs appendices simples 
aux dépens d'un, faisceau unique émané de l'axe, avec le développement des feuilles 
simples ou composées, ne soit pa,s exacte, puisqu'il s'agit ici d'appendices cUdincU ut 
superposés, et non des divisions d'un même appendice dans son plan, je rappellerai 
toutefois que, dans l'immense majorité des feuilles où les nervures latérales s'insèrent à 
des hauteurs diverses sur une nervure, médiane (feuilles pennées), elles apparaissent et 
se développent de bas en haut (ïrécul, Ann. des sciences nat., 3 e série, t. XX, 
1853). 

(2) Certains résultats seront toutefois acquis avec plus de facilité et une certitude 
plus grande par l'organogénie que par l'anatomie ; tel est, par exemple, l'ordre de déve- 
loppement des appendices d'un même verticille; l'anatomie ayant à apprécier ici des 
différences de hauteur d'insertion très-faibles, est sujette à des erreurs provenant de 
l'obliquité des coupes; il n'en est pas de même de l'organogénie qui examine la projec- 
tion du verticille sur son plan d'insertion, et n'a à estimer que des distances horizontales 
relativement grandes. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 151 

doit rester muette sous peine de s'égarer, sur lesquels il n'est pas 
même légitime que nous l'interrogions ; je crois avoir montré 
qu'il en est précisément ainsi de la question actuelle. 

Nous connaissons les qualités de notre instrument de recher- 
ches, il s'agit maintenant de le voir à l'œuvre. 



ÉTUDE ANATOMIQUE DU PISTIL DANS SES PRINCIPAUX TYPES 
D'ORGANISATION. 

Idées actuelles — ■ Tout le monde s'accorde aujourd'hui à 
reconnaître qu'il entre toujours dans la constitution du pistil des 
Phanérogames un certaiu nombre d'appendices, qu'on appelle 
feuilles carpellaires ; mais de nombreuses et profondes diver- 
gences se produisent dès qu'il s'agit de préciser la part exacte 
que prennent ces feuilles à la formation de l'ovaire et au déve- 
loppement des ovules, et celle qui revient à l'axe sur lequel elles 
sont insérées. 

Sans entrer maintenant dans l'examen des diverses opinions 
émises sur ce sujet, qui trouvera sa place naturelle quand nous 
traiterons spécialement des familles dont l'étude les a fait naître, 
je me bornerai à rappeler que la tendance actuelle est d'attri- 
buer un rôle chaque jour plus considérable, presque exclusif 
quelquefois, au pédoncule floral dans la constitution des ovaires 
infères. Proposée par M. Schleiden, cette manière de voir a été 
appuyée par les observations anatomiques de M. Trécul sur le 
fruit des Prismatocarpus dès i8ko, et développée plus tard par 
les recherches organogéniques de M. Payer (1851-1857); 
M. Naudin, dans son mémoire sur la fleur des Cucurbitacées, 
déclare y adhérer complètement, et affirme que M. Decaisne 
partage ses idées sur ce point (Ann. des se. nat., /i e série, 1855, 
t. IV, p. 15). M. Brongniart lui-même paraît l'admettre dans 
certains cas; enfin, quoique non convaincu encore, M. Du- 
chartre fait à cet égard des réserves qui montrent bien la ten- 
dance générale des esprits : « Il est certain, dit-il, que bien des 
faits viennent appuyer cette dernière théorie ; cependant peut- 



152 WASi 'ï'aECKEM. 

être est-il prudent de ne pas trop se hâter de la proclamer exacte, 
seule et dans tous les cas » (1). 

Voyons donc ce que nous apprend l'étude anatomique du 
pistil dans ses différentes formes. 

Plan. — Voici comment nous disposerons les principaux 
types à étudier. 

Les feuilles carpellaires sont tantôt ouvertes, tantôt fermées, 
au moins dans une partie de leur étendue, par la réunion de 
leurs bords ; dans les deux cas, elles peuvent ou bien être sépa- 
rées, ou bien s'associer en cercle en confondant soit leurs parois 
latérales pour former une cavité pluriloculaire si elles sont fer- 
mées, soit leurs bords pour circonscrire une cavité simple si elles 
sont ouvertes. L'insertion anatomique des feuilles carpellaires 
sur l'axe est toujours supérieure à l'insertion anatomique des 

(1) Duchartre, Elém. de bot., p. 573, 1866. (A) Il est nécessaire de remarquer que 
les auteurs entendent de deux manières fort différentes cette intervention del'axe. Pour 
MM. Sclileiden, A. de Saint- Hilaire, Trécul, Payer, la paroi externe, les cloisons, les 
placentas, tout est axile dans un ovaire infère, et les feuilles carpellaires qui s'insèrent, 
comme les appendices extérieurs, au sommet de l'axe ainsi creusé, ne l'ont, en se réu- 
nissant, que recouvrir les loges d'une sorte de toit terminé par la cheminée du style. 
Pour MM. Decaisne et Naudin, au contraire, ici, comme partout ailleurs, les feuilles 
carpellaires insérées sous la base de l'ovaire en constituent la paroi externe, les cloisons, 
les placentas, et forment, en un mot, le pistil tout entier. Seulement, ce pistil est uni 
intimement par sa face externe avec une coupe réceplaculaire de nature axile dans 
laquelle il est tomme imaginé. Nos recherches anatomiques viennent précisément 
démontrer cette formation du pistil tout entier par les feuilles carpellaires dans tous les 
ovaires infères. Nous ne différons donc de MM. Decaisne et Naudin que sur la nature 
de la coupe où les carpelles sont imaginés; l'anatomie nous montre que cet organe 
est formé, non pas par le prolongement du pédoncule, mais par la réunion de plu- 
sieurs verticilles d'appendices, simples quelquefois, mais le plus souvent composés. Le 
développement accidentel ou normal de bractées sur la surface externe de cette coupe, 
la forme de feuille complète qu'affectent les folioles calicinales de certaines Rubiacées, 
Rosacées et Cucurbitacées, en un mot, tous les arguments invoqués en laveur de la 
nature axile de cet organe, aussi bien que tous les faits incompatibles avec cette 
manière de voir comme le phénomène présenté par le fruit des Rubiacées du genre 
Bikkia, s'expliquent ainsi parfaitement et viennent confirmer nos déductions anato- 
nnques. 

M. Naudin fait confusion quand il regarde (/oc. cit., p. 16, note) M. Sclileiden 
comme l'auteur de l'opinion qu'il soutient, identifiant ainsi deux manières de voir 
essentiellement différentes. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU FIST1L. 153 

appendices extérieurs; mais tandis qu'ici les insertions exté- 
rieures coïncident avec les intérieures, là, au contraire, les 
parties externes conservent pendant une hauteur plus ou 
moins grande leurs systèmes vasculaires réunis dans la môme 
gaîne de parenchyme avant de se séparer ; leur insertion appa- 
rente est rejetée ainsi beaucoup au-dessus de l'insertion vraie 
des feuilles carpellaires ; on dit l'ovaire supère dans le premier 
cas, infère clans le second. Enfin, qu'elles soient ouvertes ou 
fermées, libres ou associées, infères ou supères, les feuilles car- 
pellaires peuvent entrer seules dans la constitution du pistil, 
parce que l'axe floral s'épuise en les produisant : c'est le cas de 
beaucoup le plus général ; mais cet axe peut aussi ne pas se ter- 
miner à la base des carpelles, et se prolonger au-dessus d'eux 
dans l'intérieur de l'ovaire pour se terminer plus haut, soit en 
donnant de nouveaux faisceaux aux carpelles, soit en constituant 
de nouveaux appendices. 

De là un certain nombre de formes principales ; chacune 
d'elles peut à son tour offrir des variations secondaires, d'où 
résultent à la fois des transitions insensibles d'un type à l'autre, 
et des physionomies diverses sous un même type. 

Le tableau suivant résume les dix formes principales que nous 
allons étudier : 

.p. ... (Supères.. Ex. Renoncuiacées, Berbéridées. 

[ .' h , x ( Infères. . . Ex. Spiréacées, Amygdalées. 
k simples). ; i i jo 

1 / Sans intervention de l'axe. — Ex. Lilia- 

,. , j Associées \ & • \ cées. 

/ Fermées. < , n . ... \ Supères. . < . . . ... ... ... 

(Pistils J 1 Avec intervention transitoire de 1 axe. 

composés F l — Ex. Caryophyllées. 

à placen- ? / Sans intervention de l'axe. — Ex. Ama- 

Vl tation \ r <■- i rvllidées. 

Pistil a \ \ ... ., . Infères. ».< . . , .. . -, • , ,, 

uteaxile). j 1 Avec intervention transitoire de 1 axe. 

V — Ex. Gampanulacées. 
ln J; oB \ /Libres... Gymnospermes (non étudiés). 

Associées \ /Sans intervention de l'axe. — Ex. Cru- 

(Pistils ;_ . ) cifères. 

composés 1 * ' ' j Avec intervention de. l'axe. — Ex. Pri- 
u vertes. { à placen- ' \ mulacées. 

tation dite/ /Sans intervention de l'axe. — Ex. Or- 

pariétale, 1. ... \ chidées, Gessnériacées. 

ètcentrale ] " ' J Avec intervention de l'axe. — Ex. Sa- 

libre). j \ molus. 

C'est à dessein que nous avons rapproché dans ce tableau, 



15/[. WAW 'IIEGMEM, 

comme nous le ferons dans le cours de cette étude anatomique, 
les ovaires infères des ovaires supères ; ils possèdent, en effet, 
une organisation identique. Nous verrons que la différence exté- 
rieure qu'ils présentent, et qui leur a valu ces qualifications 
diverses, ne tient pas à leur structure propre, mais bien à celle 
des appendices extérieurs : tantôt ceux-ci s'insèrent tous direc- 
tement sur l'axe, mais au lieu de devenir libres immédiatement 
en faisant coïncider leur insertion apparente avec leur insertion 
vraie, ils maintiennent pendant quelque temps leurs systèmes 
vasculaires enveloppés dans la même gaîne de parenchyme 
pour se séparer plus haut , tantôt ils s'insèrent les uns sur les 
autres, ils ne s'implantent qu'indirectement sur l'axe par une 
branche commune, et leur dépendance réciproque est beaucoup 
plus étroite que dans le premier cas. Si le système vasculaire 
des carpelles est lui aussi maintenu dans la gaine commune, 
l'ovaire est dit adhérent; s'il possède, au contraire, une gaîne 
particulière indépendante du tube externe, l'ovaire infère est 
libre. 

Cette identité générale de structure des pistils supères et in- 
fères du même type, pour tout ce qui regarde le pistil lui-même, 
ressortira, je l'espère, avec évidence, de tous les faits que nous 
allons exposer ensuivant l'ordre que nous venons de tracer. 

I. — PISTIL SIMPLE ET SUPÈRE. 

Il semble à peine utile d'insister sur cette forme, tant la struc- 
ture en est claire et bien connue ; pourtant, afin de ne rien 
omettre, et parce que certains auteurs l'ont compliquée, comme 
à plaisir, en voulant à tout prix y retrouver la réunion d'un axe 
et d'un appendice, je décrirai avec soin la structure des car- 
pelles des Renonculacées, et celle du carpelle unique des Légu- 
mineuses et des Berbéridées. 

1. Plusieurs carpelles. Renonculacées. —Les six carpelles de 
YEranthis hyemalis sont entièrement libres et pédicules; chacun 
d'eux est uniquement constitué par une feuille repliée munie de 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 155 

son pétiole. Le pédicule, dont la longueur égale 5 millimètres 
environ, possède trois faisceaux vasculaires inégaux et ainsi 
placés: l'un d'eux est dorsal, et tourne ses trachées vers le 
centre de la fleur; les deux autres plus petits, sont latéraux, 
et se présentent l'un cà l'autre leurs trachées. C'est bien la struc- 
ture ordinaire des pétioles, symétrique par rapport au plan 
vertical d'insertion, et nullement l'organisation d'un rameau 
symétrique par rapport à son axe de figure. L'axe floral s'é- 
teint donc complètement en produisant les six pétioles carpel- 
laires. 

Suivons d'ailleurs la course des faisceaux de la base au som- 
met du carpelle, et nous verrons qu'au-dessus du pétiole le 
dorsal s'incurve en dehors, tandis que les latéraux se rappro- 
chent, tournent leurs trachées en dehors et s'infléchissent légère- 
ment en dedans, comme il convient aux nervures marginales 
d'une feuille repliée. En même temps, lé parenchyme se creuse 
entre le faisceau dorsal et les deux intérieurs pour constituer la 
cavité de l'ovaire ; un peu plus haut, entre les deux faisceaux 
voisins, le tissu se sépare par la formation d'un double épi- 
derme, dont les deux lames restent en contact intime, et dès 
lors les bords de la feuille sont distincts l'un de l'autre dans toute 
la hauteur de l'ovaire, quoique réunis par une forte adhérence. 
Ce n'est qu'au-dessus de ce niveau qu'apparaissent, sur chacun 
de ces deux bords distincts, une rangée d'ovules anatropes, dont 
les branches vasculaires s'échappent perpendiculairement de 
chacun des faisceaux marginaux ; ceux-ci se mettent d'ailleurs 
de l'autre côté en rapport avec la nervure dorsale par de nom- 
breuses branches transversales, qui sillonnent en se ramifiant la 
paroi du carpelle, comme il arrive toujours entre les nervures 
médianes et marginales des feuilles ordinaires. 

La situation et l'orientation des trois faisceaux principaux, 
leurs rapports entre eux, et la manière dont les branches ovu- 
laires naissent des faisceaux postérieurs, tout démontre avec évi- 
dence que le carpelle de YEranthis est identique avec une feuille 
pétiolée, repliée suivant sa nervure dorsale, et dont les bords 
adhérents, mais distincts, produisent chacun une rangée d'ovules 



156 VAN TIEGHEM. 

qui correspondent à ses lobes. Il est donc impossible de soutenir 
qu'il entre dans un pareil organe une partie appendiculaire et 
une partie axile. 

Les choses se passent de la même manière dans YHelleborus 
fœtidus, à quelques différences près, que je vais signaler, parce 
que nous les retrouverons souvent ailleurs. 

Immédiatement au-dessus du niveau d'émergence des der- 
nières étamines, l'axe floral se montre constitué sur une coupe 
transversale par neuf faisceaux normalement orientés, étranges 
en cercle régulier ; mais bientôt (fig. 10) trois d'entre eux s'in- 
curvent brusquement en dehors, tandis que les deux voisins de 
droite et de gauche en continuant leur course verticale tournent 
sur eux-mêmes de 90 degrés, et se présentent l'un à l'autre leurs 
trachées (fig. 11). Dès lors, je dis que ces six faisceaux ne con- 
stituent plus un système axile, et, comme il n'y en pas d'autres, 
que l'axe est épuisé ; ils'torment, en effet, non plus un tout, mais 
trois couples distincts qui se rattachent chacun au faisceau in- 
curvé en dehors, comme les nervures latérales d'un pétiole se 
relient à sa nervure dorsale. Une cavité apparaît ensuite, dans 
chaque système, entre le dorsal et la paire interne : c'est l'ori- 
gine, la base d'un ovaire à trois loges (fig. 12). A mesure qu'on 
s'élève au-dessus de ce point, on voit les faisceaux de chaque 
paire tourner de plus en plus sur eux-mêmes, et finir par amener 
leurs trachées en dehors (fig. 13); la séparation devient aussi 
de plus en plus profonde entre les trois carpelles auxquels ils 
appartiennent ; mais une gaîne commune cle parenchyme con- 
tinue de réunir les faisceaux centraux, et par suite l'ovaire reste 
triloculaire jusque vers la naissance des premier ovules (fig. 13); 
là les trois feuilles deviennent libres, et en même temps les deux 
bords de chacune d'elles se séparent parla formation d'un double 
épiderme en restant fortement adhérents (fig. 1/4) ; cette struc- 
ture persiste ensuite dans toute la longueur, et les ovules naissent 
sur chaque bord en insérant leurs faisceaux sur les nervures 
marginales, qui se mettent elles-mêmes en communication fré- 
quente avec la dorsale par des branches transversales (c). Au 
sommet, le faisceau dorsal donne de chaque côté un rameau, et, 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 157 

comme les marginales continuent, le style possède cinq fais- 
ceaux (fîg. 15). 

Ainsi la différence entre Y Hellébore et YEranthis réside dans 
l'absence du pétiole à la feuille carpellaire, et dans l'association 
des trois carpelles dans leur partie inférieure ; celle-ci résulte de 
ce qu'une gaine commune de parenchyme continue pendant 
quelque temps de réunir les six faisceaux centraux, dont l'orien- 
tation prouve qu'ils constituent deux par deux, dès le point 
d'émergence des faisceaux dorsaux, les nervures marginales des 
carpelles. Et nous voyons en même temps comment nous pour- 
rons toujours, à l'aspect de leur orientation, décider que des 
faisceaux, même rangés en cercle autour d'un parenchyme 
homogène, ne constituent pas un axe, mais qu'ils se rattachent 
à un verticille d'appendices ; il faut, en effet, la réunion de trois 
conditions pour un axe : orientation normale des faisceaux et 
disposition en cercle symétrique autour d'une moelle continue. 

Maintenons l'association des carpelles dans toute leur lon- 
gueur, et nous aurons un ovaire triloculaire à placentation dite 
axile, avec l'organisation constante qu'il possède ; mais n'antici- 
pons pas. 

Concluons de ce qui précède que chacun des carpelles simples 
qui entrent dans la constitution d'un gynécée pluri-carpellé 
supère est une feuille repliée, produisant sur ses bords, le plus 
souvent distincts, les ovules qu'elle renferme, et que l'axe floral 
disparaît tout entier en donnant naissance à ces feuilles. 

Nous voyons en même temps sur quelles fausses considéra- 
tions anatomiques est basé le raisonnement suivant de Payer : 
« Si, comme le prétend De Candolle, les placentas ne sont que 
» les bords soudés de la feuille carpellaire, les faisceaux fibro- 
» vasculaires doivent partir de la nervure moyenne de la feuille 
» carpellaire, et venir s'épanouir dans les placentas. Or c'est pré- 
» cisément le contraire qui a lieu : les faisceaux fibro-vasculaires 
» partent de ces placentas pour aller se ramifier dans la feuille 
» carpellaire, comme lorsqu'une feuille s'insère sur une large 
» surface de la tige; on voit un grand nombre de nervures partir 
» de cette tige, et venir, comme auxiliaires de la nervure prin- 



158 VUS! IlEGttEMi 

» cipale, constituer la charpente de la feuille » . Et combien est 
éloignée de la vérité la conclusion qu'il en tire : «Le carpelle de 
» De Candolle est donc formé par une partie appendiculaire, la 
» ieuille carpellaire, insérée par la base sur les deux branches 
» d'un axe bifurqué qui porte les ovules. » Une pareille conclu- 
sion n'a de sens que si l'on admet que tout faisceau vasculaire 
est, en lui seul et par lui-même, un axe, une tige ; ce qui est 
impossible. 

2. Un seul carpelle. - — La conclusion précédente s'applique 
aux cas où le gynécée supère se réduit à un seul carpelle simple, 
comme nous allons le montrer en prenant pour exemples les 
Légumineuses et les Berbéridées. - 

a. Légumineuses. — Le pédicelle floral des Légumineuses, 
après qu'il à produit les dix faisceaux de l'androcée, se trouve 
réduit à trois faisceaux : l'un superposé au sépale antérieur ou 
postérieur, les deux autres latéraux ; ils entrent tous les trois 
dans le carpelle, dont ils constituent la nervure dorsale et les 
deux marginales rapprochées, et tournées de manière à pré- 
senter leurs trachées en dehors ; dès la base, les bords se sé- 
parent entre ces deux faisceaux par un épidémie à deux lames 
accolées, et ils portent chacun une rangée d'ovules dont les 
branches s'insèrent sur le faisceau marginal. La structure de ce 
pistil est donc identique avec celle d'un des carpelles de ÏEran- 
this hyemalis privé de pédicule. 

b. Berbéridées. — Chez les Berbéridées, l'axe floral de l'Épi- 
médium violaceum, après avoir formé les étamines, détache en 
avant un faisceau qui s'incurve en dehors pour constituer la 
nervure dorsale du carpelle, tandis que le reste du cercle se 
divise en un certain nombre de faisceaux (4 à 6 en général) qui 
se rassemblent en arrière dans le renflement bilobé qui fait 
saillie dans la cavité ovarienne; ceux-ci sont les nervures mar- 
ginales du carpelle, plus nombreuses que dans les exemples pré- 
cédents ; on les trouve en effet placés trois par trois sur deux 



RECHERCHES SUR LÀ STRUCTURE DU PISTIL. 159 

rangées où l'externe a ses trachées en dehors, le second un peu 
de côté, tandis que le troisième les tourne tout à fait latérale- 
ment (fig. 16), c'est-à-dire qu'ils sont disposés comme il convient 
aux faisceaux marginaux rapprochés d'une feuille, dont les 
bords réunis sont un peu repliés en dedans. Ces bords ne sont 
d'ailleurs distincts à aucune hauteur dans les Berbéridées, où il 
ne se forme pas à travers le placenta de double lame épider- 
mique, comme dans les cas que nous venons d'étudier. De 
chaque côté du renflement et dans toute la longueur de l'ovaire, 
les faisceaux (le plus interne d'abord, puis quand il est épuisé le 
second le remplace) (fig. 17) envoient des branches à une série 
d'ovules, de sorte que, dans la partie supérieure, on ne trouve 
plus qu'un seul faisceau dans chaque bord très-peu saillant 
(fig. 18), comme c'est le cas pour les carpelles de YEranthis et 
de Y Hellébore. Enfin le style contient le faisceau dorsal, accom- 
pagné de chaque coté par une ou deux nervures plus petites 
(fig. 19). 

Le carpelle des Epimedium a donc essentiellement la même 
structure que celui des Renonculacées ; mais il en diffère par le 
nombre des faisceaux marginaux qui produisent les ovules, et 
aussi par la fusion originelle et permanente de ses deux bords. 
Cette distinction originelle des bords du carpelle que nous avons 
vue chez les Renonculacées et que nous retrouverons souvent 
ailleurs, car c'est le cas le plus général, traduite anatomique- 
ment par l'existence de deux lames épidermiques accolées, et 
cette fusion originelle des mêmes bords, que montrent au con- 
traire les Berbéridées et d'autres, suffisent à donner au mode de 
développement organogénique du pistil des aspects fort divers, 
d'où il serait inexact de conclure une organisation fondamen- 
tale différente. Ici, comme là, les ovules naissent des faisceaux 
marginaux d'une feuille, sans qu'il y ait en aucune façon inter- 
vention de l'axe floral,, lequel s'épuise en produisant le carpelle 
unique. 

Et cependant, c'est dans cette forme d'ovaire que la distinc- 
tion d'une partie axile et d'une partie appendiculaire semblait le 
plus évidente à l'auteur de YOrganogénie comparée, qui s'exprime 



160 VAN TBEfiHEM. 

en ces termes : « L'organogénie du pistil des Berbéridées est des 
» plus importantes, parce qu'il est facile d'y distinguer ce qui 
» appartient au système axile et ce qui appartient au système 
» appendiculaire, et de déterminer, au moins dans ces plantes, la 
» nature du placenta. . . . Dans ce sac mi-partie axile et mi-partie 
» appendiculaire, les ovules naissent sur la partie axile qui reste 
» toujours bombée à l'intérieur du sac, et leur apparition a lieu 
» de haut en bas.... Dans le pistil des Epimedium, la distinction 
» de la partie axile et de la partie appendiculaire est encore 
» plus facile, parce que le placenta produit des ovules dans toute 
» la hauteur de l'ovaire, tandis que dans les Berberis ce n'est 
» guère que dans sa partie inférieure » (p. 239). 

Nous commençons à voir apparaître l'impuissance de l'orga- 
nogénie à résoudre ces sortes de questions. 

IL — HSTIL SIMPLE ET INFÈRE. 

Nous prendrons pour exemples de cette organisation, les Spi- 
réacées où le gynécée forme un verticille de cinq carpelles 
libres, les Amygdalées où le carpelle est unique et les Rosacées 
qui en possèdent un grand nombre. 

1 . Spiréacées. — Le pédicelle floral du Spirœa lœvigata a dix 
faisceaux rangés en cercle ; sous la fleur, cinq d'entre eux dont 
un postérieur, suivis bientôt des cinq alternes, émettent chacun 
une branche qui s'incurve en dehors et reste réunie à ses con- 
génères par du parenchyme, tandis que le tube qu'elles forment 
(fig. 20) se sépare de la partie centrale pour constituer en s' éle- 
vant ce qu'on a appelé la coupe réceptaculaire. Cette coupe est 
donc produite par l'émergence de dix faisceaux appendiculaires 
appartenant à deux verticilles alternes, qui, au lieu de se séparer 
de suite, restent longtemps associés dans la môme gaîne de pa- 
renchyme ; nous y reviendrons tout à l'heure. 

Après le départ de ces dix branches, les cinq faisceaux super- 
posés à celles qui se sont détachées en dernier lieu (pétales) se 
dédoublent latéralement, et le cercle comprend quinze fais- 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 161 

ceaux ; chacun des cinq autres (sépales) s'incurve ensuite en 
dehors, tandis que ses voisins de droite et de gauche restent à 
peu près verticaux, et tournent sur eux-mêmes de manière à se 
présenter leurs trachées l'un à l'autre. Dès lors l'axe floral a 
disparu en donnant naissance à cinq systèmes distincts de trois 
faisceaux chacun ; une cavité apparaît bientôt dans chacun d'eux 
entre le dorsal et les latéraux qui se rapprochent en tournant 
leurs trachées en dehors ; puis, chaque système s'isole complète- 
ment de ses voisins en acquérant une gaine spéciale de paren- 
chyme, et l'on a cinq carpelles libres, dont les bords séparés dès 
la base par la formation d'un double épiderme produisent deux 
rangées d'ovules qui tirent leurs branches vasculaires des fais- 
ceaux marginaux (fig. 20, e). Nous retrouvons donc ici la struc- 
ture que nous avons reconnue aux carpelles cVEranthis et d'Hellé- 
bore ; l'axe de la fleur ne se prolonge pas et s'épuise par la 
formation des cinq appendices carpellaires. 

Revenons à la coupe pour suivre la marche des dix faisceaux 
qui y pénètrent. Nous les y trouverons simples jusqu'aux deux 
tiers environ de la hauteur de l'organe (fig. 20, a, b) où cinq 
d'entre eux, ceux qui correspondent aux pétales (6), se trifur- 
quent tangentiellement (fig. 21) ; la branche médiane (b) conti- 
nue leur direction, et les deux latérales (b') s'intercalent entre les 
faisceaux primitifs en se disposant sur un cercle un peu plus in- 
térieur; la coupe possède alors vingt faisceaux. Un peu plus 
haut, nous voyons à leur tour les cinq faisceaux (a) qui corres- 
pondent aux sépales, restés simples jusque-là, se dédoubler ra- 
dialement, et produire deux branches superposées (fig. 22, a, a,) ; 
un peu pi us haut encore, les branches médianes des faisceaux tri- 
furqués subissent à leur tour une bipartition radiale (fig. 2o, 6, 6,), 
de sorte que, vers son sommet, l'organe possède trente faisceaux 
appartenant à cinq verticilles. Arrivés sur le bord de la coupe, 
ces faisceaux se rendent à autant d'appendices distincts (fig. 2ft) : 
les dix extérieurs (a, b) entrent dans les cinq sépales et dans les 
cinq pétales alternes ; les vingt autres forment autant d'éta- 
mines qui devront nécessairement apparaître dans l'ordre de 
production de leurs faisceaux, c'est-à-dire que les dix super- 

5 e série, Bot. T. IX. (Cahier n° 3.) 3 11 



J62 VAW TIGGI8KHI. 

posées par paires aux pétales naîtront d'abord (b f ,b r ), puis les 
cinq superposées aux sépales (a,), puis enfin les cinq superposées 
aux pétales (6,); ce que l'organogénie confirme entièrement. 

Il résulte de cette étude que les faisceaux de la coupe émergés 
de l'axe au nombre de dix en deux verticilles, produisent plus 
haut trente appendices par une division qui porte inégalement 
sur chacun des verticilles ; les cinq faisceaux externes superposés 
aux carpelles ne se dédoublent qu'une fois, et ne produisent que 
dix appendices (cinq sépales et cinq étamines superposées) ; les 
cinq autres par une double partition, tangentielle d'abord, ra- 
diale ensuite, en constituent vingt (cinq pétales, dix étamines 
superposées par paires, cinq étamines superposées). 

La coupe, dite réceptaculaire, des Spirseacées est donc 
appendiculaire ; elle s'insère par sa base sur l'axe floral qui 
s'épanouit au-dessus d'elle en cinq carpelles, sans se prolonger 
au delà. Mais son organisation est complexe à deux degrés di- 
vers : 1° parce qu'elle renferme à la fois dès sa base les faisceaux 
de deux verticilles distincts et alternes, réunis par une gaine 
commune de parenchyme ; '2° parce que ces faisceaux n'y restent 
pas simples, mais s'y divisent les uns en deux, les autres en 
quatre, pour former autant d'appendices libres. 

Nous retrouvons donc ici un nouvel et très-intéressant exemple 
de la formation de ces organes appendiculaires complexes, dont 
nous avons, dès le début, établi l'existence, qui naissent de l'axe 
sous forme d'un faisceau unique dont les divisions successives 
produisent autant d'appendices simples. Si donc on voulait 
attribuer à cette coupe réceptaculaire une nature axile, il 
faudrait de toute nécessité reconnaître la même qualité au tube 
de la corolle des Primulacées et des Plumbaginées, e'est-à dire 
admettre X emboîtement des axes; ce qui est une évidente 
impossibilité. 

Mais si la coupe est appendiculaire et non pas axile, il faut dire 
aussi que c'estbien à tort qu'on l'a considérée comme étant la base 
du calice gamosépale, sur la gorge' duquel on regardait les autres 
organes comme insérés. Cette coupe n'est pas le calice ; elle en 
renferme les éléments vascuîaires au môme titre qu'elle contient 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 163 

ceux de la corolle et ceux de l'androcée ; mais aucun des fais- 
ceaux qui pénétreront dans ces diverses parties n'est distinct à 
sa base, et ce n'est que vers le sommet qu'ils se forment peu 
à peu par la division successive des primitifs. C'est donc un 
organe complexe auquel le nom de coupe réceptaculaire con- 
vient bien, en tant qu'il n'indique que sa forme et son rôle de 
support pour l'insertion anatomique indirecte des appendices 
simples qui le couronnent, mais dont l'expression réelle, la 
signification véritable, est d'être la somme de dix appendices 
composés, cinq doubles (sépale et étamine insérée vaseulaire- 
mentsurlui) et cinq quadruples (pétale et trois étamines insé- 
rées vascuîairement sur lui) ; ce qu'on peut exprimer ainsi : 

C=[5(S4-E S )+5'P + 3E P )]; 

la parenthèse indiquant que les organes qu'elle contient 
ont leurs faisceaux vasculaires confondus en un seul dans la 
partie inférieure et distincts vers le sommet, et les crochets 
signifiant que tous les organes qu'ils comprennent ont leurs 
systèmes vasculaires enveloppés dans une gaîne commune de 
parenchyme. 

En résumé, nous venons de voir, et nous verrous toujours, 
que les coupes réceptaculaires libres sont formées par une gaîne 
de parenchyme qui réunit les systèmes vasculaires des organes 
qui la couronnent, quelquefois tous distincts dès la base, mais 
le plus souvent, comme dans le cas actuel, non séparés encore 
et ne devenant libres que successivement, et qu'elles ont pour 
expression générale la clans le premier cas, 2 A dans le second ; 
a désignant des appendices simples, A des appendices complexes 
se résolvant, eux-mêmes en la. Pour les Spirseacées, on a : 

C= [5 A -j-5 A'] A = (S-|-E S ) A' = (P + 3E P ). 

Amygdalées. — Les Àmygdalées ne diffèrent des Spineacées 
que par l'unité du carpelle ; ici, en effet, l'axe floral, après 
avoir produit les dix faisceaux de la coupe, est singulièrement 
appauvri, et ne forme que trois faisceaux qui entrent dans le 



164 *Mft 'BIEGUEM. 

carpelle unique pour en constituer la nervure médiane et les 
deux marginales qui produisent chacune un seul ovule. 

La coupe a identiquement la môme structure que celle des 
Spirœa, comme il est facile de s'en assurer sur le Prunus lauro- 
ce7-asus (fig. 20-'2/i). 

Rosacées. — Ailleurs enfin il arrive qu'au-dessus de l'émer- 
gence des dix faisceaux périphériques, ceux de l'axe se divisent 
en nombreux fascicules correspondant trois par trois à un 
carpelle distinct. Mais, tandis que chez les Fragaria tous ces 
faisceaux sont réunis par du parenchyme en une masse conique, 
à la surface de laquelle ils s'épanouissent successivement en 
carpelles de bas en haut, en même temps que la coupe, indé- 
pendante des carpelles, possède la structure de celle des Spirœa 
et des Prunus, chez les Roses, au contraire, la plupart de ces 
faisceaux s'épanouissent bien encore en carpelles au fond delà 
coupe sans y adhérer, mais d'autres demeurent enveloppés dans 
la même gaîne de parenchyme que les périphériques, rampent 
sous la paroi interne du tube et s'en séparent à des hauteurs 
diverses pour former les carpelles qui y prennent leur inser- 
tion. Ici encore il n'y a pas trace d'un axe floral quelconque, 
et la coupe des Roses ne diffère de celle des Spirées que par 
l'enveloppement d'un certain nombre de faisceaux du gyné- 
cée dans son parenchyme, qui reporte l'insertion apparent 
des carpelles correspondants à une certaine hauteur sur sa paroi 
interne; elle en diffère, à un autre point de vue, par ses vingt 
faisceaux périphériques, dont les fréquentes bipartitions radiales 
donnent naissance à de nombreux verticilles de dix étamines 
chacun. • 

En résumé donc, qu'ils soient supères ou infères, les pistils 
simples et libres ont toujours la même structure fondamen- 
tale ; les différences qu'ils présentent par rapport aux autres 
parties de la fleur, ne dépendent pas d'eux, mais bien de la 
manière dont ces parties elles-mêmes naissent de î'axe ou les 
unes des autres. L'insertion de leurs faisceaux sur l'axe est- 
elle directe ? Si la séparation en est immédiate, le pistil sera 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 165 

toujours supère; il sera infère s'ils restent quelque temps 
réunis par du parenchyme avant de se séparer. Leurs fais- 
ceaux s'insèrent-ils au contraire les uns sur les autres ? Si le 
tronc commun est très-court et la séparation extérieure des 
branches immédiate, l'ovaire sera encore supère ; mais il sera 
infère si le tronc commun est long, ou si les branches qui en 
émanent restent quelque temps réunies par du parenchyme 
avant d'être libres. 

Cette différence entre les ovaires supères et infères se retrou- 
vera, avec sa cause anatomique, dans tous les autres types dont 
nous allons continuer l'exposition. 

ILÏ. — PISTIL COMPOSÉ A PLACENTATION ANGULAIRE (1) ET SUPÈRE. 

Les carpelles sont toujours associés ici par leurs parois laté- 
rales, de manière qu'il y ait, dans une partie au moins des sur- 
faces, fusion complète et originelle du parenchyme. Mais, sous 
ce type commun, nous aurons à distinguer plusieurs modifica- 
tions secondaires, selon que l'axe ne se prolongera pas ou se pro- 
longera au-dessus de la base du pistil, et, dans le premier cas, 
suivant que, dans chaque carpelle constituant, les bords seront 
distincts dans toute l'étendue de l'ovaire, ou réunis originelle- 
ment dans la partie inférieure et distincts dans le haut, ou enfin 
réunis originellement depuis la base du pistil jusqu'au stig- 
mate (2) ; de ces légères différences qui n'altèrent en rien la 
disposition générale du système vasculaire, et par suite la nature 
de l'organe, résulteront néanmoins pour le pistil, sous la même 
forme fondamentale, des physionomies assez diverses. 

1. L'axe ne se prolonge pas. 
A. Les bords de chaque carpelle constituant sont distincts dans 

(1) J'ai explique pourquoi je rejette le mot axile dans cette acception ; pour expri- 
mer que le placenta occupe Yangle interne de chaque loge, je dirai tout simplement 
qu'il est angulaire, ce terme n'indiquant rien autre chose qu'une position. 

(2) Nous avons déjà trouvé ces différences dans les pistils simples. U.Eranthis hye- 
malis nous a offert une distinction complète des bords dès la base; dans VHdleborus 
fœtidus, elle ne commence que plus haut ; chez les Berbéridées, les bords sont confon- 
dus dans toute la hauteur. 



166 W&M TIÉCHREM. 

toute la hauteur. — Les exemples de cette organisation abon- 
dent ; j'en choisirai on parmi les Monocotylédoues chez les 
Liliacées, et un autre parmi les Dicotylédones chez les Tiliacées. 

a. Liliacées. --- Le pédicelle floral de XHyacinthus orienlalis 
(pi. 10) possède six faisceaux vasculaires rangés en cercle 
autour d'une moelle homogène (%. 25). Sous la fleur, chacun 
d'eux émet une branche qui s'échappe horizontalement pour 
aller en se dédoublant constituer le périanthe et l'androcée 
(fîg. 28). Au-dessus de cette émergence, l'axe continue avec ses 
six faisceaux, mais bientôt trois d'entre eux, superposés à ceux 
des divisions internes du périanthe, se dédoublent latéralement, 
et il en possède neuf; puis les trois autres s'incurvent en dehors 
pour former les nervures dorsales des carpelles, tandis que les 
voisins de droite et de gauche restent verticaux, mais tournent 
sur eux-mêmes, de manière à se présenter les trachées l'un vers 
l'autre. Dès lors, le système vasculaire ne constitue plus un tout; 
il est la réunion de trois appendices distincts, et l'axe s'est éteint 
en les produisant, absolument comme dans F H elleborus fœtidus. 
S'élève-t-on un peu, on voit les faisceaux latéraux se diviser 
chacun en deux autres branches qui tournent leurs trachées en 
dehors, et les loges apparaître entre elles et le faisceau dorsal ; 
un peu plus haut (fîg. 26), les trois cloisons se trouvent complè- 
tement distinctes l'une de l'autre, parce qu'un épidémie, con- 
ti m avec celui de la paroi interne de la loge, revêt le biseau par 
lequel elles s'appuient l'une contre l'autre au centre (o). ïl en 
résulte que les bords de chaque carpelle constituant sont anato- 
miquement distincts, quoique fortement adhérents, depuis la 
base du pistil jusqu'à son sommet; originellement distincts, ils 
ne se sont pas soudés, mais seulement accollés l'un contre l'autre, 
et dans les cas où leur adhérence paraît le plus intime, le simple 
contact de l'acide sulfurique suffit à les disjoindre. ïl en est tout 
autrement des parois latérales des carpelles voisins, qui sont 
réellement confondues ensemble pour constituer une cloison 
simple, et dont la fusion est originelle. Ce n'est pas toutefois 
qu'en de certains endroits, et sur des surfaces souvent assez 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 167 

grandes, leur séparation ne puisse être évidente. Que sont-ce 
en effet que ces glandes septales (fig. 27, g) que M. Brongniart 
aie premier décrites dans l'ovaire des Jacinthes et de beaucoup 
d'autres Monocotylédones, et dont la vraie signification ne lui a 
pas échappé, si ce n'est une absence locale de fusion des surfaces 
externes des deux carpelles qui y ont développé leur épidémie 
propre glanduleux, dont les lames sont le plus souvent en con- 
tact, mais quelquefois aussi laissent entre elles une assez large 
cavité? La forme et l'étendue de la surface non fusionnée, ainsi 
que la manière dont son épiderme se met en communication, 
tan tôt avec î'épiderme extérieur de l'ovaire, tantôt avec l'épi- 
démie intérieur par l'arête du biseau, varient beaucoup d'une 
plante à une plante voisine, mais la glande, qui n'est qu'un or- 
gane d'emprunt, conserve toujours le même sens morpholo- 
gique; c'est un dédoublement dont la réalisation locale suffirait 
à nous démontrer la nature double de la cloison que nous ne 
pouvons qu'idéalement concevoir lorsqu'il ne se manifeste pas, 
si la disposition du système vasculaire n'en apportait une preuve 
directe, applicable à tous les cas, parce qu'elle est indépendante 
de la distribution du parenchyme. 

En effet, immédiatement au-dessus du point où les bords de 
chaque carpelle deviennent distincts par la formation de leur 
double épiderme accollé, ils commencent à porter chacun une 
rangée d'ovules anatropes qui tirent leurs branches vasculaires 
des faisceaux marginaux correspondants, qui, au nombre 
de deux ou trois, tournent leurs trachées vers la loge (tîg. 26). 
Il en résulte que, si l'on considère tous les faisceaux d'une même 
cloison, on les voit rangés en deux systèmes qui se tournent le 
dos ; chacun d'eux communique à tout instant à travers la 
cloison avec la nervure dorsale (a) correspondante ; de là, clans 
chaque cloison, deux plans verticaux parallèles (d, d') de rami- 
fications vasculaires qui relient entre elles les nervures dorsales 
et marginales dans chacun des deux carpelles voisins : preuve 
évidente de h, nature double de la cloison, quelle que soit l'homo- 
généité de la lame de parenchyme qui réunit ces deux systèmes 
distincts et indépendants. 



168 WAM 'S'IEGîSEM. 

Les choses se passent exactement de la même manière dans 
le Funkia subcordata, avec cette différence que chacun des 
faisceaux marginaux y reste simple ; l'ovaire y est donc sem- 
blable à ce que serait celui de Y Helleborus fœtidus, si la 
réunion des carpelles persistait dans toute la longueur, avec 
séparation des bords dans chacun d'eux. 

En résumé, l'axe floral ne se prolonge pas au-dessus de la 
base de l'ovaire dans les Liliacées ; mais il s'épuise en produi- 
sant trois systèmes vasculaires semblables et indépendants, dis- 
posés chacun comme il convient au système vasculaire d'une 
feuille repliée, qui porte sur chacun de ses bords une rangée 
d'ovules correspondants à ses dentelures. Le parenchyme qui 
relie ces trois systèmes indépendants est primitivement et ana- 
tomiquement séparé tout le long des bords de chaque système, 
de la base au sommet de l'ovaire, quoique les surfaces épider- 
miques y soient adhérentes (1) ; il est, au contraire, primitive- 
ment et anatomiquement fusionné en une lame homogène entre 
les faces latérales des systèmes voisins ; mais on trouve souvent 
dans cette famille des dédoublements locaux dans le paren- 
chyme des cloisons ; ces surfaces où la fusion n'a pas eu lieu et 
qui demeurent tapissées par un épiderme glanduleux, consti- 
tuent les organes sécréteurs d'emprunt auxquels on donne le 
nom de glandes sépales. Et comme elles occupent des parties 
très-diverses de la cloison, ici dans son extrémité biselée et à 
partir de l'arête de biseau, là entre les deux rangées de fais- 
ceaux marginaux, là dans la partie moyenne, là encore vers 

(1) Nous voyons donc que les bonis, primitivement séparés, restent toujours anato- 
miquement distincts; l'organogéniste se trompe donc quand il affirme que, dans l'ovaire 
des Liliacées et autres semblables, les cloisons, d'abord pariétales, s'avancent vers le 
centre, se rencontrent et*'? soudent pour partager l'ovaire en autant de cavités distinctes : 
il n'y a jamais soudure entre les cloisons; il n'y a, dans les cas d'union la plus intime, 
qu'une forte adhérence des surfaces épidermiques ; souvent cette adhérence se réduit à 
un simple contact, souvent même le contact n'a pas lieu, et les bords arrondis sont 
libres quoique voisins l'un de l'autre. C'est que, en effet, quand l'organog-éniste affirme 
une soudure, il va au delà de ce que sa méthode d'investigation lui permet de constater 
avec certitude. Il résulte encore de ce fait que l'anatomie peut, au moins dans l'im- 
mense majorité des cas, retrouver;, tout aussi bien que l'organogénie, la primitive dis- 
tinction d'organes qui paraissent réunis. 



RECHERCHES SUR LA. STRUCTURE DU PISTIL. 1G9 

l'extérieur, là enfin sous forme de sillon glanduleux ouvert tout 
du long en dehors (Allium saxatile), il suffit de les imaginer 
toutes réalisées en même temps sur le même ovaire, pour 
obtenir la séparation complète des carpelles, telle qu'on l'ob- 
serve dans les Colchicacées. 

b. Tiliacées. — L'étude du Sparmannia africana va nous 
conduire encore à la même conclusion. Le cercle vasculaire du 
pédicelle floral s'y divise immédiatement au-dessus de l'émer- 
gence de l'androcée en six systèmes de trois faisceaux chacun. 
Dans chacun d'eux, le médian émerge pour entrer dans le dos 
d'un carpelle, tandis que les latéraux se tournent de manière 
à présenter leurs trachées à la loge qui commence entre 
eux et le dorsal ; en même temps, les six cloisons se séparent 
au centre, en revêtant le biseau par lequel elles se touchent 
d'une lame d'épiderme, de sorte que dans tout le pistil 1'épi- 
derme intérieur ne constitue qu'une seule lame continue. Sur 
chaque arête latérale du biseau se développe une série d'ovules 
anatropes qui tirent leurs branches vasculaires de chacun des 
faisceaux marginaux ; considérés dans la même cloison, les deux 
faisceaux se tournent le dos; chacun d'eux se met d'ailleurs en 
fréquente communication horizontale avec la nervure dorsale 
correspondante ; il en résulte dans chaque cloison deux plans 
indépendants de ramifications vasculaires, réunis par une lame 
homogène de parenchyme. Malgré la continuité du tissu, la 
cloison possède donc une structure évidemment double. 

Ici, comme dans lesLiliacées, l'axe floral s'épuise donc com- 
plètement à la base de l'ovaire en produisant six systèmes vas- 
culaires indépendants qui n'ont entre eux que des liens de- 
parenchyme, et qui constituent six feuilles repliées portant les 
ovules sur leurs bords. La liaison cellulaire est telle, que les 
bords de chaque carpelle sont anatomiquement distincts de la 
base au sommet, et que les parois latérales des carpelles voisins 
sont au contraire confondues en une cloison homogène, sans 
que jamais il se fasse de dédoublements locaux comme dans les 
Liliacées. Le système vasculaire seul peut donc ici fournir la 



1 70 WAM TSECÎ8SEM. 

preuve directe et incontestable de la structure binaire des 
cloisons. 

îi. La séparation marginale n'est complète que dans la partie 
supérieure de l'ovaire. — Dans les exemples que je viens de 
citer et que j'aurais pu multiplier, l'épiderme intérieur des loges 
forme une membrane continue dans toute l'étendue du pistil, 
de la base au sommet, en revêtant les faces biselées des cloisons 
en contact : c'est la preuve anatomîque de l'unilocularité pri- 
mitive de l'ovaire dans toute son étendue. Mais ailleurs les choses 
se compliquent quelque peu, parce que la fusion originelle du 
parenchyme que nous avons déjà rencontrée dans les faces la- 
térales des carpelles voisins, incomplète chez beaucoup de Lilia- 
cées, complète en général, peut envahir aussi et à des degrés 
divers les bords réfléchis de chaque carpelle constituant : ici 
c'est seulement dans la portion inférieure, là c'est dans la moitié 
de la hauteur de l'organe, ailleurs encore c'est dans la plus 
grande partie de sa longueur ; de sorte que les bords ne sont 
complètement libres jusqu'au centre que dans la partie supé- 
rieure de l'organe complémentaire de la première, et qui dimi- 
nue à mesure que l'autre augmente. Dans tous les cas, l'anato- 
mie, en apportant ainsi la preuve directe de la pluriiocularité 
originelle de l'ovaire dans cette partie inférieure plus ou moins 
développée, et de son unilocularitô dans la partie supérieure, 
vient confirmer, par une voie toute différente, les observations 
organogéniques. îl y a même des plantes où la fusion cellulaire 
des parties infléchies des carpelles est complète depuis la base de 
l'ovaire jusqu'au stigmate, et qui offrent ainsi le plus haut degré 
possible d'homogénéité dans la gaine parenchymateuse. Mais 
quelles que soient ces différences, elles n'atteignent que le pa- 
renchyme , elles ne portent que sur la gaine ; le système vascu- 
îaire en est toujours indépendant; il conserve partout la même 
structure essentielle, et par conséquent le pistil, dont l'organisa- 
tion générale, d'après nos définitions, ne dépend que de lui, 
possède partout la même nature morphologique. 

Mais nous devons, pour fixer les idées, marquer par quelques 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 171 

exemples (1) les principaux degrés de cette fusion marginale, et 
démontrer qu'au milieu de ces variations le système vasculaire 
conserve toujours son organisation appendiculaire fondamen- 
tale, tout en revêtant lui aussi quelques modifications secon- 
daires. 

Parmi les nombreuses familles que j'ai étudiées à cet égard, 
je citerai les Buxacées où la séparation des bords tarde quelque 
temps, mais s'établit néanmoins au-dessous de l'insertion des 
ovules ; les Monotropées et les Éricacées, où les bords ne de- 
viennent libres qu'après avoir produit de nombreux ovules, et 
continuent à en porter après leur séparation ; les Géraniacées 
et les Balsaminées, où la scission centrale ne s'opère qu'au- 
dessus de l'insertion des derniers ovules; les Aurantiacées enfin, 
où la continuité du parenchyme est complète dans toute la 
longueur du pistil. 

a. Buxacées. — A la base de l'ovaire du Pachymndra procum- 
bens, on trouve neuf faisceaux rangés en cercle; trois d'entre 
eux entrent ensuite dans le dos des trois carpelles, et les six 1 
autres demeurent rangés en cercle au centre, mais en tournant 
leurs trachées vers chacune des six loges formées par les fausses 
cloisons qui réunissent les nervures médianes des carpelles au 
parenchyme central. Plus haut, vers la moitié ou les deux tiers 
de la hauteur de l'ovaire, le parenchyme commence, dans l'angle 
interne de chaque loge, à se séparer par un sillon tapissé d'un 
épidémie, qui rejoint bientôt ses congénères au centre en ren- 
dant complètement libres les trois vraies et en -môme temps les 
trois fausses cloisons ; dès lors, la membrane épidermique est 
continue dans toute l'étendue du pistil. Un peu plus haut, 
chacun des faisceaux marginaux entre dans un ovule qui est 
ainsi une dépendance du bord libre de la feuille carpellaire. Plus 

(1) J'avertis de suite que les cas particuliers que nous allons examiner brièvement 
se relient l'un à l'autre par des transitions insensibles, et qu'il se rencontre fréquem- 
ment des organisations assez diverses à cet égard dans des plantes très-voisines : je 
citerai les Sparmannia où les cloisons sont distinctes dès la base, et les Tilleuls où elles 
ne se séparent qu'à mi-hauteur, quoique au-dessous de l'insertion des ovules. 



172 VAN TIËGHEHI. 

haut encore, les trois carpelles se séparent complètement l'un 
de l'autre, et se prolongent en styles distincts. L'axe s'éteint donc 
à la base de l'ovaire, mais les six faisceaux marginaux des car- 
pelles restent assez longtemps rangés en cercle autour d'un 
parenchyme homogène , et n'étaient leur orientation latérale et 
leur disposition par paires, on croirait y voir le prolongement 
de l'axe ; mais ensuite les bords deviennent distincts, quoique 
rapprochés, et ce n'est qu'après leur séparation que les ovules 
en naissent. 

Je ne puis manquer, en anticipant un peu, de rapprocher de 
l'ovaire des Pachysandra celui des Linées, et en particulier celui 
du Linum trigynum; même organisation, en effet, des deux 
parts : trois carpelles réunis, subdivisés chacun en deux loges 
uniovulées par une fausse cloison ; mais ici la fusion du paren- 
chyme central dure plus longtemps, car, au niveau où les fais- 
ceaux marginaux orientés latéralement pénètrent dans les ovules, 
c'est à peine si les deux bords sont séparés par un court sillon, 
tandis que le centre est occupé par un parenchyme continu ; ce 
n'est que plus haut, sous la base des styles, que les trois sillons 
se rejoignent au centre en rendant les cloisons entièrement dis- 
tinctes. 

b. Monotropées. — À la base de l'ovaire du Monotropa hypopitys, 
quatre faisceaux émergent dans le dos des loges et les autres 
continuent leur course verticale, et se disposent dans le paren- 
chyme central en douze faisceaux, deux à trachées latérales et 
externes dans l'angle interne de chaque loge, un d'origine 
double, à trachées externes en face de chaque cloison. Le pla- 
centa angulaire saillant est recouvert, dès sa base, par d'innom- 
brables ovules ; il est divisé par un court sillon en lobes dis- 
tincts, de sorte que les extrêmes bords du carpelle sont séparés; 
ces sillons deviennent plus profonds à mesure qu'on s'élève, et, 
vers la moitié de la hauteur de l'ovaire, ils se rejoignent au centre 
pour rendre libres les quatre prismes septaux, dont les bords 
réfléchis demeurent chargés de nombreux ovules jusqu'au som- 
met de l'ovaire. 



RECHERCHES SUR LA. STRUCTURE DU PISTIL. 173 

Ici encore l'axe seteint à la base du pistil en produisant les 
faisceaux dorsaux et marginaux des carpelles constituants ; seu- 
lement, et cette circonstance est des plus fréquentes, celui des 
deux faisceaux marginaux qui, dans chaque moitié du carpelle, 
est le plus éloigné du bord, se réunit au congénère du carpelle 
voisin pour former sur la ligne moyenne de la cloison un fais- 
ceau septal unique, qui a, et doit avoir en effet, à cause de son 
origine, les trachées en dehors ; ce n'est le plus souvent qu'à la 
base du style qu'il se dédouble en ses deux moitiés constituantes. 
11 en résulte que les systèmes vasculaires des carpelles qui for- 
ment le pistil ne sont pas indépendants dans toute leur hauteur, 
quoiqu'ils le soient à la base et au sommet, sans que cette union 
passagère altère leur organisation fondamentale. 

c. Éricacées.— Les Rhododendron offrent, parmi lesÉricacées, 
la même structure, c'est-à-dire que, dès la base de l'ovaire, les 
faisceaux qui demeurent verticaux se divisent dans le paren- 
chyme central en cinq groupes, qui, par leur disposition, par 
leur orientation et par la communication vasculaire fréquente 
qu'ils ont avec lui, se rattachent au faisceau dorsal de la loge, 
comme les nervures marginales d'une feuille repliée à sa ner- 
vure dorsale. Mais ici c'est jusque vers le sommet de l'ovaire 
que l'homogénéité du parenchyme central persiste ; toutefois les 
bords extrêmes des carpelles, fortement réfléchis dans l'intérieur 
de la loge et chargés d'ovules sur leur face interne, sont distincts 
dès la base du pistil, et accollés par leurs lames épidermiques ; 
mais ces sillons ne pénètrent pas clans le parenchyme central, et 
ce n'est qu'au sommet qu'ils se rejoignent en rendant libres 
les bords biselés des cloisons qui continuent encore à porter des 
ovules. 

Chez les Géraniacées et les Balsaminées, comme chez les 
Linées, la séparation des cloisons n'a lieu qu'au-dessus de l'in- 
sertion des ovules. 

d. Géraniacées. — Au-dessus des étamines, le pédicelle floral 
du Geraniumlonyipes rassemble ses faisceaux en cinq groupes de 



174 vaw tiecsïsem. 

trois chacun (fig. 20), dont un médian (c) et deux latéraux (c', c') 
qui se tournent leurs trachées l'un vers l'autre : l'axe disparaît 
donc pour donner naissance à cinq systèmes distincts, à cinq 
appendices; mais au- dessus de ce point une petite complication 
apparaît (fig. 30) ; chacun des faisceaux latéraux (c') se divise 
en deux ; les deux branches internes se réunissent sur la ligne 
médiane, en face du faisceau dorsal, en un faisceau unique {d'), 
à trachées au milieu et en dehors, tandis que les branches 
externes s'écartent, et vont se réunir à droite et à gauche à la 
branche correspondante du système voisin pour former cinq 
faisceaux doubles munis chacun de deux groupes de trachées à 
droite et à gauche (rf), et qui alternent avec les premiers à peu 
près sur le même cercle ; il en résulte qu'au-dessus de la nais- 
sance des loges, on trouve dans la masse centrale homogène un 
cercle de dix faisceaux (cinq superposés aux loges et cinq aux 
cloisons) qu'on prendrait pour un axe, si l'on ne faisait atten- 
tion au mode de formation des faisceaux et à leur orientation ; 
cette structure persiste jusqu'à l'insertion des ovules au sommet 
des loges (fig. 31) ; le faisceau superposé (d') se dédouble alors 
eu ses deux moitiés constituantes (§, §'), et, tandis que le bord 
s'échancse entre elles, chacune des branches inégales se rend 
dans un ovule. Les sillons se prolongent ensuite, atteignent le 
centre où se fait un vide assez large, et la séparation des bords 
est complète Quant au faisceau {d) que chaque cloison entraîne 
(fig. 32), il ne se dédouble en ses deux éléments qu'à une cer- 
taine hauteur dans le style (fig. 33) ; un sillon se fait ensuite 
dans le parenchyme entre chaque paire, et les cinq branches du 
style se séparent. 

Ainsi l'ovaire des Gôraniacées se rattache encore au même 
type avec des variations secondaires qui lui impriment sa phy- 
sionomie spéciale. Le système vasculaire y affecte sa disposition 
appendiculaire essentielle; mais, outre cette réunion temporaire 
de deux faisceaux appartenant à deux carpelles voisins en un fais- 
ceau septal unique que nous avons déjà observée dans les exemples 
précédents, nous y remarquons aussi une fusion des deux ner- 
vures marginales extrêmes du même carpelle, fusion passagère, 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 175 

il est vrai, puisque le faisceau se dédouble ensuite pour donner 
une branche à chacun des ovules, mais qui, jointe à la grande 
inégalité de ces deux branches (S, §-).} d'où résulte l'avortement 
constant d'un des deux ovules, nous porte à prévoir que des cas 
pourront se réaliser où elle sera persistante, et où le faisceau 
unique n'émettra qu'une série de branches simples superpo- 
sées: c'est en effet ce qui s'offre à nous chez les Balsaminées. 

e. Balsaminées. — L'axe floral d& Y Impatiens Royleana possède 
au-dessus de l'insertion des étamines un cercle vasculaire, où 
cinq petits faisceaux alternent avec cinq plus grands ; chacun 
des petits s'incurve ensuite en dehors et se partage en trois 
(fi g. 34), qui tous les trois pénétreront dans la valve externe; 
les grands restent en place, mais chacun d'eux se dédouble 
bientôt (fig. 37), et les branches de droite et de gauche de- 
deux faisceaux voisins viennent se réunir en tournant sur elles- 
mêmes (fig. 38, 39, 40), pour constituer en face de chaque 
groupe externe un faisceau unique qui a ses trachées au 
milieu et en dehors; Taxe a évidemment disparu au-dessus 
de ce point. Les cinq faisceaux ainsi constitués se rapprochent 
au centre, et deviennent presque contigus (fig. 35) , en sorte 
qu'au-dessus de la naissance des cinq loges que séparent des 
cloisons fort grêles (fig. 36), on trouve le centre occupé non 
par du parenchyme comme dans l'immense majorité des cas, 
mais par cinq faisceaux à trachées extérieures, presque con- 
fondus par leur tissu cribreux, ou seulement séparés par une 
rangée de larges laticifères qui forment entre eux cinq lames 
rayonnantes. 11 y a donc ici fusion complète des deux fais- 
ceaux marginaux de chaque carpelle, en même temps que rap- 
prochement au centre de ces cinq faisceaux doubles; et cette 
fusion est permanente au moins jusque sous le sommet, car, à 
mesure qu'on s'élève, on voit chacun de ces faisceaux émettre 
une à une des branches à trachées externes qui se rendent aux 
ovules en conservant leur simplicité, de sorte que ceux-ci se 
trouvent insérés sur une seule rangée. Ce n'est que tout à fait à 
la base du style que chacun de ces faisceaux, considérablement 



176 VAN 'SIEGMEM. 

réduits, se dédouble pour envoyer ses branches se réunir à ceux 
qui constituent les valves, et entrer avec eux dans le style, pen- 
dant que le parenchyme se sépare entre elles, et qu« la commu- 
nication du canal stylaire avec les loges est ainsi assurée. 

Cette fusion en un seul des deux faisceaux marginaux de 
chacun des carpelles constituants donne au pistil des Balsarninées 
une organisation vraiment originale et unique dans le règne vé- 
gétal; mais nous voyons que cet écart de la structure normale, 
un des plus grands que nous puissions observer, n'est pas tel 
qu'il ne soit aisé à l'anatomie de démontrer l'identité fonda- 
mentale de structure de ce pistil avec celui des Liliacées, par 
exemple. 

C. L'homogénéité du parenchyme est complète dans toute la lon- 
gueur du pistil. — Quoique plus régulier au point de vue du 
système vasculaire, c'est un cas plus extrême encore sous _e rap- 
port du parenchyme et tout aussi curieux, que celui que réali- 
sent les Aurantiacées. 

Aurantiacées. — Au-dessus de l'émergence des étamines, 
l'axe floral du Citrus aurantium compte dix faisceaux rangés en 
cercle; chacun d'eux se trifurque ensuite, et la branche médiane 
s'incurve en dehors pour former la nervure dorsale d'un carpelle, 
tandis que les latérales continuent leur course verticale en tour- 
nant sur elles-mêmes, de manière à se présenter l'une à l'autre 
leurs trachées ; puis une loge apparaît entre le dorsal et les laté- 
raux. Évidemment, àce niveau, l'axe florals'est épuisé en donnant 
naissance à dix systèmes de trois faisceaux chacun, désormais 
indépendants, à dix appendices carpellaires. A mesure qu'on s'é- 
lève, les loges grandissent en développant sur leur face dorsale les 
petites masses utriculaires qui formeront la pulpe du fruit; les 
vingt faisceaux restent d'abord simples, et tournent deux par 
deux leurs trachées en dehors vers la cavité ; un court sillon 
sépare entre eux le parenchyme clans l'angle interne de la loge, 
et règne dans toute sa hauteur, en rendant distincts les ex- 
trêmes bords de chacun des carpelles, tandis qu'une masse 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 177 

puissante de parenchyme homogène remplit la partie cen- 
trale ; chacun de ces bords, couverts rie poils glanduleux, porte 
une rangée d'ovules, et pour les nourrir, chacun des faisceaux 
marginaux se dédouble, ('/est la branche la plus rapprochée du 
bord qui, par ses divisions successives, se rend aux ovules, tan- 
dis que l'autre se réunit, à la branche correspondante du car- 
pelle voisin pour former un faisceau superposé à la cloison, 
et qui a, par son mode même de formation, les trachées en 
dehors ; de fréquentes communications vasculaires relient ce 
faisceau aux deux nervures dorsales correspondantes. Vers le 
sommet de la loge, au-dessus des derniers ovules, les sillons de- 
viennent un peu plus profonds, et sont revêtus d'un épidémie 
glanduleux ; puis les bords des deux lèvres se rejoignent, se 
soudent, et séparent le fond du sillon de la loge qui bientôt 
disparaît. Immédiatement au-dessus des loges, on trouve encore 
leurs dix petits faisceaux dorsaux, auxquels sont superposées sur 
un cercle plus interne dix petites glandes rayonnantes, séparées 
l'une de l'autre par autant de faisceaux simples avec trachées en 
dehors, qui ne tardent pas à se dédoubler en leurs éléments con- 
stituants; les marginaux extrêmes se sont épuisés en se rendant 
aux ovules; le parenchyme qui réunit le tout est complètement 
homogène. Un peu plus haut, chacun des faisceaux dorsaux se 
met de chaque côté en communication avec ses marginaux 
propres, et s'épuise ainsi, car au-dessus on ne le retrouve plus, il 
a disparu ; de sorte que le style contient, alternes avec ses dix 
petits tubes glanduleux aplatis qui sont les canaux conducteurs 
du pollen pour chaque carpelle constituant, dix paires de petits 
faisceaux à trachées latérales tournées vers le canal, le tout relié 
jusqu'au stigmate par un parenchyme homogène. 

Ainsi ce sont les faisceaux marginaux des carpelles qui entrent 
ici dans la constitution du style et non les faisceaux dorsaux ; et 
comme il n'y a jamais séparation complète de parenchyme 
entre les bords, la cavité de chaque carpelle est toujours distincte 
et se prolonge en un tube glanduleux aplati pour s'épanouir in- 
dividuellement à la surface du stigmate commun ; ce canal vient 
déboucher inférieurement dans chaque loge entre les deux 

5 e SL'rie, Bot. T. IX. (Cahier n° 3.) 4 12 



'178 VAN TIEGUEM. 

lèvres papilleuses qui proviennent de la séparation des extrêmes 
bords. 

Cette disposition des faisceaux du style, cette séparation, cette 
individualisation aussi complète que possible des cavités car- 
pellaires, donnent au pistil des orangers une physionomie re- 
marquable et très-originale que nous n'avons encore rencon- 
trée nulle part. Mais l'homogénéité de la gaine parenchyma- 
teuse qui atteint ici son plus haut degré ne nous empêche pas 
de retrouver dans le système vasculaire la constitution générale 
que nous avons observée partout jusqu'ici, et de conclure en toute 
certitude que l'organisation générale du pistil se rattache au 
même type. 

En résumé, tous les pistils que nous avons étudiés jusqu'à 
présent et qui appartiennent à un très-grand nombre de familles 
naturelles, nous offrent la plus complète identité ëe structure, si 
nous faisons abstraction du parenchyme et de quelques modifi- 
cations accessoires dans le système vasculaire. 

Qu'il y ait, en effet, une loge comme dans les Légumineuses, 
les Amygdalées, les Berbéridées, ou trois comme dans les Hellé- 
bores, lesLiliacées, les Buxacées, le Linum trigynum, ou quatre 
comme dans les Monotropa et les Erica, ou cinq comme dans 
les Spiréacées, les Rhododendrées, les Géraniacées, les Balsa- 
minées, les Aurantiacées, ou six enfin comme dans les Eranlhis 
et les Sparmannia, toujours le système vasculaire conserve la 
même organisation essentielle : toujours l'axe s'éteint en produi- 
sant un nombre variable de systèmes appendiculaires indépen- 
dants dont les faisceaux marginaux nourrissent les ovules. 

Les différences de forme que présentent ces pistils ne dépen- 
dent que de la manière diverse et tout originelle dont le paren- 
chyme relie entre eux les systèmes vasculaires des appendices : 
tantôt formant autour de chacun d'eux une gaine distincte, 
tantôt les enveloppant tous d'une gaine commune, dans l'homo- 
généité de laquelle il y a, comme je viens de le faire voir dans 
ce paragraphe, bien des degrés à distinguer. 

Mais puisque nous tirons nos caractères du système vasculaire 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. î 79 

qui conserve partout la même structure, ces différences ne seront 
pour nous que secondaires et notre conclusion générale sera la 
même dans tous les cas. 

Rappellerai-je ici que ce n'est pas de cette manière que con- 
clut l'auteur de VOrganogénie comparée de la fleur? Dirai-je qu'il 
voit dans l'union congénitale des parties inférieures de l'ovaire 
une raison suffisante pour leur assigner un caractère aœile, et 
qu'il est forcé, puisque les parties supérieures originellement 
distinctes (puis soudées suivant lui, ce qui est une erreur) ne 
sont que les continuations de ces parties axiles, de leur assigner 
la même nature et de les regarder comme des rameaux qui 
rampent sur la paroi ovarienne ? autant de manières de voir qui 
ne reposent que sur des apparences extérieures et qui sont des 
contre-sens anatomiques. 

2. L'axe se prolonge au-dessus de la base de l'ovaire. 

Dans tous les exemples précédents, nous avons vu l'axe floral 
s'épuiser normalement en produisant les carpelles. Ce n'est pas 
à dire toutefois que je n'aie observé assez souvent des fleurs de 
Rhododendron indicum et arboreum où l'axe, après avoir émis à 
la base de l'ovaire les faisceaux dorsaux et marginaux ordinaires, 
constituait dans le parenchyme central plusieurs faisceaux 
rangés en cercle autour d'une moelle homogène et normale- 
ment orientés, et se prolongeait ainsi entre les appendices par un 
système vasculaire évidemment axile ; dans ce cas-là, les coupes 
longitudinales passant par l'axe montrent qu'au niveau où les 
bords des carpelles deviennent libres, la masse centrale se pro- 
longe entre les cloisons séparées, se recouvre de plusieurs petites 
feuilles et forme ainsi un bourgeon terminal très-net où se ren- 
dent les terminaisons supérieures des faisceaux du système cen- 
tral. Ce prolongement accidentel de l'axe, qui n'altère pas la 
constitution de l'ovaire, ne paraît être chez les Éricacées que le 
produit d'un développement exagéré acquis sous l'influence de 
la culture, mais on le rencontre normalement chez certaines 
Caryophyllées, 



180 VAN 'l'ÎEGBBEM. 

a. Caryophyllées. — Le système vasculaire de la fleur femelle 
du Lychnisdioica présente, au-dessus de l'insertion des étamines, 
la forme d'un cylindre à cinq cannelures : du sommet de chaque 
saillie se sépare bientôt un faisceau qui se trifurque pour en- 
trer dans le dos des loges, tandis que les côtés de chaque can- 
nelure forment deux faisceaux libres d'abord avec trachées laté- 
rales en regard, mais qui viennent ensuite se réunir ensemble 
sur la ligne médiane en face du faisceau dorsal en un seul 
faisceau à trachées médianes, et de forme allongée et rayon- 
nante. En même temps, les angles rentrants du système devenus 
libres reconstituent dans le parenchyme central un cercle de 
dix faisceaux environ, régulièrement orientés et auquel nous 
devons par conséquent reconnaître le caractère d'un axe. L'axe 
floral ne s'épuise donc pas ici ; mais, après avoir formé les cinq 
systèmes carpellaires, il se continue entre eux. Les loges appa- 
raissent entre chacun des groupes externes et le faisceau radial 
superposé; les cloisons de séparation fort minces se résorbent 
à un âge peu avancé, ce qui tient à ce que les faisceaux dorsaux 
n'ont pas de communications vasculaires à travers la cloison avec 
les marginaux réunis ; la même chose a lieu dans l'ovaire des 
Balsaminées avec lequel celui-ci n'est pas sans ressemblance, 
mais là les cloisons minces et cellulaires sont persistantes. Dès 
la base de l'ovaire, chacun des faisceaux radiaux se divise en 
branches qui s'incurvent en dehors et entrent, après être revenues 
chacune à sa dualité primitive, dans les ovules qui sont ainsi 
rangés sur deux séries parallèles dans chaque carpelle. Ici 
donc comme dans tous les cas précédemment étudiés, les ovules 
sont produits par les faisceaux marginaux rapprochés des feuilles 
carpellaires, lesquels sont émergés en même temps que les dor- 
saux dès la base de l'ovaire ; ils sont encore les productions des 
bords des feuilles carpellaires, bien que l'axe continue de s'élever 
entre ces bords et que le parenchyme enveloppe d'une gaine 
commune et le prolongement de l'axe et les faisceaux margi- 
naux. À mesure qu'on s'élève, d'ailleurs, on reconnaît que les 
faisceaux de ce système interne se réduisent de plus en plus 
et se perdent, tandis que le centre reste occupé par un pareil- 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 181 

chyme homogène ; en même temps les cinq faisceaux rayon- 
nants se séparent de plus en plus en leurs deux moitiés initiales 
et forment dix faisceaux allongés dont les divisions se rendent 
aux dix rangées d'ovules. Dans la partie supérieure enfin, un 
sillon se fait entre ces deux faisceaux et rejoignant au centre ses 
congénères, il divise le parenchyme central en cinq prismes 
triangulaires qui continuent à porter des ovules sur leurs bords, 
jusqu'à épuisement des faisceaux qu'ils possèdent et dont aucun 
ne paraît rejoindre ceux des valves pour entrer dans les styles ; 
il y a donc absence complète de liens vasculaires entre les fais- 
ceaux marginaux des feuilles et les dorsaux. 

Le pistil des Lychnis diffère donc de ceux que nous avons 
étudiés jusqu'ici par la présence, dans le parenchyme cen- 
trai qui réunit les bords des carpelles, d'un système vascu- 
laire axile ; mais celui-ci ne contribue en rien à la formation 
directe des ovules, qui naissent comme toujours de la division 
des faisceaux marginaux des feuilles carpellaires et qui en 
recouvrent les bords à la fois dans la partie inférieure où ils 
sont confondus et dans la partie supérieure où ils sont libres. 
Le prolongement de l'axe n'est donc qu'une modification 
secondaire qui n'altère en rien l'organisation générale du pistil 
et ne l'empêche pas de se rattacher, avec tous les précédents, 
au même type commun. 

On voit ainsi combien est grande l'erreur de l'organogéniste. 
qui ne voit dans cette colonne centrale complexe qu'un axe 
simple qui produirait les ovules à sa surface. 

Ailleurs, l'axe prolongé intervient encore, mais d'une ma- 
nière différente, dans l'organisation du pistil, sans que le type 
général en soit altéré. 

Les faisceaux marginaux des carpelles se montrent, en effet, 
dans; tous les cas précédents, appendiculaires, en même temps 
que les dorsaux, c'est-à-dire dès la base des loges; tantôt leur 
émergence est indiquée à la fois par la séparation du paren- 
chyme central et par l'orientation latérale des faisceaux, tantôt 
ce n'est que par l'arrangement et l'orientation de ces derniers 
qu'elle s'accuse, le parenchyme restant plus ou moins long- 



182 WAM 'B'IESHEM. 

temps continu; toujours la feuille carpellaire y reçoit de l'axe 
tous ses faisceaux à la fois. Mais il peut arriver aussi, et la 
chose se conçoit aisément, que les faisceaux qui alternent avec 
les dorsaux émergés continuent leur course verticale pendant 
longtemps au-dessus de la base des loges, en restant rangés en 
cercle autour d'une moelle homogène et en conservant leur 
orientation normale, et que ce soit seulement vers le sommet 
de l'ovaire que chacun d'eux se dédouble et que chaque moitié 
s'oriente latéralement en se divisant, pour fournir d'un côté aux 
ovules leurs branches vasculaires, de l'autre aux carpelles des 
branches supplémentaires, sans toutefois se continuer au-dessus 
de ce point. En môme temps que s'opère cette division des 
faisceaux, le parenchyme central se partagera et les bords des 
carpelles seront complètement libres et revêtus d'un épidémie 
propre. C'est ainsi que les choses se passent, par exemple, dans 
les Euphorbiacées. D'après nos définitions, nous devrons appeler 
axe l'ensemble des faisceaux rangés en cercle, depuis la base 
de l'ovaire jusque sous l'insertion des ovules. Mais cet axe a un 
tout autre sens que celui des Caryophyllées : les faisceaux qui 
le constituent, il les doit tous aux carpelles qu'il a commencé à 
former plus bas; ce n'est qu'un axe provisoire, apparent, résul- 
tant d'une différence de hauteur dans l'insertion de la nervure 
dorsale du carpelle et de ses nervures marginales, différence 
analogue à celle qui se présente fréquemment dans l'appareil 
végétatif, comme je l'ai rappelé dans l'introduction. 

b. Euphorbiacées . — Ainsi, chez le Ricin, des six faisceaux qui 
constituent l'axe sousl'ovaire, les trois plus petits émergent à sa 
base dans le dos des loges, et les trois gros continuent leur course 
verticale en constituant la colonne centrale de l'ovaire; parvenu 
vers le sommet, chacun d'eux se dédouble; les deux moitiés conti- 
guës à une même loge, après s'être envoyé l'une vers l'autre deux 
branches qui se réunissent et constituent sur la face ventrale de 
la loge un faisceau puissant destiné à l'ovule unique, s'incurvent 
en dehors et, traversant la cloison, vont s'adjoindre à la nervure 
dorsale pour pénétrer dans le style. A partir de ce moment, il 
est bien évident que l'axe s'est complètement épuisé en ache- 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 185 

vaut la formation des trois appendices carpellaires qu'il avait 
commencé à produire plus bas. Un peu plus haut, le faisceau 
ventral s'incurve en dehors et pénètre dans l'ovule, après qu'au 
centre du parenchyme ont apparu six sillons munis d'épiderme, 
dont trois, rayonnant vers les loges, en atteignent la cavité 
immédiatement au-dessus de l'émergence du faisceau ovulaire 
et rendent libres les bords de chaque carpelle, tandis que les 
trois autres divisent les cloisons et rendent les carpelles complè- 
tement distincts au-dessus de ce point sous forme de trois styles 
libres. 

Outre cette différence dans la hauteur d'émergence des fais- 
ceaux dorsaux et marginaux, d'où résulte une prolongation de 
l'axe plus apparente que réelle, nous rencontrons donc encore 
chez les Euphorbiacées cette réunion intime des deux faisceaux 
marginaux en un faisceau unique que nous avons déjà obser- 
vée chez les Balsaminées, produisant ici un seul ovule, là une 
seule rangée d'ovules. Les Géraniacées opèrent, sous ce rap- 
port, le passage des Buxacées où les faisceaux, toujours dis- 
tincts, se rendent à deux ovules, aux Euphorbiacées (1). 

Ce prolongement passager de l'axe, que nous venons de si- 
gnaler chez les Euphorbiacées, se rencontre fort souvent ailleurs 
à des degrés moindres, mais fort divers, qui établissent autant 
de transitions entre ce cas extrême et celui où l'émergence des 
faisceaux marginaux a lieu dès la base du pistil, en même 
temps que celle des nervures dorsales. Ainsi, chez les Staphy- 
lea, par exemple, après l'insertion des trois faisceaux dorsaux, 
les trois alternes continuent leur course verticale en présen- 
tant tous les caractères d'un axe; ce n'est que vers le tiers 
environ de la hauteur de l'ovaire qu'ils se dédoublent, s'orien- 
tent latéralement et se rendent aux ovules, en même temps que 
le parenchyme central se sépare par trois sillons convergents 
qui rendent les cloisons complètement libres ; dès lors Taxe a 
disparu en complétant le système vasculaire des feuilles carpel- 

(1) Cette structure différente de l'ovaire, en rapport avec le nombre d'ovules qu'il 
produit, vient appuyer fortement la séparation récemment établie entre les Buxacées 
et les Euphorbiacées. 



186 va n tiegMeh. 

laires, lesquelles portent ensuite les ovules sur leurs bords 
libres. 

Cette sorte d'organisation est doue assez fréquente; mais, 
partout où on la rencontre, elle ne constitue qu'une modifica- 
tion secondaire du type des Liliacées, par exemple; toujours la 
structure fondamentale du pistil vient se ranger sous le même 
type anatomique que celle de tous les pistils que nous avons 
étudiés jusqu'ici (1). 

Conclusion du paragraphe. — Nous pouvons donc conclure en 
toute certitude de tout ce qui précède que : Tous les pistils 
composés pluriloculaires, supères, à placentation angulaire (dite 
axile), revêtent la même organisation générale; tous sont for- 
més, comme les pistils simples supères ou infères, d'un certain 
nombre de feuilles carpellaires repliées, unies par leurs faces laté- 
rales, et portant les ovules sur leurs bords. 

IV. —PISTIL COMPOSÉ A PLACENTATION ANGULAIRE ET INFÈllE. 

Je vais m'attacher à montrer que les ovaires infères de ce type 
rentrent exactement dans le même mode de formation que les 
supères, et que les différences qu'ils présentent avec ces derniers 
tiennent beaucoup plus aux appeudices extérieurs qu'au pistil 
lui-même. 



(1) Lescas nombreux où dans la partie inférieure du pistil, les bords des carpelles, ou 
les cloisons, ne sont pas libres, cas où cette partie nait pluriloculaire, et où î'organogé- 
nisle la décrit uniformément comme provenant daci-eusement du pédoncule, et par con- 
séquent comme axile, tous ces cas, dis-je, viennent donc se ranger anatomiquemenl 
sous trois tjpes secondaires distincts : 1° celui où l'orientation des faisceaux est appen- 
diculaire dès la base du pistil, sans qu'un système quelconque d'autres faisceaux occupe 
le parenchyme homogène (Buxacées, Géraniacées, Linécs, Balsaminées, etc., etc.); 
2° celui où l'orientation des faisceaux marginaux est encore appendiculaire dès la base, 
mais avec continuation d'un système vasculairc axile qui ne prend aucune part à la 
formation directe des ovules (Garyophyllées, quelquefois Ericacées); 3° celui où 
l'insertion des marginaux se fait plus liant que celle du faisceau dorsal, les ovules 
naissant toujours des marginaux après leur émergence (Euphorbiacées, Staphyléa- 
cécs, elc, etc.). 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 185 

Je citerai d'abord les Amaryllidées et j'y décrirai la structure 
de Y Alstrœmeria versicolor. 

a. Amaryllidées. — Le pédicelle floral de V Alstrœmeria versi- 
color possède six faisceaux rangés en cercle (fig. M), et si ou les 
suit de proche en proche jusqu'au sommet de l'ovaire, on voit 
que, sous le pistil, trois d'entre eux s'incurvent en dehors (ceux 
qui correspondent en haut aux divisions externes du périanthe) 
pour entrer dans le parenchyme externe (a), suivis bientôt des 
trois autres (b). Ces derniers, avant de s'incurver, ont donné 
(fig. 42) chacun deux branches latérales (c) qui se dédoublent 
ensuite et, réunissant leurs branches voisines, constituent en 
face de chaque faisceau a un faisceau (c), en face de chaque 
faisceau b un nouveau (d) (fig. !\h); il y a alors deux 
cercles superposés de six faisceaux chacun; chaque faisceau (c) 
fournit ensuite par bipartition radiale (fig. 45) une branche 
interne (/), de laquelle partent des branches minces (e) qui se 
dirigent dans le parenchyme central en tournant leurs trachées 
en dehors, tandis que les loges se forment (fig. kQ) entre elles 
et le faisceau dorsal (f); elles se rattachent à (/) comme les ner- 
vures latérales d'une feuille repliée à sa nervure médiane. En 
même temps apparaît dans le parenchyme externe en dehors 
du cercle des faisceaux (/"), en dedans des faisceaux c et cf, une 
bande de cellules jaunes (t) qui sépare nettement la zone exté- 
rieure de la paroi ovarienne; enfin, au même niveau, le paren- 
chyme centrai (fig. Ixl) se partage en trois portions triangu- 
laires (o), par la formation d'un double épidémie qui continue 
la membrane interne des loges en rendant libres les cloisons, et 
par conséquent aussi les bords de chaque carpelle constituant, 
preuve anatomique de l'unilocularité primitive de l'ovaire dans 
toute son étendue. Les petits faisceaux (m) se rangent, trachées 
vers la loge, dans chacun de ces bords libres, quoique contigus, 
et pénètrent successivement dans les ovules de la série corres- 
pondante, tout en se mettant, d'autre part, en relation à travers 
la cloison avec le faisceau dorsal ; ici, la cloison est formée 
d'une lame parenchymateuse homogène dans toute l'étendue de 



186 VAN TIEGHEM. 

l'ovaire (1), elle n'en a pas moins une structure double, comme 
le prouve la disposition du système vasculaire ; mais dans 
d'autres plantes de cette famille (Narcissus, Clivia, etc.) on 
observe de ces dédoublements locaux, revêtus d'un épiderme 
glanduleux, de ces glandes septales, qui apportent ici, comme 
chez les Liliacées, une preuve de plus de cette structure 
binaire. 

Il résulte clairement de ce mode de pénétration des faisceaux 
du pédicelle dans l'ovaire, et de leur mode de division, 
qu'avant même la naissance des loges, l'axe floral a complète- 
ment disparu pour produire tous les faisceaux des organes appen- 
diculaires qui constituent la fleur : trois faisceaux a pour les 
sépales, trois b pour les pétales, trois c pour les étamines super- 
posées aux sépales, trois cl pour celles qui sont superposées aux 
pétales, trois f pour les carpelles superposés aux sépales. Tous 
les appendices que nous voyons se séparer au sommet de l'ovaire 
(fig. /]9), sont donc réellement distincts dès la base du pistil et 
représentés parleurs systèmes vasculaires indépendants (fig.|50). 
Et, comme pour rendre la séparation encore plus tranchée, une 
bande de cellules jaunes spéciales (t) se forme entre le paren- 
chyme qui enveloppe les faisceaux des carpelles et celui qui 
entoure d'une gaîne commune les faisceaux du périanthe et de 
l'androcée. La chose est donc aussi nette que possible, et nous 
devons dire que le pistil de V Alstrœmeria versicolor est consti- 
tué, sans continuation aucune de l'axe, par trois feuilles carpel- 
laires repliées à bords distincts dans toute leur longueur, asso- 
ciées par leurs faces latérales, et invaginées dans le tube formé 
par les douze appendices externes représentés chacun par son 
système vasculaire propre. 

Le pistil des Alstrœmeria ne diffère donc du pistil des Hija- 
cinthus, que parce que l'ensemble des douze parties externes au 

(1) Cependant, dans la partie supérieure de l'ovaire et dans la base conique du'style, 
les cloisons se divisent par un sillon glanduleux ouvert au centre (fig. 48, gs) qui cor- 
respond évidemment aux glandes septales des Narcisses, etc.; bien qu'il ne se prolonge 
pas beaucoup dans la cloison de l'ovaire, on ne peut donc pas dire, avec M. Brongniart, 
que le dédoublement glanduleux manque absolument dans les Alstrœmeria. 



RECHERCHES SUR LA. STRUCTURE DU PISTIL. 187 

lieu de se séparer tout de suite de l'ensemble des trois feuilles 
carpellaires, demeure quelque temps réuni à lui par du paren- 
chyme, en d'autres termes, parce que l'insertion apparente des 
douze appendices externes, par rapport à l'ovaire, se trouve 
rejetée beaucoup au-dessus de leur insertion vraie. 

Les choses se passent dans le Galanthus nivalis (pi. 11), à 
quelques différences près, de la môme manière. Les faisceaux 
dorsaux et latéraux des carpelles (fig. 53 et 5û, e, d, d') y sont 
encore distincts dès la base et y forment, sans prolongement 
aucun de l'axe, trois systèmes individuels, dans chacun des- 
quels les bords sont séparés dans toute la hauteur (o), bien que 
contigus (fîg. 55); à chacun des faisceaux dorsaux est superposé 
un faisceau simple extérieur (a) ; à chaque cloison correspond 
aussi en dehors un faisceau unique [b), et cette structure persiste 
jusque vers le sommet de l'organe ; là, vers le point où les bords 
placentaires cessent de porter les ovules (fig. 56), le faisceau 
superposé au carpelle se dédouble radialement, la branche 
externe (a) ira au sépale, l'interne (g) à l'étamine superposée ; 
en même temps les trois autres se divisent de même, pour 
envoyer la branche externe (b) au pétale, l'autre (/) à l'étamine 
superposée; les faisceaux des étamines ne s'insèrent donc pas 
directement sur l'axe floral, mais bien sur les faisceaux des divi- 
sions du périanthe; au sommet de l'organe, enfin, les faisceaux 
dorsaux (e) s'incurvent horizontalement en dedans pour péné- 
trer dans le style (fig. 57), qui s'isole des parties externes, les- 
quelles deviennent libres à leur tour, les étamines d'abord, 
les divisions du périanthe ensuite. 

Ici donc les trois feuilles carpellaires du pistil sont encore, 
comme dans YAlstrœmeria, vasculairement distinctes dès la base 
de l'organe et seulement réunies par du parenchyme à l'en- 
semble des parties externes. Mais ces parties externes ne sont 
pas elles-mêmes vasculairement séparées dès la base; confon- 
dues deux à deux, et représentées seulement par six faisceaux 
libres, au lieu de douze qu'elles exigent, elles ne deviennent 
distinctes que vers le sommet de l'ovaire par la division radiale 
des faisceaux primitifs. 



188 va K mEcrnEH. 

La différence anatomique entre la fleur du Galanthus nivalis 
et celle de Y Alstrœmeria versicolor réside donc, non pas dans le 
pistil, niais dans le mode de formation et dans le degré de 
séparation des systèmes vasculaires des appendices externes, qui 
sont réunis avec ceux des carpelles dans la même gaîne com- 
mune de parenchyme. Et nous retrouvons ici ce fait, dont 
l'étude des rapports de l'androcée avec la corolle dans les 
Primulacées, les Plumbaginées et les Malvacées nous a, dès le 
début de ce travail, révélé l'existence, et dont l'explication 
organique de la coupe dite réceptaculaire des Spiréacées nous 
a fait pressentir importance pour la solution de la question 
actuelle, je veux dire l'insertion anatomique d'une division du 
péiïanthe et de l'étamine superposée l'une sur l'autre, et leur 
insertion commune par un faisceau unique sur l'axe floral. 
Nous rencontrerons bien souvent ces insertions indirectes dans 
l'histoire des ovaires infères; quelquefois même elles se pré- 
senteront à nous avec une complicalion plus grande dont 
je vais, pour atteindre tout de suite les cas les plus difficiles, 
citer un exemple, en le tirant de la famille même des Ama- 
rylliclées. 

Le pédicelie floral du JSareissus poeticus, examiné au-dessus 
de la bractée, possède six faisceaux principaux, rangés en 
cercle autour d'une moelle homogène, accompagnés d'un 
certain nombre de petits faisceaux extérieurs assez régulière- 
ment alternes avec eux ; ces faisceaux externes ne font que 
suivre les autres et nous pouvons ne tenir compte que des 
premiers. De ceux-ci, les trois qui correspondent en haut aux 
divisions externes du périanthe se trifurquent et les branches 
de droite et de gauche se présentent leurs trachées en se 
dirigeant vers l'intérieur, tandis que la branche du milieu s'in- 
fléchit en dehors et pénètre avec les trois faisceaux restés 
simples dans le parenchyme externe; les latéraux (a') se divisent 
ensuite en deux branches à trachées latérales et extérieures qui 
se relient fréquemment au dorsal (a), puis les loges se creusent 
entre a et a' (fig. 58) ; puis le parenchyme central se sépare 
(fi g. 59) par la formation d'un épidémie continu avec celui des 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 189 

loges qui rend libres les bords biselésdes cloisons (o). L'axe ne 
se prolonge donc pas, mais il s'épuise en produisant, d'une 
part, trois carpelles qui portent les ovules sur leurs bords 
accolés mais libres dans toute la longueur, et qui possèdent 
chacun un faisceau dorsal (a), des faisceaux latéraux (a') et des 
marginaux (a"), et, d'autre part, trois faisceaux appendiculaires 
alternes (6). L'ovaire conserve cette structure dans toute sa 
hauteur, et sa paroi externe ne contient que six faisceaux 
simples, trois dorsaux et trois septaux; ce n'est que vers son 
sommet (fi g. 60), au-dessus du point où les bords placentaires 
cessent de porter des ovules, que chaque faisceau dorsal se dé- 
double et que la branche interne (c) s'incurve en dedans pour 
passer dans le style; à partir de ce moment, le système vascu- 
laire des carpelles est entièrement distinct de celui de l'en- 
semble des parties externes; le parenchyme se sépare ensuite 
entre'le style qui devient libre et le tube extérieur qui contient 
six faisceaux simples (fig. 61). Ce n'est que vers le milieu 
de ce tube (fig. 62) que les trois faisceaux (b) alternes avec les 
carpelles se dédoublent radialement, pour envoyer plus haut 
leur branche interne (e) à l'étamine superposée au pétale: vers 
le point où celle-ci devient libre, par conséquent beaucoup 
au-dessus du niveau de dédoublement des trois premiers, les 
faisceaux superposés aux carpelles (a) se divisent à leur tour 
(fig. 63) et envoient leurs branches internes (e'j aux trois éta- 
mines superposées aux sépales, qui se détachent du tube près de 
sa gorge et ont leurs anthères presque sessiles. Enfin, après 
la mise en liberté des étamines, les divisions du périanthe se 
séparent à leur tour. 

Ainsi donc, la seule différence que présentent la fleur des 
Narcisses et celle du Perce-Neige, c'est que, dans cette der- 
nière, le faisceau vasculaire qui doit produire à la fois le sépale 
et l'étamine superposée se trouve distinct de la nervure dorsale 
de la feuille carpellaire dès la base de la fleur, tandis que dans 
les Narcisses ce faisceau demeure confondu avec le dorsal du 
carpelle et ne devient libre que vers la base du style. Les six 
faisceaux simples se comportent ensuite comme chez le Galan- 



190 VAN TIEGHEM. 

thus : chacun d'eux se dédouble pour former les six feuilles du 
périantbe et les six étamines superposées. 

A la lumière des notions anatomiques que nous avons éta- 
blies dès le début, ces différences s'expliquent aisément. Chez 
Y A Islrœmeria versicolor, tous les appendices floraux sont sim- 
ples, tous prennent sur l'axe leur insertion anatomique directe 
et indépendante; ils ont seulement leurs systèmes vasculaires 
réunis par une gaîne commune de parenchyme jusque vers 
le sommet de l'ovaire, ce qui n'empêche pas les bords de 
chaque carpelle constituant d'être parfaitement distincts dans 
toute la hauteur ; chez le Galanthus nivalis, il en est encore 
ainsi pour les carpelles, mais le périanthe et l'androcée ne 
s'insèrent sur l'axe que par un seul verticille de faisceaux simples 
qui se dédoublent plus haut, absolument comme dans la corolle 
des Primulacées ; enfin, chez les Narcisses, toutes les parties de 
la fleur s'insèrent sur l'axe par six faisceaux, dont trois donne- 
ront par une double bipartition radiale le dorsal des carpelles, 
l'étamine et le sépale, et les trois autres formeront, comme chez 
le Galanthus, le pétale et l'étamine superposée. 

La constitution de la fleur, dans sa partie inférieure à la- 
quelle ou donne le nom impropre (X ovaire infère, pourra, dans 
chacun de ces trois cas se représenter par les expressions : 

Alstrœmeria versicolor, etc. : 

[3S-f-3P+3E s + 3E p +3C s ] ; 

Galanthus nivalis, etc. : 

[3(S + E 3 ) + 3(P + E,,) + 3C 8 ]; 

Narcissus, etc. : 

[3(S-HE 5 -PC S ) +3(P + E P )+3XC]; 

les crochets indiquant la réunion cellulaire de tout ce qu'ils 
renferment, et les parenthèses intérieures signifiant l'union vas- 
culaire en un faisceau unique des organes qu'elles entourent. 
Remarquons encore que ces différences anatomiques dans 
l'insertion vasculaire des organes floraux, soit directement sur 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 191 

l'axe, soit les uns sur les autres, ne sont pas d'ordre élevé, 
puisque nous en retrouvons les trois types extrêmes réunis par 
de nombreuses transitions dont je ne puis faire ici que constater 
l'existence, au sein de la même famille naturelle. Nous de- 
vons nous attendre ainsi à les rencontrer ailleurs dans des 
groupes voisins et même à l'intérieur de la même famille. Ce ne 
sont donc que des modifications secondaires, et le point essen- 
tiel est que nous puissions toujours, au milieu de ces variations 
sans nombre, retrouver avec certitude, comme nous l'avons fait 
jusqu'ici, le type normal de structure du pistil, qu'elles auraient 
dissimulé à nos regards, et qui nous aurait échappé, si nous 
n'avions eu à tout instant pour guide et pour appui les notions 
précises que je me suis appliqué à établir dans notre intro- 
duction. 

Je rendrai peut-être plus clair encore le peu d'importance 
réelle de ces différences d'insertion des faisceaux vasculaires 
d'un même système organique les uns sur les autres ou sur le 
centre commun du système, si je rappelle ici comment les 
choses se passent dans l'appareil circulatoire des animaux ver- 
tébrés, et en particulier la manière dont le système artériel 
des mammifères prend naissance, s'insère, sur le cœur qui est le 
centre commun de l'appareil de la circulation. 

Chez le Mouton, sur la crosse de l'aorte s'insère un tronc 
commun, l'aorte cervicale, qui se divise plus haut en donnant 
successivement à des hauteurs différentes la sous-clavière 
gauche, la sous-clavière droite et les deux carotides. Mais la 
portion inférieure simple de l'aorte cervicale diminue chez le 
Cheval, se réduit davantage chez le Dromadaire , et devient nulle 
chez la Girafe où la sous-clavière gauche s'insère directement 
sur l'arc aortique, à côté du tronc commun qui se ramifie en- 
suite en donnant la sous-clavière droite et les deux carotides ; la 
disposition est la même chez le Chien, le Chat et beaucoup 
d'autres Mammifères; chez l'Homme enfin, la portion basilaire 
de ce tronc commun devient nulle à son tour, et la sous-clavière 
gauche ainsi que la carotide gauche s'insèrent directement sur 
la crosse aortique à côté d'un tronc commun qui se bifurque 



192 VAN TIECHEM. 

ensuite pour donner la sous-clavière droite et la carotide du 
même côté. On peut même aller idéalement plus loin et suppo- 
ser que ce dernier tronc commun se réduise à son tour et que 
la crosse aortique donne directement naissance, en des points 
voisins mais indépendants, à quatre vaisseaux distincts, les deux 
sous-cîavières et les deux carotides, circonstance qui s'est d'ail- 
leurs rencontrée chez l'Homme clans quelques cas de vice de con- 
formation du système vasculaire. Eh bien! il en est de môme 
chez les Àmaryllidées, où Y Alstrœmeria rappelle la disposition 
du système artériel de l'Homme, le Galanthus celle de la Girafe, 
du Ghien, etc., et le Narcisse celle du Mouton. Chez les Amaryl- 
lidécs comme chez les Mammifères, toutes ces modifications ne 
sont que secondaires ; elles se laissent ramener à un type unique 
si l'on imagine que par un mouvement de centralisation, la 
portion basilaire du système vasculaire rentre à divers degrés et 
se confond dans l'axe floral ou dans le tronc aortique dont elle est 
une dépendance, et que ce phénomène se produise encore sur 
les portions basilaires des branches ramifiées, de manière à 
amener enfin toutes ces branches à déboucher d'une manière 
indépendante à côté l'une de l'autre dans l'axe floral ou dans le 
tronc aortique (1). Et de même que ces variations se produisent 
parmi les Mammifères dans des genres assez voisins, elles se ma- 
nifestent dans les plantes au sein de la même famille natu- 
relle. 

Il me suffirait, à la rigueur, de l'exemple des Àmaryllidées, 
car il nous fournit la clef de l'explication anatomique de tous 
les ovaires infères, et les variations que nous y avons rencon- 
trées, nous les retrouverons partout d'une famille à l'autre, et 
souvent à l'intérieur d'un même groupe ; mais elles y sont 
accompagnées quelquefois de modifications secondaires d'une 
autre sorte, tout à fait analogues d'ailleurs à celles que nous 
avons observées dans les pistils pluriloculaires supères. Aussi, 
pour ne pas m'en tenir à un seul exemple, et surtout en raison 

({) Voyez Milne Edwards, Leçons de physiologie et d'anatomie comparée, t. III, 
p. 521. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 103 

de cette dernière circonstance, ferai-je un examen rapide de 
quelques autres familles. 

b. Pomacées. — Étudiée dans le Pyrus malifolia et dans le 
Cydonia vulgaris, la famille des Pomacées nous offre, avec une 
fusion moins intime dans le parenchyme, le cas moyen réalisé 
par le Galanlhus nivaiis, c'est-à-dire que sous la fleur les dix. 
faisceaux principaux qui constituent le pédicelle floral s'incur- 
vent en dehors en deux verticilles a, b rapprochés; les pre- 
miers (Y;), correspondant en haut aux sépales, en même temps 
qu'ils se dédoublent radialement, émettent, en s'infléchissanf, 
une ou deux branches à droite et à gauche, qui se dirigent en 
dedans et se relèvent en tournant leurs trachées latéralement 
d'abord, puis en dehors; le faisceau dorsal et les marginaux 
des cinq carpelles sont ainsi distincts des parties externes au- 
dessous de la naissance des loges qui apparaissent entre eux 
un peu plus haut. En même temps, cinq sillons convergents 
divisent le parenchyme central et rendent libres, dès la base, les 
bords contigus de chaque carpelle constituant. Mais ceux-ci ne 
s'avancent pas jusqu'au centre où ils laissent entre eux un 
large espace vide qui règne tout du long en isolant les carpelles. 
Ceux-ci, libres sur leur face ventrale, ne sont donc associés 
que par leurs côtés, et tous ensemble ils tiennent par leur face 
dorsale au tube formé parles appendices externes; c'est un iso- 
lement plus grand que chez les Amaryllidées. Bien plus, chez 
les Cydonia, un sillon se fait à partir du centre dans chaque 
cloison libre, et, s' avançant rapidement vers l'extérieur, il atteint 
bientôt le cercle des faisceaux dorsaux, séparant ainsi complè- 
tement les uns des autres, dans la plus grande partie de leur 
longueur, les carpelles voisins, qui neparaissent réunis que parce 
que chacun d'eux est attaché par sa partie dorsale à la paroi 
interne de la coupe qui les enveloppe. Ce sillon, dont les cel- 
lules épidermiques s'allongenten poils, devient bientôt beaucoup 
plus large que la cavité du pistil qui va en se rétrécissant. Cette 
liberté des carpelles les uns par rapport aux autres est même 
complète dès la base dans les Cotoneaster. L'adhérence paren- 

5 e série. Bot. T. IX. (Gabier n° /•.) * 13 



VAN •HMiiîVM 

chymateuse de la partie dorsale des carpelles à la coupe exté- 
rieure, dont ils sont vasculairement indépendants (1), cesse 
toujours bien avant le sommet de cette coupe, de sorte que 
les carpelles sont entièrement libres, non-seulement par leurs 
styles, mais par la partie supérieure de l'ovaire lui-même. 
Quant aux dix faisceaux de la partie externe, comment se 
comportent-ils? Ils restent simples jusque vers le milieu delà 
hauteur des loges; là, chacun de ceux qui sont superposés 
aux cloisons dédoublées se trifurque tangentieilement, et les 
deux branches latérales viennent s'intercaler aux faisceaux 
primitifs sur une circonférence un peu plus intérieure; puis, 
vers le point où les carpelles deviennent entièrement libres, 
chacun des faisceaux qui leur sont superposés se dédouble 
radialement; plus haut, les branches médianes des faisceaux 
trifurqués subissent à leur tour cette bipartition radiale; enfin, 
au sommet de la coupe, les faisceaux extérieurs vont aux sé- 
pales, les cinq alternes aux pétales, les vingt autres aux éta- 
mines qui naissent dans leur ordre d'insertion : c'est-à-dire 
d'abord les dix qui sont superposées par paires aux pétales, 
toutes à la fois ; puis les cinq superposées aux sépales ; enfin 
les cinq superposées aux pétales. C'est dire que les faisceaux se 
comportent exactement comme ceux de la coupe des Spiréa- 
cées ou des Âmygdalées. 

Il est donc parfaitement exact en tous points de dire que la 
partie inférieure de la fleur des Pomacées, ce qu'on appelle 
improprement leur ovaire infère, n'est autre chose que le résul- 
tat de la fusion latérale fort incomplète des cinq carpelles des 
Spiréacées avec conservation de leur séparation centrale, et de 
la réunion cellulaire originelle de la paroi externe du pistil 
composé ainsi constitué avec la paroi interne de la coupe qui 
l'entoure. Son expression est : 

[5(S+E,)+5(P+3E,,) + 5C S ]. 

Et ceci n'est pas seulementune comparaison fondée, mais une 

(1) On voit donc combien est inexacte la comparaison employée par l'auteur de 
YOrganogénie comparée que j'ai rapportée aux pages 145-146. Le mur postérieur se 
prolonge en réalité jusqu'au même niveau de fondation que le mur antérieur. 



RECHERCHES SUR LA. STRUCTURE DU PISTIL. 195 

identité complète; chez les Spiréacées, comme chez les Ponia- 
cées, le système vasculaire a exactement la même disposition; 
la seule différence réside dans la réunion originelle du paren- 
chyme, qui là n'atteint que les parties externes et ici envahit 
partiellement le verticille intérieur, en le reliant aux premières. 
Si les Pomacées nous ont montré, par rapport au Galanthus 
nivalis, une liberté plus grande des carpelles, c'est au contraire 
par une fusion parenchymateuse plus intime que les OEnothé- 
rées se distinguent des Amaryllidées. 

c. OEnothérées . — Le pistil du Fuchsia fulgens, en effet, va 
nous offrir, par rapport aux Amaryllidées, la même différence 
que les Monotropées ou les Éricacées nous ont présentée par 
rapport aux Liliacées. Les huit faisceaux qui, rangés en cercle, 
constituent le pédicelle floral, s'incurvent en dehors, sous la 
fleur, en deux verticilles rapprochés a, 6; les loges apparais- 
sent (fig. 0/i) derrière les derniers émergés (b) correspondant 
en haut aux pétales, et, dans cette partie inférieure, les quatre 
cloisons continues au centre sont exclusivement parenchyma- 
teuses, ne contiennent pas trace d'élément vasculaire. Il est 
donc bien évident que, dès ce point, l'axe a disparu pour former 
les huit faisceaux appendiculaires périphériques; les choses 
sont ainsi jusqu'au-dessous du niveau où naissent les ovules; 
alors les dorsaux des loges et les septaux aussi se dédoublent 
radialement (fig. 05); les premiers (6) constituent par leur 
branche interne la nervure dorsale du carpelle (c), les autres (a), 
par les deux groupes rapprochés de leur branche interne, 
forment les faisceaux latéraux {c') des deux carpelles voisins ; 
de ceux-ci, en effet, partent horizontalement des branches (cl) 
qui, en deux systèmes divergents, traversent la cloison en se 
relevant et parviennent vers l'angle interne de chacune des 
loges voisines. Là, le tissu s'est gonflé; sa surface s'est divisée 
en deux lobes par un court sillon qui rend libres les extrêmes 
bords réfléchis des carpelles ; les ovules naissent ensuite de ces 
branches vasculaires, venues obliquement de la périphérie sur 
chacun de ces bords distincts. D'autre part, les faisceaux sep- 



VAN TIUGBIEM. 

taux internes doubles, qui envoient à travers la cloison deux 
systèmes de branches aux deux rangées d'ovules des deux bords 
carpellaires de droite et de gauche, se mettent en communica- 
tion fréquente (m, m) avec la nervure dorsale et forment avec 
elle un système unique dont les éléments sont disposés comme 
il convient à celui d'une feuille repliée qui porte les ovules sur 
ses bords en partie fusionnés. Ici donc encore, il y a quatre 
carpelles vasculairement distincts des parties externes, non pas 
tout à fait dès le point d'émergence des faisceaux appcndicu- 
laires, mais tout au moins au-dessous du point d'origine des 
ovules. Seulement, nous voyons chez les Fuchsia, comme chez 
les Monoiropa, par exemple, les bords de chaque carpelle n'être 
pas entièrement distincts dans la partie centrale, qui est occupée 
par un parenchyme homogène. Ceci dure jusqu'aux deux tiers 
environ de la hauteur de l'ovaire; là les sillons deviennent plus 
profonds, se rejoignent au centre en rendant libres les extré- 
mités prismatiques des cloisons (fîg. 66), qui n'en continuent 
pas moins à porter des ovules sur leurs bords séparés; preuve 
à la fois et de l'unilocularité primitive du pistil dans cette partie 
supérieure, et de sa plurilocularité originelle dans la partie 
inférieure. Enfin, sous le sommet, les faisceaux dorsaux s'in- 
curvent en dedans pour entrer dans le style, qui reste encore, 
pendant une certaine hauteur, réuni par du parenchyme au 
système externe, et qui devient libre ensuite. Les huit faisceaux 
externes restent simples dans toute la hauteur de l'ovaire ; mais 
vers la base du style, les faisceaux alternes avec les carpelles se 
dédoublent radialement pour former deux branches, dont l'une 
ira au sépale, l'autre à l'étamine superposée ; puis les faisceaux 
superposés aux carpelles se dédoublent à leur tour pour donner 
le pétale et l'étamine superposée. 

En résumé, à part la réunion parenchymateuse originelle 
des bords réfléchis des carpelles dans les deux tiers environ de 
la hauteur de l'ovaire, à part la superposition des carpelles aux 
pétales et non aux sépales, les choses se passent ici exactement 
de la même manière que dans le Galanthvs nivalis, c'est-à-dire 
que les quatre carpelles sont vasculairement distincts des parties 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 197 

externes dès la base de la fleur, sans prolongement aucun de 
l'axe , qu'ils produisent les ovules sur leurs bords, et qu'ils 
sont réunis jusqu'à la base du style dans une gaine commune 
de parenchyme avec les seize appendices extérieurs, vascu- 
lairement confondus deux à deux et représentés seulement 
par huit faisceaux; l'organisation de la partie inférieure de la 
fleur des OEnothérées, qu'on appelle improprement leur ovaire 
infère, peut donc s'exprimer par : 

[4(S+E s )+4(P+Ep)+âC P ]. 

Dans tous les cas précédents, l'axe s'épuise en produisant 
à la base de la fleur les appendices qui la constituent. Il en est 
autrement des Campanules qui réalisent, avec ovaire infère, une 
structure analogue à celle que nous avons rencontrée chez les 
Euphorbiacées. 

d. Campanulacées. — Le cercle vasculaire continu que possède 
le pédicelle floral du Campanula Médium présente (pi. 12, 
fig. 67), à la base de la fleur, cinq fortes cannelures dont les 
extrémités s'isolent, tandis que les parties concaves se rejoi- 
gnent pour reformer un cercle continu (fig. 68). Entre chaque 
faisceau et l'axe prolongé apparaît ensuite une loge, séparée de 
ses voisines par des cloisons minces qui s'appuient sur l'axe par 
une arête aiguë (fig. 69); ainsi l'ovaire commence. Il possède 
donc, dans sa paroi externe, cinq puissants faisceaux simples, 
disposés en arc comme ceux des pétioles, et il est traversé par 
une colonne centrale où le système vasculaire forme un cercle 
continu et qui doit, par suite, être regardée comme le prolon- 
gement du pédicelle floral. Les choses continuent ainsi (fig. 70) 
jusqu'aux deux tiers environ de la hauteur de l'ovaire. Là, on 
voit le cercle central se diviser (fig. 71) en quinze faisceaux 
distincts, dont cinq sont superposés aux cloisons et dix autres, 
disposés par paires, sont superposés aux loges; ceux-ci tournent 
d'abord leurs trachées latéralement, puis vers la loge, et enfin 
s'incurvent horizontalement en dehors pour se répandre, cha- 
cun en se ramifiant (fig. 72), dans un lobe du placenta bifurqué 



198 W&Si 'flEGUËM. 

et descendant. Au-dessous de ce niveau, et dès le moment où 
l'axe s'est dissocié en faisceaux diversement orientés, nous 
devons le regarder comme éteint ; et, en effet, si nous montons 
quelque peu au-dessus de l'émergence des faisceaux ovulaires, 
nous verrons les sillons des placentas gagner peu à peu le centre, 
s'y rejoindre en divisant le parenchyme en cinq portions trian- 
gulaires emportant chacun le faisceau superposé, qui sont les 
extrémités libres des cloisons et qui continuent à porter des 
ovules sur leurs bords (fîg. 73). L'axe central s'est donc résolu 
en faisceaux appendiculaires, dont l'orientation et la répartition 
dans les deux lobes du placenta descendant et dans les bords 
supérieurs libres des cloisons montrent bien qu'ils se rattachent 
au faisceau dorsal comme les nervures marginales d'une feuille 
repliée à sa nervure médiane et qu'ici encore, dès qu'apparais- 
sent les ovules, ils naissent des bords libres des feuilles carpel- 
laires. D'autre part, suivons le faisceau dorsal et nous verrons 
qu'un peu au-dessus du niveau où l'axe central donne les fais- 
ceaux marginaux, il se dédouble radialement (fîg. lh); sa 
branche interne constitue, à proprement parler, la nervure 
dorsale de la feuille carpellaire, désormais dégagée des parties 
externes qui naîtront de la branche extérieure, et qui s'en 
isole en même temps que les faisceaux marginaux du car- 
pelle se séparent de l'axe central qui les avait jusque-là main- 
tenus rassemblés et qui s'éteint en les produisant. Enfin, au 
sommet de l'ovaire, la nervure dorsale s'incurve horizontale- 
ment et se relève dans le style où elle est accompagnée par les 
cinq petits faisceaux des bords libres, qui se dédoublent ensuite 
et finissent par disparaître en se réunissant aux dorsaux cor- 
respondants. 

En résumé, nous voyons que l'ovaire des Campanules est 
tout à fait analogue pour la manière dont la nervure dorsale 
des carpelles s'insère sur Taxe et dont elle se dégage ensuite 
des parties externes avec lesquelles elle était jusque-là vascu- 
lairement confondue, à l'ovaire des Narcisses, tandis qu'il res- 
semble, pour le mode de production des nervures latérales des 
carpelles qui demeurent associées jusqu'à une certaine hauteur 



RECHERCHES SUR LA. STRUCTURE DU PISTIL, 

au-dessus de l'émergence des faisceaux dorsaux, eu formant 
un prolongement de l'axe floral plus apparent que réel, à 
l'ovaire du Ricin. 11 en résulte que nous en avons, à tous 
égards, une intelligence complète, et qu'il est encore essen- 
tiellement constitué par cinq feuilles carpellaires repliées pro- 
duisant les ovules sur leurs bords, et confondues dans une 
mince gaîne de parenchyme avec les appendices floraux exté- 
rieurs non encore vasculairement distincts. 

Mais ceux-ci comment sont-ils produits? je vais l'indiquer 
en peu de mots. Au moment où le dédoublement radial du 
faisceau dorsal donne la nervure médiane du carpelle (fig. lh 
et 75), la branche externe se divise à son tour radialement; 
le rameau interne (e) est destiné à l'étamine; le rameau externe 
à son tour se bifurque tangentiellement ; Sa branche médiane (à) 
entre dans le sépale, tandis que chacune des latérales (b 1 U) se 
réunit et se confond avec la branche correspondante émise par 
le faisceau voisin, pour former cinq faisceaux (b) alternes avec 
les cinq précédents, et qui entrent chacun dans un pétale. Le 
pétale des Campanules n'est donc pas un organe inséré direc- 
tement sur l'axe, il est une simple dépendance du sépale, et 
son origine est binaire. C'est ainsi que les cinq troncs vascu- 
laires, qui quittent l'axe à la base de la fleur, produisent à la fois 
les cinq nervures dorsales des carpelles, les cinq étamines, les 
cinq pétales et les cinq sépales. Ce fait très-remarquable de la 
formation des pétales par les sépales, de l'insertion du système 
vasculâire du pétale, non pas sur l'axe, mais sur les deux sépales 
qu'il sépare, est très-rare, et je ne lai rencontré ailleurs que 
chez les Staphyléacées, où il se retrouve avec la plus grande 
netteté. 

Le pistil des Campanules revêt sans contredit l'organisation 
la plus compliquée possible, et par la fusion si intime, à la fois 
parenchymatcr.se et vasculâire, qui réunit les feuilles carpel- 
laires aux appendices extérieurs, et par l'association des ner- 
vures latérales en un axe transitoire jusque sous le sommet de 
l'ovaire. Néanmoins, l'observation séparée que nous avons pu 
faire de ces deux degrés de complication ; le premier, chez les 



200 VAN 'BSEGUEM. 

Narcisses (!), dont nous avons rattaché l'organisation au type 
normal de X Alslrœmeria où tout est distinct, et le second, chez 
le Ricin, où nous avons montré qu'il n'est aussi qu'une modi- 
fication secondaire du type normal; cette observation, dis-je, 
nous permet de ramener, avec une égale certitude, l'ovaire des 
Campanules au type normal (°2), dont il ne s'écarte plus que 
les autres que parce qu'il réunit en lui plusieurs modifications 
secondaires qui ailleurs se montrent isolées. Nous pourrons 
donc exprimer la composition anatomique de la partie inférieure 
de la fleur des Campanules, à laquelle on donne à tort le nom 
d'ovaire infère, par l'expression : 

[5(S+P+E-J-<ÏC)-t-A]. 

qui devient plus haut : 

[5 (S + P + E) 4-5C]. 

puisque A se résout en latéraux carpellaires en même temps que 
le dorsal (§ C) devient libre. 

Résumé. — Pour résumer à la fois et l'étude que nous venons 
de faire, dans ce paragraphe, des pistils pluriloculaires dits 
infères et les résultats acquis par les paragraphes précédents, 
nous dirons que partout et toujours le pistil est construit sur le 
même plan général, c'est-à-dire formé d'un certain nombre 
de feuilles carpellaires repliées de manière à joindre leurs 
bords, et qui portent les ovules sur ces bords. Mille modifîca- 

(1) C'est encore au type des Narcisses que se relie directement la partie inférieure 
delà fleur des Cucurbitacées, que l'on regarde à tort comme en étant L'ovaire infère, 
c'est-à-dire que, d'une part, les nervures latérales des trois carpelles sont distinctes 
dès la base, tandis que la nervure dorsale ne se" sépare que vers le sommet de l'ovaire 
du tronc commun qui forme au-dessus d'elle les appendices extérieurs; et que, d'autre 
part, les bords repliés de chaque carpelle, et par suite aussi les cloisons prismatiques, 
quoique accolés et faiblement adhérents sont libres jusqu'au centre, de la base au som- 
met. Les ovules naissent sur les bords fortement réfléchis des carpelles constituants. 

(2) Nous examinerons plus loin les faits remarquables que présentent les fleurs de 
quelques Campanulacées [Specularia hybrida, eic.ï, et que M. TVéeul croyait propres 
à établir la théorie de l'ovaire a.vite. Nous verrons que la structure anatomique vient 
au contraire appuyer, comme cela était nécessaire, les résultats précédents. 



RECHERCHAS SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 201 

tions secondaires viennent imprimer à cette structure fonda- 
mentale, sans jamais l'altérer, les aspects les plus divers, et 
produisent quelquefois, sous la même apparence extérieure, 
sous le même développement organogénique, des formes ana- 
tomiques bien distinctes, comme nous l'a montré l'étude des 
Amaryllidées. Mais, si diverses et si nombreuses qu'elles soient, 
ces variations secondaires ne dépendent jamais que des liaisons 
de parenchyme qui s'établissent entre les systèmes vasculaires 
des différents appendices (tantôt dans le gynécée seul, tantôt 
à la fois dans le gynécée et entre lui et les appendices extérieurs) 
et du mode d'insertion de ces systèmes sur l'axe ou les uns sur 
les autres pour constituer des faisceaux appendiculaires com- 
plexes. Si l'on tient compte à la fois, comme nous l'avons fait, 
et de ces liaisons originelles de parenchyme qui masquent les 
insertions vraies et de ces insertions indirectes, l'unité de 
composition du pistil apparaît, dans tous les cas, avec la plus 
claire évidence. 

V. — PISTIL UNILOCUIAIEE A PLACENTATION PARIÉTALE, SUPÈRE. 

Dans tous les pistils dont nous avons jusqu'ici étudié la struc- 
ture, les carpelles constituants ont toujours leurs bords rappro- 
chés au contact, quoique distincts dans l'immense majorité des 
cas, au moins dans une partie de leur étendue. Ceux qu'il nous 
reste à examiner ont au contraire pour caractère général d'être 
formés de feuilles carpellaires peu ou point repliées et qui de- 
meurent largement ouvertes. Mais on comprendra que cette 
dernière espèce ne diffère pas essentiellement de la première à 
laquelle elle est reliée par de nombreuses formes de transition, 
si l'on se rappelle que le plus grand nombre des pistils composés 
du type précédent ont été originellement, et restent toujoursana- 
tomiquement, uniloculaires dans tout ou partie de leurétendue. 
Laissons de côté le cas le plus simple, celui où une feuille car- 
pellaire ouverte portant les ovules sur ses bords constitue à elle 
seule le gynécée d'une fleur, condition qui se trouve réalisée 
par les Conifères, les Gnétacées et les Cycadées, dits à cause de 



^02 WAM TIEGESEM. 

cette circonstance, Gymnospermes, pour passer de suite aux cas 
où plusieurs de ces feuilles ouvertes se trouvent associées par 
leurs bords pour former un pistil composé uniloculaire, à placen- 
tation dite centrale ou pariéta le suivant que Taxe intervient ou 
non dans sa constitution. 

Considérons d'abord les pistils composés uniloculaires à pla- 
centation pariétale, et supères. 

Je prendrai pour premier exemple les Violariées. 

a. Violaricées. — L'ovaire des Viola contient dans sa paroi 
externe trois faisceaux vasculaires qui sont les dorsaux des feuilles 
carpellaires, séparés l'un de l'autre par cinq à sept faisceaux in- 
tercalaires, dont la moitié appartient au carpelle de droite, à la 
nervure médiane duquel ils se relient par de nombreuses ana- 
stomoses, et l'autre au carpelle de gauche; ils émettent d'autre 
part des branches qui pénètrent dans les ovules, lesquels se 
trouvent sur autant de séries verticales qu'il y a de faisceaux 
marginaux. Le placenta pariétal est donc ici constitué par un 
certain nombre de faisceaux distincts qui sont les nervures mar- 
ginales des deux carpelles voisins réunis bord à bord. 

L'axe floral s'épuise ainsi à la base du pistil en produisant 
trois feuilles carpellaires dont les bords originellement associés 
ne se replient pas vers le centre et portent les ovules. 

Mais ailleurs l'organisation est plus complexe ; voyons en effet 
comment les choses se passent dans les Papavéracées. 

h. Papavéracées. — Le pédicelle floral du Glaucium flavum 
possède sous l'ovaire deux arcs Vasculaires îrès-développés, 
séparés par deux faisceaux plus petits : ces derniers émergent 
d'abord, à la base de l'organe, et entrent en se ramifiant dans 
les valves (fig. 76 a). Les deux arcs vasculaires alternes s'in- 
curvent ensuite et vont former, en se divisant chacun en sept 
faisceaux voisins (M'), tes placentas cunéiformes alternes avec 
les valves, tandis que la loge, un instant double, devient unique. 
Dans chacun de ces coins placentaires enchâssés entre les valves 
et plus intérieurs qu'elles, les faisceaux sont disposés en arc de 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 203 

cercle comme dans les pétioles, et tous tournent leurs trachées 
vers le centre de la loge. C'est sur les bords de chacun de ces 
coins, séparés par une gouttière longitudinale, que naissent les 
deux séries verticales d'ovules qui prennent leurs branches aux 
faisceaux marginaux (b r ) du système (fig. 77). Cette structure 
persiste dans toute la hauteur du pistil; à son sommet, les fais- 
ceaux des coins (fig. 78 et 79). très-réduits par la production 
successive des ovules qu'ils ont alimentée, se terminent avant 
ceux des valves dans deux petites éminences plus courtes et plus 
intérieures que les lobes stigmatiques proprement dits, tandis 
que ces derniers beaucoup plus développés sont formés par la ter- 
minaison des faisceaux des valves. 

Ceci posé, il s'agit de savoir si ces coins placentaires sont de 
nature binaire, s'ils résultent de l'association des bords replies 
des deux carpelles valvaires, ou bien s'il est nécessaire d'y voir 
deux appendices autonomes, formant un verticille alterne 
émergé après le premier, et qui produiraient les ovules sur 
leurs bords, tandis que les deux autres demeurés stériles, ne 
feraient que constituer les valves et fermer l'ovaire. 11 nous 
semble que cette dernière explication seule est sanctionnée tant 
par l'organisation anatomique du système vasculaire que par 
celle du parenchyme. En effet, l'insertion simple du système 
placentaire sur l'axe, sa terminaison supérieure indépendante, 
la disposition et l'orientation des faisceaux qui le constituent, si 
l'on y joint encore la séparation nette de parenchyme grâce à 
laquelle le coin tranche à première vue sur les valves entre 
lesquelles il est enchâssé, sont autant de preuves de l'autonomie 
du placenta. Pour ne parler que de l'orientation des faisceaux, 
il est clair que si chaque lobe du placenta n'était que le bord 
replié de la valve voisine, ils devraient tourner leurs trachées en 
dehors et vers la nervure médiane de cette valve, au lieu de les 
présenter en dedans et vers le centre de la loge. Je sais bieu que 
l'on pourra m'objecter que les faisceaux marginaux de chaque 
placenta se mettent quelquefois en relation vasculaire avec les 
faisceaux des valves ; mais ces communications ne sont que se- 
condaires, pareilles à celles que les systèmes vascuiaires des di- 



204 ¥AH 'i'IMÈiatM. 

vers appendices qui constituent une corolle monopétale s'en- 
voient d'un lobe à l'autre 

Il résulte donc de ce qui précède qu'il entre dans la constitu- 
tion du pistil du Glavcium ftavum, comme aussi du Chelido- 
niummajus, quatre feuilles carpellaires formant deux verticilîcs 
alternes et rapprochés; les deux extérieures sont stériles, for- 
ment les valves et constituent à elles seules la presque totalité 
de la paroi de l'ovaire ; les deux extérieures enchâssées par leur 
partie dorsale entre les premières, forment les placentas et 
produisent les ovules sur leurs bords libres. 

11 en est de même dans X EschshoUzia crocea, où les quatre 
carpelles constituants sont représentés au dehors par quatre 
stigmates indépendants. 

Le pistil de X Argemone grandiflora possède de même huit 
feuilles carpellaires, dont quatre stériles valvaires, et quatre fer- 
tiles placentaires ; aussi ce pistil se termine-t-il à sa partie supé- 
rieure par huit prolongements stigmatiques, dont les quatre 
inférieurs superposés aux placentas se relient aux quatre supé- 
rieurs superposés aux valves, pour former une lame continue à 
huit plissements. 

Dans les Pavots enfin, il en est sans doute encore ainsi, mais 
les appendices externes stériles se bornent à clore la cavité sans 
se prolonger au delà, tandis que les puissants faisceaux des pla- 
centas, après avoir formé les ovules, se ramifient dans les lames 
stigmatiques. 

En résumé, l'axe floral s'épuise à la base du pistil des Papa- 
véracées en produisant successivement deux verticilles d'ap- 
pendices alternes; les extérieurs, pauvres en vaisseaux, ont les 
bords stériles et s'étalent en valves de manière à constituer la 
presque totalité de la paroi; les intérieurs, riches en faisceaux 
vasculaires, restent étroits et produisent les ovules sur leurs 
bords; et ce sont tantôt les premiers appendices, tantôt les se- 
conds, tantôt tous les deux à la fois, qui se prolongent en lames 
stigmatiques; 

c. Crucifères, — Les Crucifères vont nous offrir avec une 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 2Ô5 

uniformité plus grande la même organisation anatomique. Ici, 
encore, dans le Chéiranthus Cheiri par exemple, quatre fais- 
ceaux, deux arcs puissants alternes avec deux petits, constituent 
le pédicelle floral sous le pislil. Les deux faisceaux grêles émer- 
gent d'abord et se ramifient dans les valves, les deux arcs puis- 
sants s'incurvent à leur tour et pénètrent dans les placentas, en 
même temps que la loge un instant double devient anatomique- 
ment simple, comme elle l'est originellement; c'est-à-dire que 
le développement de leur parenchyme interne qui amène les 
placentas en contact, n'est pas suivi (au moins dans la plupart 
des cas) de la fusion cellulaire des surfaces accolées; celles-ci 
restent distinctes, soit par leur épidémie propre, soit par les 
couches cellulaires spéciales qui s'y développent ; de sorte qu'on 
peut dire encore que l'épidémie forme une lame continue à 
travers la cloison dans toute l'étendue du pistil. Le puissant fais- 
ceau en arc des placentas garde sa structure simple et indépen- 
dante dans toute la hauteur de l'organe, en se mettant çà et là 
en communication avec les faisceaux des valves. Il produit sur 
ses deux bords les branches ovulaires, et se termine dans le stig- 
mate qui prolonge le placenta. 

Il faut donc reconnaître clans le pistil des Crucifères quatre 
appendices autonomes appartenant à deux verticilles alternes 
que l'axe produit avant de s'épuiser ; les deux carpelles infé- 
rieurs et externes ont un système vasculaire très- peu développé, 
souvent à peine visible (Arabis alpina, p. ex.), ils s'étalent en 
valves de manière à constituer la presque totalité de la paroi du 
pistil, les bords en sont stériles, et ils ne se prolongent pas en 
stigmates ; les deux carpelles supérieurs et internes ont au con- 
traire un système vasculaire très-puissant, restent étroits et 
comme réduits à leur pétiole dont le parenchyme supérieur se 
développe beaucoup et rencontre celui de son congénère pour 
s'y accoler et subdiviser l'ovaire ; ils développent les ovules sur 
leurs bords et se terminent en stigmates à la partie supérieure. 

L'organisation du pistil des Crucifères a soulevé de nom- 
breuses discussions à cause du développement consécutif de sa 
cloison et de la position de ses stigmates, et bien des manières 



'206 &am -imum'M. 

de voir inconciliables ont été proposées par les auteurs pour ar- 
river à son explication. Sans entrer ici dans cet examen, je 
rappellerai seulement, à l'appui de la conclusion qui précède, 
que les recherches récentes de M. Fournier sur ce sujet, 
recherches malheureusement bornées aux modifications du 
parenchyme, et dans lesquelles il n'est pas tenu compte des 
caractères si précieux que fournit le système vasculaire et qui 
sont, à vrai dire, les seuls dont dépende la question qu'il s'agit 
de résoudre, ont conduit leur auteur à formuler la conclusion 
suivante : «C'est donc à considérer le fruit comme formé de 
» deux carpelles alternes avec les placentas et de deux placentas 
» intervalvairesd'où émane la cloison de chaque côté, et par une 
» double origine, que je suis conduit à l'exemple de M. Lestibou- 
» dois, d'Endlicher, de Schleiden et d'autres auteurs, mais par 
» des considérations différentes et toutes particulières (l). » 
Conclusion trop peu explicite puisqu'elle laisse indécis ce qui est 
précisément le point vif de la question en litige, c'est-à-dire le 
sens morphologique des placentas dont l'auteur semble pourtant 
admettre la nature axile, puisqu'il se range à l'opinion de 
M. Schleiden, et qui ne prouve qu'une seule chose, l'autonomie, 
l'indépendance des valves d'une part et des placentas de l'autre. 
C'est aussi à cette autonomie que l'étude du système vasculaire 
nous a conduits, et si notre conclusion est tout autre que celle de 
M. Schleiden adoptée par M. Fournier, c'est que le faisceau 
unique du placenta ne saurait en aucune façon être regardé 
comme un axe, à moins d'admettre que tout faisceau vasculaire 
est en lui seul et par lui-même un axe, ce qui est impossible. 

J'ajouterai que l'examen de certaines monstruosités du pistil 
dans les fleurs de Navet a suggéré depuis longtemps à M. Bron- 
gniart (:l) la possibilité de l'organisation que j'ai essayé d'établir; 
et si l'illustre savant ne s'y est pas arrêté, c'est que certaines 
modifications accessoires de la monstruosité lui ont paru pou- 
voir mieux s'expliquer en admettant l'existence de deux feuilles 
carpellaires portant les ovules sur leurs bords repliés. 

(1) Comptes rendus, 1865, t. LXI, p. 407. 

(2) Ann, des se. nat. } Bot.,, 3 e série, 1844, t. II, p. 29. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. "201 

Sans y insister maintenant, j'ajouterai que le pistil ùesFuma- 
riacées paraît revêtir la même organisation que celui des Papa- 
véracées et des Crucifères. 

En résumé, les pistils uniîoculaires supères à placentation 
pariétale se rattachent tous au même type général d'organisa- 
tion que tous ceux que nous avons étudiés avant eux ; c'est-à- 
dire que l'axe floral s'éteint à la base x du pistil, que celui-ci est 
formé d'un certain nombre de feuilles carpellaires ouvertes, 
associées bord à bord, et que les ovules naissent des bords de 
ces feuilles; mais une circonstance nouvelle qui n'est qu'une 
modification secondaire apparaît dans certains cas, c'est la 
stérilité des bords d'un certain nombre des carpelles consti- 
tuants qui entrent dans la formation de la paroi sans former 
d'ovules. 

VI — PISTIL PLURILOCULAIRE A PLACENTATION PARIÉTALE, INFÈRE. 

Je vais m'appliquer à montrer qu'entre les ovaires infères de 
ce type et les supères, les différences de structure ne sont que 
secondaires, et qu'elles tiennent aux appendices extérieurs, non 
au pistil lui-même. 

Je citerai comme exemple les Orchidées et les Gesnérïàcées. 

a. Orchidées. — Le pédicelle floral du P ha jus Waliichii 
(fig. 80) possède six faisceaux rangés en cercle, dont trois (a), 
ceux qui correspondent en haut aux sépales, sont plus forts que 
les autres (6). À la naissance de l'ovaire, six sillons superficiels 
alternes avec les faisceaux divisent l'axe en six lobes, et 
régnent dans toute la hauteur de l'organe ; en même temps îe 
six faisceaux s'incurvent légèrement en dehors, et tandis que 
les plus faibles (6) restent simples, les autres (a) se divisent en 
constituant chacun une branche interne superposée (a-) et deux 
branches plus faibles intérieures à celle-ci (a), et qui se tournent 
leurs trachées l'une vers l'autre, puis la loge apparaît. Il est clair 
qu'à partir de cette inflexion extérieure des faisceaux, de cette 
division de certains d'entre eux, de ce sillonnement externe, 



s 



208 Van TiEcaïEM. 

Taxe floral a disparu en produisant six faisceaux appendieulaires 
destinés aux parties extérieures, et trois systèmes carpellaires 
(a! + 2 a) désormais indépendants. Dès que la loge apparaît, les 
faisceaux latéraux de chacun des systèmes internes pénètrent 
dans chacune des divisions de ses placentas bifurques pour nour- 
rir les ovules qui les recouvrent dans toute la longueur, tandis 
que le faisceau médian, alterne avec les placentas, se rapproche 
de la paroi interne, et se rend en définitive dans le style. Quant 
aux faisceaux externes, simples dans la partie inférieure, ils se 
divisent radiaiement pour donner naissance, comme je l'expli- 
querai plus tard, à l'androcée et au périanthe. 

Ainsi le pistil des Phajus est constitué par trois feuilles car- 
pellaires à bords associés, peu saillants dans l'intérieur, et. libres 
sur leur marge où ils portent un grand nombre d'ovules. Mais le 
système vasculaire de ce pistil est enveloppé dans une gaine 
parenchymateuse commune avec ceux des douze appendices 
floraux extérieurs, vasculairement confondus deux à deux, et 
représentés seulement par six faisceaux indépendants, absolu- 
ment, comme cela se voit dans le Galamhvs niva'is; c'est 
cette réunion du pistil à l'ensemble des parties externes qui 
constitue réellement la partie inférieure de la rieur des Orchi- 
dées, à laquelle on donne le nom impropre d'ovaire Infère. 

En général, dans cette famille, les bords repliés des feuilles 
carpellaires sont très-peu saillants dans la loge et ne s'y rencon- 
trent pas ; mais il y a des Orchidées qui présentent à cet égard 
un développement plus avancé, qui donne à leur ovaire la plus 
grande ressemblance avec celui des Amaryllidées : je citerai le 
Phalenopsis amabilis. Chez lui, les faces latérales des carpelles, 
confondues en épaisses cloisons homogènes, s'avancent vers 
l'intérieur, se rencontrent au centre, et se pressent en devenant 
prismatiques ; les bords de chaque carpelle se réfléchissent en- 
suite en dehors, et les ovules qu'ils portent paraissent insérés 
sur deux saillies longitudinales, à l'angle interne des trois loges 
imparfaites ainsi constituées. La seule différence entre cette or- 
ganisation, tout à fait semblable à celle qui est constante chez 
les Cucurbitacées, et celle des Amaryllidées, réside dans le contact 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. t>09 

moins intime, dans l'absence d'adhérence des surfaces en re- 
gard qui se touchent néanmoins dans la plus grande partie de la 
hauteur du pistil ; et nous voyons ici un exemple de ces transi- 
tions que j'ai dit exister entre les feuilles carpellaires ouvertes 
entraînant le mode de placentafion des ovules dit pariétal, et 
les feuilles fermées par le rapprochement au contact et l'adhé- 
rence de leurs bords, impliquant la placentation dite angu- 
laire. 

Dans les Phalenopsis, comme dans les Phajas, les carpelles 
sont vasculairement libres des parties externes dès la base de la 
fleur, comme c'est le cas pour les Galanthus parmi les Âmarylli- 
dées. Mais ailleurs, chez les Dendrobium Pierardï, Angrœcum 
eburneum, Epidendron cochleatum, etc., nous retrouvons l'orga- 
nisation des Narcisses, c'est-à-dire que les faisceaux latéraux- 
grêles des carpelles sont seuls distincts des faisceaux qui corres- 
pondent aux sépales dès la base de la fleur, et que ce n'est que 
vers le sommet de l'ovaire que ces derniers se dédoublent pour 
donner les faisceaux dorsaux qui entrent dans le style, tandis 
que leurs branches externes iront, en se dédoublant de nouveau, 
former les appendices extérieurs. Bien plus, tandis que le Çypri- 
pedium calceolus par ses carpelles entièrement distincts dès la base, 
revêt le premier mode d'organisation, le Cypripedium insigne, 
où le faisceau dorsal du carpelle ne se dégage des parties externes 
qu'au sommet de l'ovaire, se rattache au second ; circonstance 
bien curieuse, et qui nous montre, par une preuve nouvelle, le 
peu d'importance réelle de ces différences d'insertion vasculaire, 
qu'il est nécessaire cependant de savoir démêler dans tous les 
cas, si l'on veut mettre en pleine évidence la vraie organisation 
de la fleur et du pistil, qu'elles tendent bien souvent à dissi- 
muler. 

b. Gesnériacées . — Pour ne pas m'en tenir à ce seul exemple, 
je décrirai rapidement la structure anatomique de la fleur des 
Gesnériacées . Le pédicelle floral du Gesneria eminens produit 
sous la fleur dix faisceaux qui s'incurvent en dehors et deux 
latéraux qui restent en place ; puis la loge naît et dès lors l'axe a 

5 e série, Bot. T. IX. (Cahier n» à.) " là 



210 VâN TIECIHEM. 

disparu ; des dix faisceaux qui se relèvent dans la paroi externe 
cinq (ceux qui correspondent en haut aux pétales) se dédoublent 
radialement en même temps que les faisceaux latéraux se 
partagent en deux groupes qui se ramifient chacun dans une 
branche du placenta bifurqué recouvert d'ovules : les cinq fais- 
ceaux internes, joints aux latéraux, constituent les nervures des 
carpelles qui se trouvent ainsi vasculairement séparés dès la 
base de l'ovaire de l'ensemble des appendices extérieurs repré- 
sentés par les dix faisceaux simples périphériques. Ces cinq fais- 
ceaux internes paraissent correspondre aux nervures médianes 
des cinq carpelles superposés aux pétales qui entrent typiquement 
dans l'organisation de la fleur et qui, faute de faisceaux latéraux 
que Taxe est trop pauvre pour leur fournir à toutes, ne consti- 
tuent ordinairement que deux feuilles carpellaires ovulifères sur 
leurs bords associés, peu repliées à l'intérieur et libres sur leur 
marge ; mais assez souvent l'axe fournit des faisceaux latéraux 
à trois de ces nervures médianes, quelquefois même à quatre 
d'entre elles, et la logea trois ou quatre placentas pariétaux; 
je n'ai pas rencontré jusqu'à présent de fleurs où les cinq 
carpelles, munis tous les cinq de faisceaux latéraux, seraient 
ovulifères sur leurs bords. Vers la moitié ou les deux tiers de la 
hauteur de l'ovaire, le parenchyme se sépare entre le système 
vasculaire du pistil et les dix faisceaux simples périphériques, 
et l'ovaire se trouve libre cle toute adhérence dans sa partie 
supérieure. Ensuite, dans la coupe externe, les cinq faisceaux 
alternes avec les cinq carpellaires se dédoublent radialement à 
leur tour; puis l'on voit les branches externes pénétrer dans les 
sépales, tandis que les internes constituent avec les cinq fais- 
ceaux superposés aux carpelles le tube de la corolle gamopé- 
tale, où les premiers forment les étamines, les autres les pétales. 
C'est donc encore au type du Galanthus nivaiis que le pistil 
des Gesnériacées se rattache, puisque son système vasculaire 
est indépendant de celui des appendices extérieurs dès la base de 
la fleur, tout en restant enveloppé avec lui au moins dans la 
partie inférieure par une gaîne commune de parenchyme, et 
que ces appendices externes ne sont pas tous vasculairement 



RECHERCHES SUR LA. STRUCTURE DU PISTIL. 211 

libres les uns des autres; l'organisation de celte partie infé- 
rieure de la fleur des Gesnériacées que l'on désigne à tort 
comme en étant l'ovaire infère, peut donc s'exprimer ainsi : 

[5(S + E s )-f-5P + 2Cp]. 

En résumé, l'étude anatomique des pistils uniloculaires àpla- 
centas pariétaux nous conduit à retrouver entre les ovaires 
supères et infères formés de carpelles ouverts sans intervention 
de l'axe, la même différence que nous avons rencontrée entre 
les ovaires supères et infères formés de carpelles clos, diffé- 
rence qui n'est que secondaire et qui dépend non pas de l'orga- 
nisation du pistil qui conserve partout ses caractères fondamen- 
taux, mais seulement du degré de coalescence parenchymateuse 
ou de dépendance vasculaire des appendices extérieurs avec les 
carpelles qu'ils enveloppent. 

Nous retrouverons encore la même différence entre les formes 
supère et infère des pistils composés de feuilles carpellaires 
ouvertes, avec intervention de l'axe, dont il nous reste à étudier 
la structure. 

VII. — PISTIL UNILOCULAIRE A PLACENTA TION CENTRALE LIBRE. 

Cette forme est réalisée dans les Primulacées, à la fois sous 
ses deux variétés supère et infère. Le pédicelle floral après avoir 
produit les cinq faisceaux des sépales, et ceux des pétales d'où 
naîtront plus haut ceux des étamines, donne naissance à un ver- 
ticale de dix faisceaux, tandis qu'il en reste au centre un pareil 
nombre rangés en cercle autour d'une moelle homogène. Les 
dix faisceaux externes entrent dans la paroi de l'ovaire, où ceux 
qui sont superposés aux sépales constituent les nervures mé- 
dianes des cinq carpelles, et les autres les marginales, réunies 
deux à deux, et qui sont stériles. Les faisceaux internes, dont la 
disposition et l'orientation sont telles qu'il convient à un axe, 
forment à l'intérieur de la loge une colonne centrale qui se ter- 
mine par un gros chapeau conique, dont la pointe s'enfonce 
dans la base du style sans jamais y adhérer. Les faisceaux y 



2I C 2 VAW T1KGHERI. 

cheminent verticalement jusque vers la moitié de la hauteur 
totale de la colonne, puis cinq d'entre eux, alternes avec les ner- 
vures médianes des carpelles pariétaux, quittent l'axe horizon- 
talement, et se répandent en se ramifiant à droite et à gauche 
dans la partie inférieure du chapeau, pour envoyer en définitive 
leurs dernières divisions aux ovules qui en recouvrent la sur- 
face. Un peu plus haut, les cinq autres émergent de même pour 
se ramifier dans la partie supérieure et nourrir les ovules corres- 
pondants; quelquefois ce n'est même que par trois ou quatre 
verticilles alternes que Taxe s'épuise. 

Il est bien évident que chacun des faisceaux qui quittent l'axe 
cinq par cinq correspond à un appendice distinct, à une feuille, 
qui est alterne avec les carpelles s'il s'agit du verticille infé- 
rieur, et que chaque ovule, où pénètre une des ramifications 
extrêmes de ce faisceau, correspond à un lobe, à une dentelure 
de cette feuille; il est clair par conséquent que les ovules sont 
encore ici portés et produits par des bords de feuilles ; mais ces 
feuilles n'entrent pas dans la constitution de la paroi du pistil ; 
elles sont produites par l'axe prolongé, un peu au-dessus des 
carpelles stériles proprement dits, et en plusieurs verticilles 
alternes. 

Aussi, dans les cas tératologiques extrêmes, voit-on l'axe 
prolongé porter successivement plusieurs verticilles alternes 
formés chacun de cinq feuilles lobées (1), que cet axe se pro- 
longe d'ailleurs ou non au-dessus de ces verticilles pour se ter- 
miner en un bourgeon ou même en une fleur nouvelle, comme 
cela a été vu quelquefois (2), et comme j'ai montré que cela 
peut arriver aussi chez les Rhododendrons. 

Si maintenant nous avons bien présente à l'esprit l'organisation 
du pistil des Crucifères, des Papavéracées, etc. , il nous sera facile 
de voir que l'ovaire des Primulacées se rattache au même type 
de structure que ces pistils à placentation pariétale, dans la 
constitution desquels entrent deux verticilles foliaires : l'infé- 

(1) M. Brongniaft, sur VAnagâlïis phœnicea (A ttn. des se. nat., 3 e série, Bot. 3 
t. II, p. 32, 1844). 

(2) M. Duchartre dans le Cortusa Èlathioli {ibid., p. 290). 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 213 

rieur pour clore la cavité, le supérieur pour porter les ovules. 
La différence est que, chez les Primulacées, il y a une assez 
grande distance entre l'insertion du verticille pariétal et celle 
du premier verticille ovulifère, d'où résulte l'indépendance 
complète de ces derniers appendices, et que l'axe y produit plu- 
sieurs verticilles ovulifères successifs. Mais cette différence n'est 
pas d'ordre absolu ; elle ne dépend que du nombre des carpelles 
constituants et de leur hauteur d'insertion ; elle est donc du 
degré des modifications secondaires que présente le pistil dans 
tous ses autres types. 

D'ordinaire le verticille des faisceaux calicinaux et celui des 
troncs communs qui forment la corolle et l'androcée se revêtent 
immédiatement chacun d'une gaine propre de parenchyme, et 
l'ovaire est dit supère (1) ; mais chez les Samolus, les trois 
verticilles de faisceaux du calice, dû tube et des carpelles sté- 
riles, émergés comme chez les autres Primulacées, restent quel- 
que temps réunis dans la même gaine de parenchyme, de sorte 
que l'ovaire est infère et adhérent ; le pistil a cependant la même 
structure que quand il est supère, et la différence extérieure 
qu'il présente ne dépend pas de lui, mais de ce que les faisceaux 
des appendices externes, formés au-dessous de lui, ne se sépa- 
rent qu'au-dessus. 

La partie inférieure de la fleur des Samolus, dite, à tort, son 
ovaire infère, a donc une composition anatomique exprimée 
par : 

[5(S + s)^-5(l> + E p ) + 5C s ] -f A, 

(1) Est-il réellement supère? L'insertion vraie des carpelles stériles qui forment la 
paroi du pistil, bien que supérieure à l'implantation sur l'axe des troncs communs dont 
la réunion forme le tube externe, est intérieure à l'insertion individuelle du pétale et de 
l'étamine superposée sur le tronc commun qui les porte ; nous devons en conclure 
que le pistil des Primulacées dites gamopétales est infère et libre au même titre que 
celui des Spiréacées, et que, par conséquent, les Primulacées ne sont pas gamopétales ; 
ce qu'on appelle le tube de leur corolle est un tube réceptaculaire plus ou moins 
long- qui porte à son sommet les pétales et les étamines et qui ne diffère de la coupe 
des Spiréacées que par sa simplicité plus grande; il ne contient pas, en effet, les élé- 
ments vasculaires du calice qui en est entièrement distinct. Réunissons ce tube par du 
parenchyme, d'une part, au calice, de l'autre à la paroi externe du pistil, et nous 
auiv.ns l'organisation des Samolus, qui sont ainsi aux Primulacées ordinaires; ce que 
les P'jmacées sont aux Spiréacées. 



214 ^&ra 'riEGissiM. 

G s indiquant un carpelle stérile, s un staininode superposé au 
sépale, & un axe entièrement indépendant du reste de la fleur 
et se résolvant plus haut en deux verticilles alternes de carpelles 
ovulifères. Les auteurs qui ont voulu voir dans la paroi externe 
de cette partie inférieure un axe n'ont pas réfléchi que, puisque 
l'axe floral se prolonge dans la cavité c'était admettre X emboî- 
tement des axes, évidente impossibilité. 

En résumé, le pistil des Primulacées n'est pas construit sur 
un type à part, qui serait essentiellement différent de l'organi- 
sation générale du pistil, telle qu'elle s'est montrée à nous dans 
l'ensemble des autres végétaux, comme c'est l'opinion généra- 
lement reçue. ïl ne constitue pas au sein des Phanérogames 
une exception unique, comme l'admet M. Bronguiart lui-même, 
car les ovules n'y naissent 'pas directement de l'axe, et chacun 
d'eux ne correspond pas à un appendice propre, à une feuille 
entière, mais seulement, comme dans tous les autres cas, à un 
lobe de feuille. îl vient se rattacher, au contraire, au type nor- 
mal des pistils composés à feuilles ouvertes, par l'intermédiaire 
du pistil des Papavéracées et des Crucifères, dont il n'est qu'une 
modification secondaire, quoique fort remarquable par ses con- 
séquences. 

VIII. — CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 

Les conséquences les plus générales qui découlent de l'étude 
que nous venons de faire de la structure anatomique du pistil 
dans près de trente familles naturelles, choisies de manière à 
embrasser toutes les formes principales qu'il revêt, sont aussi 
simples que possible et peuvent s'exprimer en peu de mots. 

Partout et toujours le pistil est formé d'une ou de plusieurs 
feuilles, libres ou associées, ouvertes ou closes, qui produisent 
les ovules sur leurs bords; en général, cette production d'ovules 
se fait également sur toutes les feuilles, mais quelquefois il y a 
localisation : certames feuilles restent stériles, les autres portent 
les ovules (I). 

(1) A peu près comme chez les Fougères, où les sporanges sont également répartis 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 215 

L'axe, quand il se prolonge au-dessus de l'insertion des car- 
pelles, ce qui est très- rare, ne produit jamais directement les 
ovules; ou bien il se borne à compléter la formation des car- 
pelles inférieurs et il est alors plus apparent que réel (Euphor- 
biacées, Campanulacées, etc.) ; ou bien il donne naissance à des 
feuilles surnuméraires qui seules portent les ovules sur leurs 
bords, et qui peuvent contribuer avec les premières à former la 
paroi (Crucifères, etc.) ou en être complètement indépendantes 
(Primulacées). Le lieu immédiat d'insertion des ovules, c'est- 
à-dire le placenta, qu'il soit pariétal de position, angulaire ou 
central libre, est donc toujours appendiculaire, jamais axile. 

Les pistils dits supères et ceux qu'on appelle infères, possè- 
dent la même organisation ; la différence que l'on traduit par 
ces mots tient uniquement à la manière dont les appendices 
extérieurs se comportent les uns par rapport aux autres, et tous 
ensemble par rapport à l'axe et au pistil. 

1° Les faisceaux des appendices extérieurs s'insèrent-ils tous 
directement et indépendamment sur l'axe floral au-dessous des 
carpelles? Si chacun d'eux s'entoure immédiatement d'une 
gaîne particulière de parenchyme, en faisant coïncider son in- 
sertion apparente avec son insertion vraie, le pistil est supère 
(Liliacées dialypérianthées, etc.). S'ils cheminent pendant quel- 
que temps tous ensemble enveloppés dans une gaîne cellulaire 
commune pour n'acquérir que plus haut leur indépendance 
complète, rejetant ainsi leur insertion apparente beaucoup au- 
dessus de leur insertion vraie, ils constituent un tube au fond 
duquel se trouve le pistil qui est infère et libre (Liliacées gamo- 
périanthées, etc.). Si les faisceaux dorsaux des carpelles sont 
eux-mêmes compris dans la gaîne qui réunit les faisceaux des 
appendices extérieurs, et dont ils occupent la zone interne, le 
pistil est infère et adhérent (Alstrœmeria, etc.) ; adhérent non 
pas au calice comme on le dit à tort, mais au tube formé par la 
coalescence parenchymateuse de tous les appendices externes : 

en général sur la surface de toutes les feuilles, mais où chez quelques espèces, leur 
formation est localisée sur certaines frondes qui sont réduites à leurs nervures, tandis 
que les autres demeurent stériles et développent puissamment leur parenchyme. 



216 VAN 'StEWBSEM. 

sépales, pétales, étamines, représentés chacun par son système 
vasculaire propre. 

2° Les faisceaux des appendices extérieurs au pistil s'insèrent- 
ils, au contraire, les uns sur les autres, de manière que l'en- 
semble ne s'implante sur l'axe floral que par autant de troncs 
communs qu'il y a de systèmes d'appendices superposés? Si ces 
faisceaux communs demeurent seuls réunis dans une môme 
gaîne cellulaire, ils forment un tube, au fond duquel se trouve 
le pistil qui est infère et libre (Spiréacées, etc.)- C'est vers le 
sommet de ce tube que le faisceau commun se divise en appen- 
dices simples superposés ; chacun de ceux-ci prend donc son 
insertion anatomique, son insertion vraie sur le tronc commun 
et vers le bord de la coupe réceptaculaire ; il n'existe pas au- 
dessous de ce point, il est tout entier au-dessus. L'insertion vraie 
du pistil, bien que supérieure à l'implantation des troncs com- 
muns sur l'axe, est inférieure aux insertions vraies individuelles 
des appendices extérieurs sur le tronc commun qui les porte ; 
l'ovaire est plus réellement infère que dans le premier cas ; sa 
situation ne provenait alors que de la coalescence du paren- 
chyme ; elle est due maintenant à l'organisation môme du sys- 
tème vasculaire. Le parenchyme contribue cependant à pronon- 
cer davantage le caractère infère du pistil, car chaque branche ne 
s'entourant pas d'une gaîne particulière au point môme où elle 
s'implante sur le tronc commun, mais demeurant reliée pen- 
dant quelque temps à ses congénères par le tissu cellulaire, l'in- 
sertion apparente de l'appendice correspondant est reportée un 
peu au-dessus de son insertion vraie. — Si, en outre, les faisceaux 
dorsaux des carpelles, bien qu'insérés directement sur l'axe, 
sont eux-mêmes compris jusqu'à une certaine hauteur dans la 
gaîne de parenchyme qui réunit les troncs communs, et dont ils 
occupent la zone interne, l'ovaire infère est adhérent (Galan- 
thus, Pomacées, OEnothérées, etc.), adhérent non pas au calice, 
non pas non plus, comme dans le premier cas, à l'ensemble des 
appendices externes vasculairement distincts, mais à la coupe 
réceptaculaire, telle que nous venons d'en résumer la structure. 

o° Enfin le faisceau dorsal de chacun des carpelles, au lieu de 



RECHERCHES SUR LÀ STRUCTURE DU PISTIL. 217 

s'insérer directement sur l'axe, s'implante-t-il, lui aussi, sur le 
tronc commun, dont les divisions ultérieures forment au-dessus 
de lui les appendices externes superposés? Alors le pistil est né- 
cessairement infère etadhérent (Narcisse, Cainpanulacées, etc.), 
et son adhérence étant vasculaire cette fois, et non plus seule- 
ment parenchymateuse, est beaucoup plus intime et plus pro- 
fonde que dans les deux cas précédents. 

Il y a donc pour le pistil une seule manière d'être supère, deux 
manières d'être infère et libre, trois manières d'être infère et 
adhérent. Ces trois sortes d'ovaires adhérents, très-différentes, 
comme on le voit, au pointue vue anatomique, l'organogénie 
les confond sous une seule et même description, parce qu'en 
effet, vu du dehors, le mode de formation en est identique; elles 
se retrouvent toutes les trois dans la même famille naturelle, 
et passent l'une à l'autre par d'insensibles transitions qui résul- 
tent à la fois et de la longueur très-variable des troncs communs 
et de la durée très-inégale aussi, pendant laquelle les appen- 
dices, une fois Vasculairement distincts, demeurent réunis par 
le parenchyme. On les ramène d'ailleurs facilement au même 
type, si l'on imagine que, par un mouvement de centralisation, 
le tronc commun rentre progressivement dans l'axe, d'abord 
jusqu'au point où se sépare de lui le faisceau dorsal du car- 
pelle, ce qui ramène le troisième cas au second, puis jusqu'au 
point où s'implantent sur lui les branches des appendices simples 
extérieurs; tous les appendices floraux prennent alors sur Taxe 
leur insertion directe et indépendante, et le second cas est à 
son tour ramené au premier. 

Concevons aussi que la coalescence parenchymateuse diminue 
progressivement de hauteur ou de durée, et qu'en même temps 
elle envahisse un nombre de moins en moins grand de verti- 
cilles, et nous passerons insensiblement des pistils infères adhé- 
rents de première et de seconde espèce aux pistils infères libres, 
et de ceux-ci aux pistils supères. 

11 résulte de ce qui précède que dans tous les cas possibles, 
qu'il y aithypogynie, périgynie ou épigynie, l'organisation de la 
partie inférieure de la fleur demeure essentiellement constante, 



^' 8 W&W TIEGBEH. 

puisqu'elle peut toujours s'exprimer par une somme d'appen- 
dices, F = 2A, mais qu'elle subit d'innombrables variations se- 
condaires qui correspondent à autant de développements divers 
de s A. Voici, en effet, pour quelques-uns des cas que nous 
avons examinés, la forme des développées (1) : 

/ „ , -, , m n — w,' .0,1 =i W = 5 . . . -Sedum. 

=mS + »P + BÏ 'E i+ rf Bp+ y ,m-n-m-n'-5 jj ==1 Légumilleuses . 

\m=3 » = 6 m'=Soo w' = 3 X 3 oo q = G.. .Ëranthis. 

F = w S + «P-|- ? „'E s -f-//E |1 -|-r ? cl | w;=w = wl '= w '=?= 3 Liliacées dialypérianthé 

JF = [ w s] + „P + w 'E s + «'E p -f-[ ? c] m= B =)»'=»'»5 ;«3 Silène. 

F = \m S] + [n p] + m% + »%+ [q c] m = « = m' = »' = q = à Erica. 

F=[«îSJ + [«p f w'EsJ-fx'Ep-f [ 5 c] m = ra=m'=5 «'==0 g=2 Solauées. 

F=[wS + rtP + w'E s 4-w'EpJ + ^G] w = >i = m' = j/ç = 3 Liliacées gamopérianthf 

1 F = [wS + MP-f-w'E s -|-«'E p + ? c] »i=ra=m'==n'=g' = 3 Alstrœmeria. 

- ( 7 = 5 . . . Spiréacées 

/ v = |j»! S -f /»' E s ) + (« P + n' E p )j + ? C m = m' = « = 5 »' ,== 15 Iq = 1 , . , Amygdale 

, 2 > j (? = <» ..Fragariées 

N i , , (3 Galanthus. 

î F = [( W ,S4-'E 5 ) + («P + ? /E p)+î c] m = n ^ n = ^ n , J l5 Pomacées< 

(»i=»i'=n=5 n'=o q = 2 Gesnériacées. 

v; L v ' i i / î v -r wtï j [ m=n= 5 ^_ ^ = 3 ?=3 . . . Cûcurbitacéei 

/■ 7 = 5 . Campanula médium 
(/i). F=[(»»S-r-»i'E,-f KP + w'Ep + y^C) 4 (çX G)l w=m'=re==5 w'=o) 5=3 . Campanula rapuncul 
( I g = 2 . Jasione . 

Dans les développées (1), on passe de l'entière indépendance 
des systèmes vasculaires des appendices à leur union cellulaire 
complète, grâce à une fusion de parenchyme qui envahit pro- 
gressivement les verticilles et dont nous n'avons marqué que 
les principaux degrés. L'insertion vraie de tous les appendices 

(1) Comme précédemment, F désigne la fleur tout entière, S le sépale, P le pétale, 
E s l'étamine oppositisépale, Ep l'étamine oppositipétale, C le carpelle, <5"C sa nervure 
dorsale, XG ses faisceaux latéraux, m, n, m' ', a', q des paramètres variables dépendants 
dans une certaine mesure les uns des autres et dont les valeurs numériques déter- 
minent chaque cas particulier, M l'union cellulaire des appendices, () leur union 
vasculaire. 



acees. 
datées, 
iées. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 219 

sur l'axe est directe ; ce qui varie c'est leur insertion apparente 
et relative. L'axe émet le plus souvent, avant de s'épuiser, cinq 
verticilles de faisceaux distincts. 

Dans (2), où l'union cellulaire se fait aussi à des degrés divers, 
l'axe ne produit que trois verticilles de faisceaux, dont deux se 
divisent plus haut; de sorte que les faisceaux des deux verticilles 
staminaux sont insérés anatomiquement sur ceux des sépales et 
des pétales. 

Dans (3) l'axe ne forme que aeux verticilles de faisceaux et 
s'épuise en donnant les marginaux des carpelles. 

Dans (Ji) enfin, il ne donne qu'un seul verticille en conser- 
vant les marginaux carpellaires réunis en un axe temporaire 
pour les émettre plus haut. 

Cette représentation de la constitution anatomique des fleurs, 
utile surtout quand il s'agit d'exprimer l'organisation complexe 
k divers degrés de parties qui paraissent réunies en un organe 
simple, peut d'ailleurs s'étendre facilement à tous les types 
floraux. 

C'est ainsi que mille modifications secondaires viennent 
varier à l'infini ce thème uniforme pour donner au pistil et à la 
fleur elle-même les aspects les plus divers sans jamais en altérer 
l'organisation fondamentale, tandis qu'à la lumière des notions 
anatomiques que nous avons tout d'abord établies, il nous a été 
possible, même dans les cas les plus complexes et les plus enche- 
vêtrés, de dégager le type constant des formes variables qu'il 
revêt, et de mettre en pleine évidence l'unité de composition 
du pistil et de la fleur elle-même dans l'ensemble des végétaux 
Phanérogames,. 



:"20 VAN TIIîGUaiM, 



EXPLICATION DES FIGURES. 

L'objet de ces figures étant de montrer la distribution des faisceaux dans la fleur à 
une hauteur donnée et les changements qu'elle y subit quand la hauteur varie, on a 
toujours laissé en blanc le parenchyme homogène qui relie ces faisceaux ; on s'est 
borné à indiquer les solutions de continuité que ce parenchyme présente et la manière 
dont elles se forment. Et comme l'orientation des faisceaux dans les systèmes qu'ils 
constituent est très-importante à considérer, l'auteur a eu soin de l'indiquer toujours : 
le côté noir de la section du faisceau en est la partie vasculaire, trachéenne ; le côté 
gris représente le tissu cribreux et les cellules conductrices. 

PLANCIIE 9. 

Primula officinalis. 

Fig. 1. Section du pédicelle sous la fleur; les cinq faisceaux s du calice sont émer- 
gés; a, faisceaux de l'axe. 

Fig. 2. Un peu plus haut, les cinq faisceaux des pétales p sont émergés, et les fais- 
ceaux y ont donné chacun par dédoublement une branche interne s; «, axe. 

Fig. 3. Section du tube de la corolle à mi-hauteur ; on y trouve cinq petits faisceaux 
s, et cinq gros faisceaux p parfaitement simples jusque sous l'insertion des étamines. 

Fig. U. Section faite à ce niveau; elle montre les faisceaux p dédoublés; la branche 
interne e entre dans l'anthère, l'autre p forme le lobe superposé. 

Abutilon pictum. 

Fig. 5. Section au-dessus du point où le tube androcéen se sépare de la partie cen- 
trale. Chaque lobe contient deux faisceaux inégaux, e, e' : e, au milieu; e', latéra- 
lement; les faisceaux des pétales ne sont pas encore formés, pourtant ils commencent 
en e,, e\, et L'on voit que les deux faisceaux contribuent à leur production. 

Fig. 6. Section du tube androcéen, au-dessus de la formation des sept faisceaux p du 
pétale, aux dépens de e et de e' qui restent en place. 

Fig. 7. Section au-dessus de la mise en liberté des pétales ; le tube androcéen n'a 
toujours que cinq paires de faisceaux e, e'. 

Fig. 8. Plus haut, chacun de ces faisceaux se divise de dehors en dedans, en donnant 
des branches s, i' qui vont former chacune une étamine. 

Fig. 9. Disposition du système vasculaire dans chacun des cinq membres du second 
verticille de la fleur. Le faisceau s'insère sur le cercle axile en a, il demeure simple 
b, jusqu'en c où il se bifurque tangentiellement; chacune des branches d reste 
quelque temps simple, puis elle produit en dehors en c quelques faisceaux qui se 
réunissent en un système unique j> qui est le pétale; la branche restée en places 
chemine verticalement et se divise progressivement de dehors en dedans en éta- 
mines simples. L'ensemble est un système appendiculaire composé. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 22! 

Helleborus fœtidus. 

Fig-. 10. Section de l'axe floral au-dessus de l'insertion des étamines; neuf faisceaux 
dont trois a commencent à s'incurver en dehors. 

Fig. 11. Un peu plus haut, ces trois faisceaux a émergent et les six autres tournent sur 
eux-mêmes de manière qu à chaque faisceau a correspondent deux faisceaux b qui 
se présentent l'un à l'autre leurs trachées; dès lors, l'axe a disparu. 

Fig. 12. Plus haut les loges l apparaissent entre le dorsal a et les marginaux b 

Fig. 13. Puis les marginaux b tournent leurs trachées vers la loge, et les ovules 
commencent, ov, nourris par eux. 

Fig. 14. Un peu plus haut, les carpelles s'isolent et dans chacun d'eux les bords se 
séparent en restant adhérents par leur épiderme ; les faisceaux b envoient à chaque 
ovule, ov, une branche, en même temps qu'ils communiquent latéralement, c, avec 
la nervure dorsale a. 

Fig. 15. Section du style ; chaque faisceau b s'est divisé en y entrant, de sorte qu'il 
possède cinq faisceaux. 

Epimedium violaceum, 

Fig. 16. Section du pistil dans sa partie inférieure : a, nervure dorsale ; b, nervures 
marginales sur deux rangées de trois faisceaux chacune se tournant le dos ; ov; ovule 
coupé; n, arille chalazienne. 

Fig. 17. Section à mi-hauteur : il n'y a plus que deux faisceaux marginaux b dans 
chaque bord. 

Fig. 18. Plus haut encore, il n'y a plus qu'un seul faisceau /; à chaque bord. 

Fig. 19. Section sous le stigmate, «, dorsal; b, latéraux. 

Prunus lauro-cerams . 

Fig. 20. Section de la coupe réceptaculaire dans sa partie inférieure; elle contient 
dix faisceaux simples: cinq «, cinq b; le carpelle a trois faisceaux : un dorsal d, 
deux marginaux e. 

Fig. 21, Section aux trois-quarts de la hauteur : les faisceaux a, premiers émergés de 
l'axe, sont encore simples ; mais les b viennent de se trifurquer tangenticllement en 
donnant chacun deux è'qui s'intercalent aux a et b sur un cercle plus intérieur. 

Fig. 22. Un peu plus haut, chacun des faisceaux a a subi une bipartition radiale et 
a donné a l . 

Fig. 23. Plus haut encore, près du bord, les branches médianes b, de la trifurcation 
tangentielle, subissent à leur tour une bifurcation radiale et forment b l ; la coupe 
possède alors trente faisceaux. 

Fig. 2â. Marche verticale des faisceaux ; de b, se détachent d'abord, en (5, deux 
branches latérales b' ; de a, se détache ensuite, en a, une branche superposée a\; 
enfin, de b, se détache de nouveau, en f, une branche b t superposée. Parvenus au 
bord de la coupe, a se rend au sépale, b au pétale, 2 b' aux étamines. du verticille 
interne, « t à celles du second verticille, b l à celles du troisième; et ces organes 



222 VAN TIEGHEM. 

naissent dans l'ordre d'insertion de leurs faisceaux, c'est-à-dire : 5«, 5 6, 10 6', 
5 a,, 5 6,; c'est précisément l'ordre auquel conduit l'organogénie. 



PLANCHE 10. 
Hyaciuthus orierdalis. 

Fig. 25. Section du pédicelle; six faisceaux en cercle : trois plus lorts a correspon- 
dant aux sépales, trois plus faibles 6 aux pétales. 

Fig. 26. Section de l'ovaire à mi-hauteur, au-dessous du commencement des dédou- 
blements septaux glanduleux, a, faisceaux dorsaux; 6, c, marginaux avec trachées 
tournées en dehors vers la loge ; c envoie les branches aux ovules ; 6 se met en rela- 
tion fréquente avec a. par des branches obliques d. Chaque cloison contient deux 
plans parallèles d, d' de ramifications; o, faces prismatiques des cloisons en contact 
par leur épidémie. 

Fig. 27. Section au-dessus du point où cessent les ovules, a, faisceaux dorsaux; 
6, latéraux fort réduits et se tournant le dos dans la cloison; g, dédoublement septal 
muni d'un épidémie glanduleux; les trois cloisons ne sont plus en contact au centre 
o, mais seulement voisines. 

Fig. 28. Section du tube externe à sa base; les faisceaux a des divisions du périanthe 
sont parfaitement distincts de ceux des étamines superposées, 6. 

Géranium longipes. 

Fig. 29. Section de la fleur au-dessus de la séparation des faisceaux staminaux e, e' ; 
c, dorsal des carpelles ; c', c', marginaux à trachées latérales et en regard. 

Fig. 30. Section sous la base de l'ovaire. Les dorsaux c se sont infléchis sous les 
loges; chacun des marginaux s'est dédoublé; et les branches extrêmes se réunissent 
ensemble en un faisceau unique à trachées médianes et extérieures d', tandis que 
l'autre branche se réunit avec la correspondante du carpelle voisin dos à dos, pour 
former un faisceau à trachées bilatérales d. 

Fig. 31. Section passant à peu près parle niveau d'insertion des ovules; les d' se 
sont dédoublés en deux branches fort inégales cJ 1 et S' qui se rendent aux ovules. 

Fig. 32. Plus haut, les sillons se sont rejoints au centre en séparant entièrement les 
cloisons. 

Fig. 33. Section du style ; les faisceaux d sont revenus à leur tour à leur dualité pri- 
mitive. 

Impatiens tricornis. 

Fig. 34. Section de la fleur au-dessus de la séparation du calice et de la corolle, 
c, faisceaux staminaux ; d, faisceaux dorsaux trifurqués des carpelles ; d', faisceaux 
triangulaires en cercle. 

Fig. 35. Section au-dessus de la naissance des loges; les cinq faisceaux d' sont rem- 
placés par cinq autres d", à trachées extérieures et superposées à d. 

Fig, 36, Section au-dessus de la base des loges, mais au-dessus de la naissance des 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 223 

premiers ovules. On voit les cinq faisceaux d^, rapprochés au centre et presque 
accolés dos à dos. 

Les figures suivantes montrent comment les d' donnent les c? t . Chaque faisceau d' se 
dédouble (fig. 37, a, a', b, b'), les deux moitiés de deux faisceaux voisins s'inclinent 
l'un vers l'autre en tournant sur elles-mêmes (fig. 38, a', b), puis se rapprochent 
(fig. 39) et se réunissent enfin (fig. 40) en un faisceau à trachées externes, superpo- 
sées aux dorsaux d. 

Alstrœmeria versicolor. 

Fig. 41. Section du pédicelle à 2 centimètres de la fleur. Trois faisceaux a plus exté- 
rieurs correspondent aux divisions du périanthe externe, trois b plus intérieurs aux 
divisions internes. 

Fig. 42. Section à 1 centimètre. Chacun des internes b s'est divisé en trois dont le 
médian s'incurve en dehors. 

Fig. 43. Plus haut six faisceaux a-b dans un cercle externe, et trois paires de faisceaux 
c superposés à a; en même temps le pédicelle prend six côtes saillantes. 

Fig. 44. Plus haut, chaque paire se soude en un faisceau unique c devant a, en don- 
nant en même temps des branches qui se réunissent en un faisceau d devant b, et 
d'autres branches minces vers l'intérieur e. 

Fig. 45. Un peu plus haut, chaque faisceau c se dédouble radialement pour donner f\ 
et dès lors, c'est-à-dire bien au-dessous des loges, les systèmes vasculaires de tous 
les appendices floraux sont distincts : a, sépale ; b, pétale ; c et rf, ctamines ; f, dor- 
sal des carpelles ; e, latéraux qui vont constituer dans la partie médiane des petits 
faisceaux à trachées extérieures; t, bande de cellules jaunes qui sépare le pistil du 
tube formé par la coalescence des appendices extérieurs, et qui règne dans toute la 
hauteur. 

Fig. 46. Les loges commencent, /; la section passe au- dessous des premiers ovules. 
Mêmes lettres, m, faisceaux marginaux à trach?es tournées vers la loge; s, faisceau 
septal d'origine double. 

Fig. 47. Section vers le milieu de la hauteur de l'ovaire infère. Mêmes lettres. Les 
deux faisceaux m se rendent d'une part aux ovules et communiquent de l'autre 
avec s, lequel se met en relation fréquente avec le dorsal /; o, séparation centrale 
des faces prismatiques des cloisons qui ne sont même pas ici en contact par leur 
lame épidermique. 

Fig. 48. Section passant un peu au-dessous du point où le pistil se dégage entière- 
ment des parties externes. Mêmes lettres. Les loges / sont fort réduites ; un sillon 
glanduleux, gs, divise en deux la cloison, jusque là simple, et correspond ainsi aux 
dédoublements septaux ordinaires ; on ne doit donc pas dire que les glandes septales 
manquent entièrement chez Y Alstrœmeria. 

Fig. 49. Section delà fleur au-dessus de la base du style, montrant les rapports des 
diverses parties, a, sépale ; c, étamine superposée; b, pétale; d, étamine superpo- 
sée ; /', style avec ses trois faisceaux. 

Fig. 50. Section longitudinale de la partie inférieure, coalescente de la fleur, passant 



l'ili VAN TIE6HEML 

par un plan de symétrie ; les faisceaux a,e,f, cheminent librement dans le paren- 
chyme externe de la base au sommet; de même les faisceaux b, d; I est la loge que 
la section coupe en deux, cl la cloison qu'elle traverse ; o, la séparation centrale 
des bords carpcllaires et des cloisons qui règne depuis la base de l'ovaire jusqu'au 
stigmate. 

PLANCHE 11. 

Galanthus nivalis. 

Fig*. 51. Section du pédicelle : trois faisceaux a correspondent aux sépales, trois b 
aux pétales. 

Fig. 52. Sous l'ovaire, les faisceaux a donnent de chaque côté une branche interca- 
laire c; douze faisceaux. 

Fig. 53. Section au-dessus de la base des loges, e. dorsal du carpelle formé par le 
dédoublement radial de a ; d, latéraux; d!, marginaux produits par la division des 
faisceaux c. 

Fig. 54. Plus haut, mais avant les premiers ovules, un sillon rend libres les extrêmes 
bords m des carpelles. Mêmes lettres. Les latéraux d et les marginaux d' se mettent 
en relation entre eux et avec le dorsal e ; les faisceaux c contribueront avec a et b 
à former le périanthe. 

Fig. 55. Section au-dessus des premiers ovules. Mêmes lettres, d', marginaux à tra- 
chées en dehors, donnant des branches aux ovules et communiquant d'autre part 
avec d qui ont les trachées latérales ; o, séparation centrale complète des faces en 
contact des cloisons. 

Fig. 56. Section vers le sommet, au-dessus des derniers ovules; les trois cloisons ne 
sont plus adhérentes, mais seulement voisines ; le dédoublement commence dans un 
des faisceaux b pour donner f, et dans un des a pour donner une troisième branche 
y, entre a et e. Ce dédoublement est complet un peu plus haut, et les faisceaux des 
six étamincs sont formés. 

Fig. 57. Section au dessus du point où les dorsaux e s'incurvent horizontalement vers 
l'intérieur pour se relever dans le style. Le style, quoique distinct, est encore réuni 
par du parenchyme aux parties externes; les faisceaux c se sont dédoublés latéra- 
lement en deux branches c,c r ; puis la branche c s'est dédoublée à son tour, pour 
accompagner a dans le sépale qui reçoit ainsi cinq faisceaux; c' se dédouble de 
même pour accompagner /; dans le pétale qui reçoit de même cinq faisceaux. 

Narcissus poeticus. 

Fig. 58. Section au-dessus de la base des loges, avant les premiers ovules, a, dorsaux 
non encore distincts des faisceaux externes ; a', a', latéraux et marginaux du carpelle ; 
ils se tournent le dos dans chaque cloison, mais ne se réunissent pas ; les systèmes 
vasculaires («-(-2 a') des carpelles sont donc entièrement indépendants les uns des 
autres; b, faisceaux du périanthe interne. 

Fig-. 59. Section vers le milieu de la hauteur. Mêmes lettres ; a', latéraux; a", mar- 
ginaux à trachées en dehors, envoyant des branches aux ovules et d'autres aux laté- 
raux a', lesquels communiquent de leur côté avec les dorsaux a. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DU PISTIL. 225 

Fig. 60. Section vers le sommet, au-dessus des derniers ovules. Les faisceaux a se 
sont dédoublés pour donner c, nervure dorsale du carpelle superposée à a qui se 
rend aux appendices externes; g, glande septale ovale; a", marginaux et latéraux 
réduits entourant la glande, à laquelle ils tournent le dos. 

Fig. 61. Au-dessus de la séparation du style, yf, style ; les faisceaux a, h, du tube du 
périanthe sont encore parfaitement simples. 

Fig. 62. Section au milieu de la hauteur du tube ; le faisceau b correspondant au 
pétale forme deux branches qui se réunissent devant lui en un faisceau unique e, 
qui se rendra, à l'éiamine oppositipétale ; celles-ci sont désormais vasculairement 
libres ; les faisceaux a demeurent indivis. 

Fig. 63. Section au niveau où les filets e des étamines oppositipétales se séparent du 
tube. En ce. point, les faisceaux a se dédoublent à leur tour pour former les fais- 
eaux e' des étamines oppositisépales, lesquelles ne se détachent du tube que sous !a 
couronne et ont leurs anthères presque sessiles. 

Fuchsia fulgens. 

Fig. 64. Section de la fleur au-dessus de la base des loges : huit faisceaux dans la 
zone externe, a, correspondant aux sépales et aux cloisons ; b, aux pétales et aux 
loges. Le parenchyme central et les cloisons ne contiennent pas trace d'éléments 
vasculaircs. 

Fig. 65. Section au-dessus des premiers ovules. Les dorsaux b se sont dédoublés pour 
donner la nervure médiane du carpelle e; de même les a pour donner les laté- 
rales c' qui envoient à travers la cloison des branches obliques aux bords qui portent 
les ovules. Les sillons s qui séparent les extrêmes bords sont courts. 

Fig. 66. Section à mi-hauteur. Mêmes lettres, o, séparation centrale complète des 
cloisons par un épiderme propre qui revêt les faces prismatiques en regard. 

PLANCHE '12. 
Campanula médium. 

Fig. 67. Section du pédieelie sous la fleur ; le système vas.'nlaire a cinq lobes corres- 
pondant aux sépales et aux loges. 

Fig. 68. Plus haut, les lobes s'isolent pour former les faisceaux n des eûtes; tandis que 
les faisceaux centraux restent rangés en cercle continu formant un axe A. 

Fig. 69. Section au-dessus de la base, des loges. Mêmes lettres. 

Fig. 70. Section à mi-hautenr; elle coupe les placentas dans leur marche descen- 
dante. Mêmes lettres. 

Fig. 71. Section aux deux tiers de la hauteur : le cercle central continu jusque là, 
s'est dissocié en petits faisceaux a (3 qui s'orientent trachées en dehors, et par là il 
s'éteint; les placentas j» commencent à se sillonner. 

Fig. 72. Plus haut, les faisceaux a. qui sont les marginaux extrêmes pénètrent dans 
les placentas entièrement bifurques, p/, où ils se ramifient en descendant et en mon- 
tant ; un faisceau (3, d'origine double, reste superposé à chaque cloison. 
5 e série. Bot. T. IX. (Cahier n° 4.) 3 15 



226 VAN TIEGUEM. 

Fig. 73. Puis, les sillons confluent au centre et rendent libres les cloisons qui portent 
chacune deux lames placentaires pi, chargées d'ovules, et qui ont dans leur extrémité 
prismatique un faisceau à trachées intérieures (3. 

Fig. 74. Un peu plus haut, les faisceaux a, simples jusque-là se dédoublent radiale- 
rnent; puis la branche externe se dédouble encore, et l'on a trois faisceaux superpo- 
sés : c, pour le dorsal du carpelle ; e, pour l'étamine ; a, pour le sépale. Ce dernier, 
à son tour, se trifurque tangentiellement et les deux branches latérales b 1 , b' se réu- 
nissent aux correspondantes pour former un faisceau b, intercalaire, destiné au pétale. 
cl, cloisons libres ne portant plus d'ovules. 

Fig. 75. Fragment d'une section longitudinale montrant les divisions successives du 
faisceau dorsal a, vers le sommet de l'ovaire, pour donner le dorsal carpellaire c, 
l'étamine p., le pétale p, le sépale s. 

Glaucium flavum. 

Fig. 76. Section de l'ovaire dans sa partie inférieure, a, faisceaux médians des 
valves; /, laticifères ; b^b', système vasculaire des placentas; o, ligne de séparation 
du parenchyme entre les valves et les coins placentaires. 

Fig. 77. Section vers le milieu. Les marginaux extrêmes b' envoient des branches 
aux ovules. 

Fig. 78. Section dans la partie supérieure, a, valves; b, placentas. 

Fig. 79. Section sous les stigmates, a, faisceaux valvaires; b, faisceaux placentaires. 

Phajus Wallichii. 

Fig. 80. Section du pédicelle floral. Six faisceaux: trois a correspondant aux sépales, 
trois b aux pétales, 

Fig. 81. Section de l'ovaire clans sa partie inférieure. La logea trois placentas bifur- 
ques, contenant chacun deux très-petits faisceaux a qui nourrissent les ovules ; les 
deux branches émanées de a, se réunissent en un faisceau unique a', dorsal des 
carpelles, qui est distinct dès la base en même temps que les latéraux et, a et b sont 
divisés chacun en trois et tout à fait semblables; /, X sont des lignes suivant les- 
quelles le parenchyme a un aspect tout particulier : À est la ligne de séparation des 
valves à la maturité; / est la ligne de distillation entre le parenchyme des carpelles 
et celui des appendices extérieurs. 



DE LA FÉCONDATION DANS LES FOUGÈRES 

Par M. ÉaïoasaB'sî S F S , I8^§SBajK€3ESê, 
Professeur à l'Université de Varsovie. 

Traduit des Mémoires de l'Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg , 
VII e série, t. XII, n° 3 (1868). 



Peu de sujets ont été l'objet de recherches plus réitérées et 
plus approfondies, de la part des botanistes, que le développe- 
ment de l'embryon dans les Cryptogames supérieures, et cepen- 
dant l'on n'est point encore arrivé pour ces plantes à une con- 
naissance exacte du phénomène de la fécondation dans toutes 
ses circonstances. M. Leszczyc-Suminski (1) pensait avoir vu les 
spermatozoïdes s'introduire dans l'archégone; mais ce qu'il en 
dit témoigne qu'il aura sans doute été victime de quelque illu- 
sion. Suivant lui, l'archégone serait ouvert dès l'origine, et ne 
s'allongerait en manière de col qu'à la suite de la fécondation , 
double erreur que des observations postérieures ont suffisam- 
ment constatée. Une étude plus précise du phénomène est due 
à M. Hofmeister (2). Cet auteur dit expressément : « Les anthé- 
» rozoïdes arrivent dans le canal du col archégonial ; ils lepar- 
» courent et pénètrent finalement à l'intérieur du sac embryon- 
» naire en perçant la membrane ramollie qui forme sa partie 
» supérieure. Là ils s'agitent encore quelque temps et avec viva- 
» cité autour cle la vésicule embryonnaire appliquée à la paroi 
» interne du sac, dans le voisinage du point qui leur a livré 
» passage (pi. V, fig. h) » ; toutefois, l'introduction des anthé- 
rozoïdes dans le canal de l'archégone paraît à M. Hofmeister 
comme laissée au hasard. 

(1) Sur le développement des Fougères, Berlin,, 1848. — [M. Ducharlre a donné, 
dans les Annales des sciences naturelles, 3 e série, t. XI, 1849, p. 114-152, pi. 7 
et 8, une traduction tant du Mémoire du comte Suminski cité ici par M. Strasburger,- 
que du travail de M. Wigand sur le même sujet. (Tbad.) ] 

(2) Voyez ses BeitrCige zur Kertntniss der Gefâsskryptogamen, 2 e partie, clans les 
Mémoires de la Société royale des sciences de Saxe, t. V, p. 605, la Flora pour ISP* . 
et l'édition anglaise de ses Vergleichende imtersuchv.ngen, p, ; 00, 



22S É. S'SÎMSESl'SiGKa. 

Plus récemment, M. Hanstein (i) a aussi porté son attention 
sur ce sujet ; il aurait fait la remarque dans le Marsilea que « les 
» spermatozoïdes qui sont parvenus clans le voisinage de î'ar - 
» chégone, s'ils s'approchent à reculons de son orifice, au lieu 
» de flotter directement vers lui, suivant l'usage, sont tout à 
» coup saisis là comme par un tourbillon, et se précipitent en 
» oscillant, la pointe en avant, vers cette ouverture, tandis 
» qu'ailleurs, près des archégones encore clos, on les voit nager 
» tranquillement et avec une parfaite indifférence dans leur 
» direction. » Des corpuscules quelconques seraient de même 
attirés vers la bouche de l'archégone. « On serait tenté, conti- 
» nue M. Haiistein, d'attribuer ce mouvement à quelque cause 
» mécanique; cependant on n'en découvre aucune apparence. 
» On pourrait aussi croire que quelque matière sortant du col 
» de l'archégone s'épanche dans l'eau et y détermine une sorte 
» de courant ; mais le mouvement dont il s'agit est bien rapide 
» pour reconnaître une telle cause, et la matière supposée est 
» difficile à admettre, car le mucilage spumeux que rejette le col 
» archégonial se coagule sans subir d'autre modification, ni sur- 
» tout aucune perte ou amoindrissement, et se retrouve ordi- 
» nairement loin de l'orifice de l'archégone ; à l'intérieur de ce 
» conceptacle, il n'y aurait tout au plus de disponible que le 
» plasma du corps embryonnaire qu'un ne voit point d'ailleurs 
» s'amoindrir, mais bien plutôt se consolider et brunir peu à 
» peu. Ainsi la force attractive qui agit si manifestement à la 
» bouche de l'archégone, sur des corpuscules divers, animés ou 
» privés dévie, demeure jusqu'à présent inexpliquée, et le mou- 
» vement de ces corpuscules est, [à tort, assimilé par ceux qui ne 
» l'ont pas suffisamment observé au mouvement dit moléculaire 
» ou- brownien. » 

Une série d'observations que j'ai faites durant le printemps 
dernier sur les prothallium des Pleris serrulata et Ceralopleris 
thalictroides, m'ont, à certains égards, appris quelque chose de 
plus, et j'ai obtenu, des résultats qui me paraissent tout à fait 

(1) Sur la fécondation et le développement des Marsilea, dans les Annales de bota- 
nique scientifique de M. Pringsheim, t. IV, p. 223. 



DE LA FÉCONDATION DANS LES FOUGÈRES. 229 

propres à jeter quelque lumière sur le mode et l'essence du phé- 
nomène de la fécondation. 

Toutefois, avant d'en venir à la description de ce phénomène, 
il me semble utile de présenter d'abord l'histoire du développe- 
ment des organes sexuels eux-mêmes, d'autant plus que mes 
observations à ce sujet ne sont pas dans un complet accord avec 
celles de mes devanciers. 

J'ai suivi le développement des anthéridies sur de jeunes 
prothallium, du Pteris serrulata. Ces organes, comme on sait, 
s'offrent sous plusieurs formes : unicellulaires sur les jeunes 
thalles, diversement multicellulaires, au contraire, sur les frondes 
plus âgées. Le mode de leur développement est cependant tou- 
jours à peu près le même. 

Une cellule quelconque de la face inférieure du prothallium 
(ou même une cellule marginale sur les très-jeunes thalles) 
proémine, et fait extérieurement une saillie hémisphérique, puis 
la partie saillante se sépare par une cloison de la région infé- 
rieure incluse dans le thalle, et forme ainsi une cellule distincte. 
Tantôt cette nouvelle cellule devient immédiatement une cellule- 
mère pour les spermatozoïdes, tantôt elle subit préalablement 
un certain nombre de divisions qui en font un organe multicel- 
lulaire. Ces divisions répétées sont difficiles à suivre. M. Hof- 
meister ne les décrit pas de la même manière dans l'édition 
allemande de ses Vergleichende Untersuchungen (p. 79), et dans 
l'édition anglaise de ce livre (p. 186). D'après mes observations 
personnelles, une cellule anihéridique initiale admet d'abord deux 
cloisons inclinées en sens contraire, qui sont placées oblique- 
ment à la base de l'anthéridie, et vont rencontrer ses parois laté- 
rales vers son sommet (fig. 1 , a): À ces premières cloisons, il s'en 
ajoute bientôt deux autres également opposées, qui leur cor- 
respondent et les coupent sons un angle de /s 5 degrés. Toutes 
ces cloisons sont très-ioclinées sur la base de l'anthéridie, sans 
cependant s'y toucher, de sorte qu'elles encadrent un espace 
qliadrangulaire et médian qui s'élargit par en haut en manière 
d'entonnoir. La partie supérieure de l'anthéridie est encore 
alors unicellulaire, mais elle ne tarde pas à se partager. On y 



1£Ô[) E. STISiî 

voit apparaître d'abord quatre cellules latérales, lesquelles se 
forment exactement de la même manière que les cellules infé- 
rieures qu'elles surmontent, et ces nouvelles cellules tendent 
ensemble obliquement vers le sommet de Fanthéridie ; ce som- 
met lui-même est plus tard isolé par un diaphragme, et consti- 
tue une sorte de cellule operculaire. De ces partitions succes- 
sives résulte un organe composé d'une cavité centrale, de huit 
cellules latérales et d'un utricule terminal ou obturateur. La ca- 
vité centrale, vue d'en haut (fig. 2), semble quadrangulaire ; 
elle est renflée ou ventrue dans son milieu, et s'atténue aux deux 
extrémités, surtout par en bas; c'est elle qui devient la cellule- 
mère des spermatozoïdes. Elle contient un protoplasma abon- 
dant et un nucleus distinct, tandis que les cellules ambiantes ne 
renferment encore que des grains de chlorophylle clair-semés. 

Le mode de développement que je viens d'esquisser est celui 
qu'on observe le plus souvent; on rencontre parfois cependant 
d'autres formes d'authéridies composées, mais je puis négliger 
d'en parler ici (1). 

Les parois membraneuses qui séparent les cellules latérales 
les unes des autres (tig. 1, b) restent extrêmement minces; elles 
peuvent même se détruire et disparaître. Aussi ne saurait-on 
les retrouver dans les vieilles anthéridies; ce qui fait qu'alors, 
comme il est arrivé à MM. Thuret (2) et Hofmeister (8) de le 
constater avec étonnement, la cavité centrale, surmontée de 
S'utricule operculaire, est entourée de deux cellules. annulaires 
(fig. 8 et 9; )(k). 

Pour ce qui est du développement ultérieur, il y a une simi- 
litude parfaite entre les anthéridies unicellulaires et les anthé- 
ridies composées. L'anthéridie simple tout entière et la cellule 
centrale seulement de Fanthéridie composée se transforment 

(1) Un cas assez fréquent est celui où, à la place des quatre cellules latérales infé- 
rieures, il ne se forme qu'une cloison transversale ; la cellule centrale n'est alors 
entourée que par quatre cellules pariétales et la cellule operculaire. 

(2) Voyez les Ann. des se. nat., 3 e série, t. XI, p. 7. 

(3) Voyez ses Vergleichènde Untersuch., édition anglaise, p. 186. 

(4) Indépendamment des Fougères dont je parle, quelques espèces de Gymno 
gramme se montrent tout à fait favorables à l'étude du développement des anthéridies^ 



DE LÀ FÉCONDATION DANS LES FOUGÈRES. 231 

en cellules-mères de spermatozoïdes. L'organe se partage 
d'abord (fig. 1, & et fig. 2) en deux moitiés égales par une 
cloison médiane qui passe par l'axe de l'anthéridie, puis chaque 
moitié se subdivise de la même manière en deux parties (fig. 3), 
de sorte que vue d'en haut la cellule operculaire laisse voir 
l'image d'une croix. Dans les anthéridies composées, ces cloi- 
sons verticales ont également une direction très-déterminée 
par rapport aux cellules pariétales; elles reposent dessus à 
angle droit et leur sont aussi alternes (fig. 2). La croix médiane 
est souvent peu visible, mais en d'autres cas elle est très-pro- 
noncée. La cavité centrale de l'anthéridie est donc à ce moment 
occupée par quatre cellules semblables, mais chacune de celles-ci 
se divise ultérieurement, au moyen d'une cloison transversale 
parallèle à la fronde thallienne, en deux utricules superposés. 
De plus, on finit par constater, et souvent même très-distincte- 
ment, que chacune de ces huit cellules est soumise à une divi- 
sion cruciale verticale et à un partage transversal simultané, 
de sorte que vue d'en haut l'anthéridie présente seize cellules 
dans le même plan, tandis que de profil elle montre quatre 
couches cellulaires superposées; toutes les cellules ainsi ior- 
mées sont autant de cellules-mères spéciales de spermatozoïdes 
(fig. 4). 

Chaque cellule-mère spéciale contient un nucleus distinct 
(fig. 5). La compression qu'exercent mutuellement ces cellules 
les unes sur les autres les fait bientôt paraître polyédriques 
(fig. 5) et le plus souvent pentagonales ; leur disposition symé- 
trique initiale s'efface aussi en partie. Plus tard, le nucleus cesse 
d'être visible et une masse granuleuse homogène remplit dé- 
sormais la cellule. Bientôt après, une vacuole rosée apparaît au 
centre de cette masse (fig. 6). Le contenu protoplastique de la 
cellule devient de plus en plus réfringent (moins aqueux) et se 
concentre vers les parois, tandis que la vacuole centrale grandit 
en proportion. Dans le liquide de cette vacuole se montrent 
ensuite suspendus de très-petits corpuscules, et la couche plas- 
tique ambiante se découpe en un ruban spiral qui commence 
par un point et s'élargit peu à peu en décrivant ses circonvolu- 



2-32 É. STfil&SBSliKiàlSK. 

tions autour do la vacuole. En même temps, les cellules-mères 
spéciales s'arrondissent de plus en plus et se dissocient (fig. 7 
et 10), car leurs parois acquièrent peu à peu le caractère 
d'une matière hydro-carburée et soluble. Sous la compression 
qu'exerce en tous sens la masse anthéridique centrale, les cel- 
lules latérales s'applatissent fortement et la cavité de la cellule 
terminale devient même souvent tout à fait inappréciable (fig. 8). 

L'anthéridie parvenue à sa maturité est- elle mise dans l'eau, 
alors la cellule operculaire est impuissante à faire équilibre à 
la pression du contenu, elle se rompt au milieu en manière 
d'étoile (fig. 8, 9 et 11) et donne issue aux cellules-mères spé- 
ciales des spermatozoïdes. C'est alors surtout que les cellules 
pariétales annulaires remplissent un office utile; pendant que 
les cellules-mères spéciales s'épanchent au dehors, les cellules 
pariétales se gonflent souvent d'une manière sensible et aident 
ainsi à procurer l'évacuation de l'anthéridie, bien que le contenu 
de celle-ci n'exerce déjà plus aucune pression sur ses parois. Le 
nombre des spermatozoïdes contenus dans une anthéridie nor- 
male varie entre cinquante et soixante. Quelques-unes des 
cellules-mères spéciales placées dans la région inférieure et 
rétrécie de la cavité anthéridique n'achèvent pas leur dévelop- 
pement, ce qui explique suffisamment la présence d'un nombre 
de spermatozoïdes moindre que celui qui serait indiqué par le 
calcul (4x16 = 6A). Quelques cellules-mères avortées se ren- 
contrent aussi presque toujours dans l'anthéridie ou près de 
son ouverture. 

Le spermatozoïde demeure quelque temps immobile au de- 
vant de l'orifice de l'anthéridie (1), autant de temps environ 
qu'il en faut à la cellule-mère pour se dissoudre. Ses tours de 
spire sont étroitement contigus les uns aux autres à l'intérieur 
de cette cellule et doivent exercer une tension sur sa membrane. 
Cette tension finit bientôt par dépasser la résistance incessam- 
ment diminuée que peut lui opposer la cellule ramollie et en 



(1) Des mouvements de gyration à l'intérieur de la cellule-mère spéciale sont ex- 
cessivement rares chez le Pteris serruluta. 



DE LA FÉCONDATION DANS LïiS FOUGÈRES. 233 

voie de dissolution, alors le fil spiral se détend avec effort et 
prend son essor. 11 ne m'est arrivé que très-rarement de voir 
persister quelque portion de la cellule-mère là où le spermato- 
zoïde s'en est dégagé ; ordinairement ses derniers restes se dis- 
solvent complètement au moment où le spermatozoïde commence 
de s'agiter. Dans son mouvement de translation, le spermatozoïde 
tourne vivement autour de son axe (1) ; son corps décrit trois à 
quatre tours de spire qui vont s' élargissant par en bas; les tours 
antérieurs plus étroits sont pourvus de longs cils; au tour pos- 
térieur au contraire, qui est le plus long, s'attache un utricule 
incolore qui renferme dans son sein plusieurs corpuscules 
(fi g. 19, 6), et cet utricule est souvent même entouré parla 
portion inférieure de la spire du spermatozoïde. Évidemment 
ce même utricule n'est rien autre chose que la vacuole que nous 
avons déjà reconnue au sein de la cellule-mère spéciale. Les 
utricules de cette sorte sont visqueux, et il n'est pas rare que 
parleur moyen les spermatozoïdes adhèrent à des corps étran- 
gers; on voit, alors les spermatozoïdes s'agiter avec effort et 
tirer sur l'obstacle pour s'en détacher, ce qui leur arrive souvent 
en effet; en ce cas, l'extrémité inférieure du spermatozoïde 
s'étire fréquemment en un long filament qui finit par se rompre. 
Les utricules dont il s'agit se gonflent dans l'eau d'une manière 
sensible; si le spermatozoïde ne sait pas se débarrasser d'un tel, 
appendice, celui-ci devient plus volumineux et gêne le mouve- 
ment du spermatozoïde jusqu'à rendre difficile sa progression 
en avant. On rencontre surtout beaucoup de ces spermatozoïdes 
embarrassés vers la fin de la saison des anthéridies; ils gagnent 
le sol lentement et là se détruit d'abord i'utricule, puis le sper- 
matozoïde lui-même se dissout peu à peu, phénomène qui sou- 
vent n'exige pas moins de vingt-quatre heures. 

Le mouvement des spermatozoïdes d'une même anthéridie, 
dans le Pteris serrulata, ne dure pas au delà d'une demi-heure; 
je ne l'ai vu se prolonger davantage que dans un très-petit 
nombre de cas. Chez le Ceratopteris tkalictràides, la durée du 

(1) Voyez Schacht/\Dje Spermatozoiden, p. 25 et 26. 



23/| É. STRASBURGEIl. 

même mouvement est encore plus courte que dans le Pteris ser- 
rulata, elle dépasse à peine vingt minutes. 

J'ai suivi le développement de l'organe femelle tant dans le 
Pteris serrulata que dans le Ceralopteris thalictroides, et je l'ai 
trouvé chez ces deux plantes parfaitement identique. 

A la face inférieure des vieux prothallium, juste au-dessous 
de l'échancrure du bord antérieur, là où la fronde, par suite 
d'une partition répétée de ses éléments cellulaires, acquiert 
une épaisseur plus grande qu'ailleurs, se trouvent certaines 
cellules qui deviennent les cellules -mères des archégones. Elles 
se remplissent d'une sorte de mucilage granuleux et montrent 
distinctement un nucleus dans leur centre. Bientôt une de ces 
cellules se partage inégalement en deux au moyen d'une cloison 
parallèle à la face supérieure du prothallium; le compartiment 
intérieur, plus grand que l'autre, devient la cellule centrale 
(Centralzellé) de l'archégone; la portion extérieure subit di- 
verses partitions successives et donne naissance au col (Halstheil) 
de cet archégone. Suivant M. Hofmeister, au contraire (i), le 
premier diaphragme formé clans la cellule archégoniale est 
fortement incliné sur les faces du prothallium; la cellule] exté- 
rieure ainsi définie est plus volumineuse que l'intérieure et 
se subdivise ultérieurement par une cloison qui naît au-dessus 
de la première et qui est inclinée en sens contraire. De là pro- 
vient pour l'archégone une cellule terminale à deux faces 
et atténuée à la manière d'un coin, laquelle, par des cloisons 
alternativement inclinées en des sens opposés, se divise encore 
de six à dix fois avant que l'organe achève de s'accroître en 
longueur. Les cellules secondaires sont ensuite partagées par 
des cloisons radiales, c'est-à-dire dirigées vers l'axe longitu- 
dinal de l'archégone, et le col de cet organe est finalement 
composé de quatre séries longitudinales de cellules à trois faces, 
le tout surmonté d'une cellule apicilaire. Toutes les cellules 

(i) Voyez ses Vcrgleich. Untersuchungen, édition allemande, p. 91. D'après l'édi- 
tion anglaise de ce livre, le premier partage de la cellule archégoniale aurait lieu paral- 
lèlement à la surface du prothallium / les divisions subséquentes seraient seules dues à 
des cloisons inclinées sur la première (On higher Cryptogamia, p, 190). 



DE LÀ FÉCONDATION DANS LES FOUGÈRES. 235 

dîme série se divisent en outre, par une paroi parallèle à l'axe, 
en une chambre antérieure ou externe et une logette interne ; 
mais ce mode de subdivision n'a quelquefois lieu que dans la 
cellule la plus bas placée de l'une des quatre séries. Deux formes 
d'archégones se rencontreraient dans le Pteris serrulata. Le 
canal qui parcourt le col serait la conséquence du ramollisse- 
ment et de la dissociation des cellules centrales de celui-ci, ou 
bien de la destruction des cloisons transversales, là où existe un 
cordon cellulaire moyen; alors le contenu diffluent de la rangée 
cellulaire axile semble une masse muqueuse vermiforme. Pour- 
tant, avant que tout ceci ne se produise, il se forme autour du 
nucleus primaire de la cellule centrale un utricule sphérique 
à parois minces et délicates, qui n'est autre que la cellule-mère 
de la jeune plante (1). 

A plusieurs égards, mes observations diffèrent dans leurs 
résultats de celles de M. Hofmeister; elles s'accordent beaucoup 
plus avec ce qu'a vu M. Pringsheim dans le Salvinia ("2). 

Après que la cellule-mère initiale s'est partagée en une cel- 
lule intérieure et une cellule extérieure, cette dernière com- 
mence par grandir (fîg. 12), elie proémine au dehors et une 
division s'effectue dans son sein (fig. 1 3) au moyen d'un dia- 
phragme qui la partage en deux moitiés égales et semble per- 
pendiculaire au plan du prothallium. Cette cloison a aussi une 
direction déterminée par rapporl à l'axe de la fronde ; elle lui 
est parallèle et s'étend dans le sens de la ligne qui joindrait 
l'échancrure antérieure du prothallium à sa base. Cette direc- 
tion est surtout nettement indiquée dans le Ceratopteris thalic- 
Iroides , mais elle est aussi très-reconnaissable chez le Pteris serru- 
lata. La seconde cloison, qui apparaît aussitôt, coupe la première 
sous un angle droit, de sorte que la cellule du col (Halszelle) 
consiste alors en quatre cellules semblables (fig. 15). Ces deux 



(1) Voyez Hofmeister, loc. cit., p. 81. 

(2) Voyez le mémoire de M. Pringsheim « pour servir à la morphologie du Salvinia 
nata.nsn, dans ses Jahrb.f. wiss. Bot., t. 111, p. 519 et suiv. ; ses observations sont 
confirmées par les recherches de M. Hanstein sur la fécondation et le développement 
des Marsilea (Jahrb. f. miss* Bot., t. IV, p< 217). 



238 Ê. STRASBURGER. 

on rencontre bien aussi fréquemment six cellules d'un côté et 
cinq de l'autre (fig. 19). 

Environ vers le temps que les cellules du col ont atteint leur 
nombre normal, les cellules intérieures du prothallium qui tou- 
chent à la cellule centrale sont le siège d'un certain nombre de 
divisions opérées parallèlement à sa surface (fig. 18), ce qui fait 
qu'elle se trouve enveloppée de tous côtés de petites cellules 
plates. Alors aussi les nue feus des cellules du canal se résolvent 
peu à peu en une certaine quantité de petits granules, et se 
réunissent en une masse grenue qui traverse bientôt tout le 
canal sans aucune discontinuité (fig. 19). Les cellules inférieures 
du col grossissent un peu, et rétrécissent par suite le diamètre 
du canal ; le contenu granuleux de celui-ci est en partie repoussé 
vers sa région supérieure (fig. 18 et 19), et s'y accumule sous 
une forme conique. Souvent cet amas plastique terminal ne se 
relie que par une fine traînée à la masse primitive demeurée 
dans la cellule centrale. 

Les archégones ainsi parvenus à leur maturité viennent-ils à 
être mis en contact avec de l'eau, alors le contenu du col se 
gonfle sensiblement (fig. 19); vu du dehors, il devient plus ré- 
fringent, et des vacuoles apparaissent dans le sein de sa masse 
granuleuse. La tension s'accroît, surtout au sommet du canal, là 
où la matière mucilagineuse s'est amassée sous la forme d'un 
coin, et où elle doit subir une forte compression. Par suite, le 
diamètre du canal s'élargit, et finalement les cellules supé- 
rieures du col ne pouvant plus faire équilibre à la tension inté- 
rieure, se séparent les unes des autres suivant leurs faces conti- 
guës; soudain alors le mucilage s'épanche au dehors (fig. 20). 
La déhiscence du col sous l'eau a lieu plus ou -moins rapide 
ment, suivant l'état de maturité de l'archégone ; avec quelque 
exercice, on arrive facilement à juger de cet état d'après le con- 
tenu du col, et à choisir sûrement pour une observation assidue, 
les archégones dont la déhiscence est prochaine. En général, 
on peut estimer que plus le plasma homogène qui revêt les parois 
du canal est réfringent, plus il forme une couche épaisse» plus 
tôt aussi s'ouvrira le canal Cette déhiscence a lieu en deux temps, 



DE LA. FÉCONDATION DANS LES FOUGÈRES. 2o9 

avec une interruption (fîg. 20). D'abord le mucilage accumulé 
au sommet du canal s'épanche soit tout d'un coup, soit par 
parties, à de courts intervalles, puis il y a un instant de repos 
dans le phénomène, après quoi on voit sortir toute la masse ren- 
fermée dans la cellule centrale (fîg. 20). Cette évacuation se fait 
au début avec une certaine force, suffisante pour écarter les 
corps étrangers qui se trouvent parfois à l'orifice du col, et pour 
dégager ainsi cette issue (1). Par suite, la matière granuleuse 
rejetée, lente à se répandre, se trouve souvent portée assez loin 
dé la bouche de l'archégone ; au contraire, le mucilage très- 
réfringent qui tapisse le canal s'épanche dans l'eau, et se répand 
uniformément autour de l'orifice archégonial. 

Après l'évacuation que nous venons de décrire, il ne reste 
dans la cellule centrale de l'archégone que la gouosphère mise 
à nu ; celle-ci s'arrondit, et à son sommet, juste au-dessus du 
nuclèus, on peut distinguer, si toutes les circonstances voulues 
favorisent l'observation, une place particulièrement transparente 
(fîg. 22), que, pour des motifs qui seront expliqués plus loin, je 
nommerai tache copulative (Empfângnissfîeck) (2). La iono- 
sphère attend maintenant la fécondation. 

J'ai pu suivre et étudier dans tous ses détails le phénomène 
de la fécondation, aussi bien dans le Pteris serrulaia que dans le 
Ceratopleris thalictroides. Le Pteris laisse très-bien voir la dé- 
hiscence du col et l'introduction des spermatozoïdes ; le Cera- 
topteris, à cause de la transparence singulière de son prothallium, 
où la chlorophylle est peu abondante, permet mieux peut-être 
qu'aucune autre Fougère de constater comment les spermato- 
zoïdes se comportent à l'intérieur de la cellule centrale. Une 
autre circonstance favorable dans cette plante, c'est que le bord 
antérieur du prothallium, près de son échancrure, est générale- 

(1) Dans la flg. 25, le corps étranger Kr reposait primitivement sur le sommet de 
l'archégone, et il a été porté en avant par le flot de mucilage qui est sorti de cet 
organe. 

(2) Cette tache correspond sans doute au point incolore qu'on voit au sommet des 
gonosphères des Algues {Vaucheria i Œdogonium) avant leur fécondation. Voyez 
iPringsheim, Morphologie des Œdogoniées (Ann, de bot. se., t. Ij p. 47), 



i2/(0 È SS-llâLSKUWtiiliR. 

ment replié, et que les archégones se trouvent reposer sur une 
surface inclinée, de façon qu'on les voit comme de travers 
(fig. 23). Les prothalles des autres Fougères, qu'il m'a été donné 
d'examiner, m'ont paru bien moins favorables à l'observation, 
et je ne ferai que les citer au besoin ; aucun d'eux d'ailleurs ne 
m'a fourni de résultat contradictoire. 

Les prothalles de Pteris serrulata. qui ont servi à mes re- 
cherches ont été recueillis sur les murs humides d'une des serres 
chaudes du jardin botanique de Varsovie où ils croissaient en 
abondance, comme il arrive si souvent pour cette espèce dans 
toutes les serres. Les prothalles du Ceratopteris thaliciroides pro- 
venaient, au contraire, d'un semis fait sur un fragment de 
tourbe environ deux mois auparavant. 

Les prothalles furent, tenus un certain temps sur des corps 
médiocrement humides, à l'effet non -seulement d'obtenir plus 
sûrement à la fois beaucoup d'appareils sexuels à l'état parfait^ 
mais encore d'empêcher la déhiscence de ces organes. Je choi- 
sissais de préférence pour l'observation les prothalles de taille 
moyenne déjà munis d'archégones, aussi bien que d'anthéridies, 
et qui permettaient ainsi de suivre le phénomène de la fécon- 
dation sur la même fronde. J'ai également tenté à diverses re- 
prises de féconder de vieux prothalles avec de plus jeunes, et, 
pour cela, je les disposais dans l'eau sur le porte -objet, de façon 
que leurs bords se recouvrissent. Celte méthode m'a donné 
parfois de bons résultats ; chaque prothalle était, pendant l'ob- 
servation, traité avec tout le ménagement possible, protégé 
contre toute déchirure ou compression exagérée, puis, après 
l'examen, marqué d'un signe qui le fit reconnaître, et replacé 
sur son substratum nourricier. Grâce cà ces attentions, beaucoup 
de prothalles observés se maintinrent bien vivants, et se prê- 
tèrent parfaitement à l'étude successive de toutes les phases du 
phénomène de la fécondation. 

Met-on dans l'eau un prothalîe pourvu d'organes sexuels com- 
plètement développés, on voit d'abord s'ouvrir la plupart des 
anthéridies, et, dans les cas les plus favorables, les archégones 
s'ouvrent également aussitôt. Toutefois, avant qu'il en soit ainsi 



DE LA FÉCONDATION DANS LES FOUGÈRES. 2/|A 

dans le Pteris serrulata, il faut bien, en moyenne, attendre une 
demi-heure ; moins de vingt minutes suffisent, au contraire, 
pour le Ceratopteris thaliclroides. 

Les spermatozoïdes, qui, amenés près du sommet fermé du 
col archégonial, s'y meuvent indifféremment comme auprès 
d'un corps étranger quelconque, se comportent très-différem- 
ment aussitôt que le col s'entr'ouvre. Dès qu'ils se trouvent en 
présence du mucilage vomi par le canal archégonial, leur mou- 
vement se ralentit; s'ils persistent dans la même place, il devient 
manifeste que leur agilité rencontre un milieu qui lui fait 
obstacle. Beaucoup s'arrêtent là, d'autres se dégagent et s'éloi- 
gnent; mais le plus souvent, il en arrive autrement, c'est-à-dire 
que le mucilage issu du canal archégonial, et qui s'épanche 
autour de sou orifice, détermine la direction du spermatozoïde, 
de manière que celui-ci, la pointe en avant, s'avance vers la 
bouche del'archégone. Il n'y a point lieu de songer ici à un cou- 
rant de diffusion, non plus qu'à un tourbillon qui saisirait tout à 
coup les spermatozoïdes et les projetterait dans le canal arché- 
gonial, car il est facile de constater que de tout petits corps voi- 
sins de l'ouverture de ce canal y demeurent parfaitement en 
repos. Le mouvement des spermatozoïdes au sein du mucilage 
archégonial est visiblement ralenti ; la spiricule ne cesse pas ce- 
pendant d'y tourner autour de son axe ; le mucilage la conduit 
dans le canal, et joue là un rôle analogue à celui de l'humeur 
stigmatique et du tissu conducteur qui, chez les végétaux supé- 
rieurs, aident le tube pollinique à atteindre l'ovule. 

Dans cette circonstance, on peut se convaincre parfaitement 
combien M. Ernest Roze (1) est peu fondé à soutenir que c'est la 
vésicule postérieure du spermatozoïde qui contient la matière 
fécondante. La plupart des spermatozoïdes ont depuis longtemps 
déjà perdu cet appendice vésiculaire avant même de s'appro- 
cher de l'archégone ; d'autres qui l'ont conservé l'abandonnent 
alors dans le mucilage ambiant, aucun d'eux ne l'entraîne avec 
lui à l'intérieur de l'archégone. Entre autres cas d'observation 

(1) Voyez son mémoire sur les Anthérozoïdes des Cryptogames, clans les Anu. dei 
se. nat., 5 e série, 1867, t. VII, p. 87 et suiv., pi. 7. 

5 e série, Bot. T. IX. (Cahier n° à.) 4 16 



2/|2 É. STRASÎ6SJRGEK. 

relatifs au Ceratopteris, j'en ai noté tout particulièrement un 
dans lequel six spermatozoïdes, récemment sortis de leur anthé- 
ridie, avaient pénétré dans la cellule centrale, tandis qu'un 
pareil nombre de vésicules appendiculaires étaient demeurées à 
l'orifice du col engagées dans le mucilage excrété (fig. 27). 

Dès que le spermatozoïde est introduit dans le canal, sa spire 
s'allonge, et, si aucun obstacle ne se rencontre sur son chemin, 
il parvient bientôt jusque dans la cellule centrale, où la cellule 
canaliculaire, en se vidant, a laissé un espace libre suffisant. 
Là le spermatozoïde contracte de nouveau ses anneaux, et ses 
mouvements redeviennent plus libres. Généralement, le sperma- 
tozoïde qui pénètre le premier dans Tarchégone n'y demeure 
pas longtemps seul, d'autres l'y suivent; leur nombre, à l'inté- 
rieur de la cellule centrale, peut s'élever jusqu'à quatre et même 
à cinq, tant est grand l'espace libre qu'a ménagé là la cellule du 
canal (fig. 23) ; ces spiricules se meuvent vivement et pèle-mèle, 
à peu près comme celles qui restent dans l'anthéridie après 
son évacuation. Les spermatozoïdes qui surviennent plus tard 
s'arrêtent dans le canal du col, le nombre en est parfois immense 
dans le Pteris serrulata; chaque nouveau venu se pousse entre 
les premiers arrivés, tant que le mouvement lui est possible, et 
finalement il s'étire presque en ligne droite. Par là il arrive que 
dans beaucoup de cas le canal de l'archégone est comme rem- 
pli de longs filaments ; les nouveaux spermatozoïdes qui sur- 
viennent alors ne peuvent plus être admis: j'ai pourtant rencon- 
tré des cas dans le Pteris, où malgré cela ces derniers venus s'in- 
sinuent péniblement entre les autres par leur extrémité anté- 
rieure et contribuent à former une sorte de gerbe volumineuse 
de spermatozoïdes qui s'étale en rayonnant autour de l'orifice du 
canal (fig. 2/i, 25 et 26). Dans ce faisceau de spiricules, il s'en 
trouve qui continuent quelque temps encore de tourner autour 
de leur axe, d'autres même qui se dégagent et s'éloignent. Plu- 
sieurs fois j'ai compté au delà de cent spermatozoïdes dans la 
gerbe que forment ces filaments à l'entrée du canal archégo- 
nial; une demi-heure après l'introduction du premier, on en 
voyait encore plusieurs engagés dans le mucilage extérieur. 



DE LA FÉCONDATION DANS LES FOUGÈRES. 2Z|3 

Toutefois ces accumulations de spermatozoïdes constituent des 
cas exceptionnels, car le nombre des anthérozoïdes qui pénè- 
trent dans chaque archégone est le plus souvent très-limité ; ces 
mêmes accumulations ne s'observent que chez le Pteris; elles ne 
seraient pas possibles dans le Ceralopteris, non-seulement parce 
que ses prothalles ne donnent naissance qua une quantité, rela- 
tivement petite, de spermatozoïdes, mais aussi parce que le mu- 
cilage rejeté par le col archégonial se répand beaucoup plus 
tôt dans l'eau ambiante et ne retient que très-peu de temps les 
spermatozoïdes qui viennent à passer dans le rayon de son 
influence. 

Que ce soit réellement ce mucilage qui exerce une action 
spéciale sur les spermatozoïdes, c'est ce dont on ne saurait 
guère douter d'après tout ce que je viens d'exposer. J'ai pu me 
convaincre encore davantage de la réalité de cette action en 
écartant la lamelle de verre qui sert à recouvrir les préparations 
microscopiques; cette petite manœuvre dérangeait ordinaire- 
ment le mucilage archégonial de sa place naturelle, ou bien je 
l'éloignais moi-même de l'archégone à l'aide d'une aiguille. 
Dans ces circonstances, les spermatozoïdes étaient retenus par le 
mucilage là où ils se trouvaient; les uns savaient s'en dégager, 
d'autres y périssaient après s'être agités plus ou moins long- 
temps (1), mais aucun d'eux n'était plus dirigé et conduit vers 
l'orifice archégonial. 

Il est temps maintenant de dire comment les spermatozoïdes 
se comportent au sein de la cellule centrale. Le Pteris serrulata 
est, comme je l'ai déjà annoncé, peu favorable à cette observa- 
tion ; si nombreuses qu'aient été mes tentatives et mes recher- 
ches, je n'ai pu y voir que deux fois le phénomène dont il s'agit. 
Une fois ce fut une coupe transversale qui dégagea l'archégone 
sans l'endommager, pendant que les spermatozoïdes d'une an- 
théridie voisine y pénétraient; une autre fois j'eus sous les yeux 
un archégone placé sous la face oblique du coussinet médian 
d'un prolhallium, de façon que je le voyais comme s'il eût été 

(d) On constate encore très-bien en ce cas que les spermatozoïdes abandonnent 
dans le mucilage leur vésicule terminale ou postérieure. 



coupé en travers, quoique la fronde fût étalée horizontalement. 

Tous les détails du phénomène en question sont d'une obser- 
vation relativement facile dans le Ceratopteris thalictroid.es ; le 
prothallium en est si transparent, qu'on y aperçoit très-facile- 
ment la cellule centrale tout entière aussi bien que son contenu 
(fig. 23), l'observation étant d'ailleurs facilitée par la position 
qu'occupe l'archégone sur le bord replié de la fronde. Les 
spermatozoïdes sont plus grands que ceux du Pterîs et il est 
facile de les suivre dans leurs mouvements (1). 

Le premier spermatozoïde qui pénètre dans la cellule centrale 
heurte aussitôt de sa pointe antérieure la tache copulative, c'est- 
à-dire cette partie plus claire que j'ai signalée dans la région 
moyenne et supérieure de la gonosphère, et il demeure sur-le- 
champ fixé à cette place; alors il tourne rapidement sur son axe 
et s'enfonce peu à peu par la pointe dans la gonosphère; puis 
ses mouvements se ralentissent et finissent par s'arrêter tout à 
fait ; lui disparaît de plus en plus dans la gonosphère et s'y dis- 
sout à mesure, de sorte qu'au bout de trois ou quatre mi- 
nutes (dans tous les cas) il ne reste plus rien à voir de lui. Si 
réitérées qu'aient été mes observations, je n'ai eu que cinq fois 
la bonne fortune de voir sans trouble les faits que je raconte; je 
ne les ai constatés en effet aussi distinctement que lorsqu'il 
n'était entré dans la cellule centrale qu'un seul spermatozoïde : 
cette circonstance s'est offerte quand l'entrée du canal archégo- 
nial s'est trouvée rendue plus difficile par une cause extérieure 
et perturbatrice, comme, par exemple, par la présence d'une 
bulle d'air ou de quelque autre corps étranger qui obstruait ou 
barrait le passage aux spermatozoïdes. Dans la plupart des cas, 
le premier entré de ces filaments spiraux est bientôt suivi de 
plusieurs autres, et s'il n'a pas encore enfoncé sa pointe jusqu'à 
une certaine profondeur, il est délogé de sa position par les nou- 
veaux arrivants. Tous ces spermatozoïdes s'agitent alors confusé- 
ment, et il est fort difficile de suivre de l'œil chacun d'eux en par- 

(1) Les anthéridies du Ceratôpteris naissent au bord du ppothallium et présentent 
une structure toute particulière. Voyez l'ouvrage déjà cité de M. Hofmeister, édition 
anglaise, p. 187, pi. XXIV, fig. 16-19. 



DE LA FÉCONDATION DANS LES FOUGÈRES. 2ft5 

ticulier. Souvent deux et même trois d'entre eux se fixent à la 
fois par la tête au milieu de la tache copulative, ils tournent ra- 
pidement autour de leur axe et se supplantent tour à tour, jus- 
qu'à ce que l'un d'eux, triomphant des autres, pénètre si avant, 
que ses replis postérieurs viennent toucher et recouvrir la tache 
copulative. Tous les autres anthérozoïdes n'adhèrent au con- 
traire nulle part, et se meuvent encore pêle-mêle assez long- 
temps. Souvent leur agitation s'interrompt pour recommencer 
quelques instants après ; cela dure environ huit à dix minutes, 
puis tout rentre dans le repos; chaque spermatozoïde demeure 
à la place où il est devenu immobile, et il reste là visible encore 
quelque temps. Dans un cas que je dois noter, où deux sper- 
matozoïdes seulement pénétrèrent dans la cellule centrale, le 
second n'arriva qu'après que le premier était déjà demeuré une 
minute et demie au-dessus de la région moyenne de la gono- 
sphère et y avait plongé la portion la plus étroite de sa spire. Ce 
premier arrivé ne put être dérangé de sa place ; aussi le second 
ne se fixa-t-il point au milieu de la gonosphère et dut-il rester 
de côté après une gyration prolongée. Bu premier spermato- 
zoïde il ne restait plus aucune trace visible au bout de quatre 
minutes; le second ne cessa d'être reconnaissable qu'après 
trente-cinq minutes (fîg. 22). 

La première conséquence, l'effet le plus immédiat de la fécon- 
dation, consiste en ce que la gonosphère se trouble; elle devient 
granuleuse, perd sa transparence et rend impossible l'observa- 
tion des phénomènes ultérieurs qui se passent dans son sein ; en 
même temps elle se recouvre d'une membrane solide. Le 
trouble du contenu de la gonosphère commence vingt à trente 
minutes après la fécondation ; le canal se rétrécit dans sa portion 
inférieure, comme M. Hofmeister l'a constaté, et au bout de six 
à huit heures, il commence à brunir. Cette coloration se produit 
d'abord au-dessus de la gonosphère, dans la cellule centrale, et 
de là gagne et envahit peu à peu l'intérieur du canal. 

Les prothalles fécondés étaient mis de côté et observés de 
nouveau peu de jours après. Chez un grand nombre qui 
n'avaient pas trop souffert pendant l'observation, on pouvait 



2/l6 É. S'ïKâSBUKGEK. 

déjà reconnaître les signes certains d'une fécondation intervenue. 
La cellule centrale était sensiblement gontlée, la gonosphère 
avait grossi, el déjà on distinguait en elle un commencement 
de partition cellulaire. Parmi les nombreux archégones qui 
présentaient ces premiers phéuomènes, s'en trouvait un où je 
n'avais certainement vu pénétrer qu'un seul spermatozoïde; je 
reconnus également celui dont j'ai parlé plus haut, dans lequel 
un premier spermatozoïde avait été suivi d'un deuxième. Ces 
exemples semblent fournir la preuve expérimentale qu'un seul 
spermatozoïde suffit à procurer la fécondation de l'arcbégone 
des Fougères, bien qu'en général plusieurs de ces spiricules 
pénètrent à la fois dans l'organe femelle. 

Qu'il me soit permis, en finissant, d'exprimer l'opinion que 
très-probablement des phénomènes semblables à ceux que je 
viens de décrire se rencontreront chez les autres Cryptogames 
dont la fécondation réclame le concours d'anthérozoïdes ; toutes 
les analogies indiquent qu'il en doit être ainsi : ce sera la tâche 
des futurs observateurs de montrer que ces présomptions sont 
justifiées par les faits. 

EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHES 13 ET 14. 

N. H. — Les figures se rapportent, sauf indication contraire, au Pteris serrulata. 
Les figures 6, 9 6 et 24 sont grandies 500 fois en diamètre, toutes les autres ligures 
350 fois seulement. 

Fig. 1 « et 1 b. Jeunes antbéridies de Pteris serrulata vues de profil : a, a, méats 
rayonnants des cellules latérales ; b, une des cloisons médianes qui partagent la cel- 
lule centrale. 

Fig. 2. Jeune anthéridie vue d'en haut. La cellule centrale ne s'est encore partagée 
qu'une seule fois. 

Fig. 3. La cellule centrale est divisée crucialement. 

Fig. l\. Division cruciale des cellules mères. 

Fig. 5. Les cellules mères spéciales, par suite de compression latérale, ont acquis une 
forme polygonale. 

Fig. 6. Cellules mères spéciales isolées, montrant les vacuoles qui se forment dans 
leur sein. 

Fig'. 7. Anthéridie mûre vue d'en haut. 



DE LA FÉCONDATION DANS LES FOUGÈRES. 2/|7 

Figv 8. Autre vue de profil. 

Fig. 9 a. Anthéridie complètement vidée, vue de profil. 

Fig. 9 l. Spermatozoïdes. 

Fig. 10. Anthéridie unicellulaire, parvenue à sa maturité et vue de côté. 

Fig. 11. Autre anthéridie unicellulaire, vue d'en haut; elle est vide. 

Fig. 12. Première cellule du col (Halszelle) archégonial dans le Ceratopteris thalic- 
troides ; elle est vue d'en haut. 

Fig. 13. La même cellule partagée pour la première fois. 

Fig. là. Coupe transversale de la même cellule dans le Pteris serrulata, mais à une 
époque plus avancée du développement du col : h, h, cellules du col ; k, cellule du 
canal (Kanalzellé) ; bf } goriosphère (Befruchtungskugel). 

Fig. 15. Col d'un très-jeune archégone, vu d'en haut et sous des aspects divers. En 
a, on ne voit que les cellules du col; en 6 et c, les cellules du canal s'aperçoivent 
entre ces dernières. 

Fig. 16. Coupe transversale d'un archégone plus âgé. En a, les cellules supérieures 
du col sont indiquées; en b, elles sont omises. 

Fig. 17. Sommet d'un col archégonial, dans lequel on voit très-distinctement les 
nucleus des cellules du canal. 

Fig. 18. Profil d'un jeune archégone ; dans cette position du col, c'est à peine si l'on 
reconnaît le canal médian. 

Fig. 19. Archégone mûr observé peu de temps avant la déhiscence du col. Le mucilage 
que renferme le canal s'est déjà partagé en deux couches, l'une extérieure, homogène 
et réfringente, l'autre intérieure et grenue. 

Fig. 20. Archégone mûr, vu dans l'instant que le mucilage est rejeté au dehors. 

Fig. 21. Archégone ouvert, attendant la fécondation. 

Fig. 22. Cellule centrale du Ceratopteris thalictroides, où la gonosphère porte sur le 
côté un spermatozoïde devenu immobile, tandis qu'un autre de ces spiricules, celui 
qui est venu le premier et qui occupe le milieu de la figure, a été déjà presque com- 
plètement résorbé. 

Fig. 23. Archégone du Ceratopteris thalictroides, vu d'en haut; plusieurs sperma- 
i tozoïdes reposent sur la gonosphère. 

Fig. 24 et 25. Sommets du col archégonial du Pteris serrulata avec gerbes de sperma- 
tozoïdes. Le corps étranger kr de la figure 25 était placé d'abord au devant de 
l'extrémité du col, il en a été éloigné par le mucilage que celui-ci a rejeté. 

Fig. 26. Autre faisceau de spermatozoïdes à l'orifice d'un archégone vu d'en haut. 

Fig. 27, Vésicules terminales ou postérieures des spermatozoïdes, abandonnées par 
eux dans le mucilage au devant de l'ouverture d'un archégone du Ceratopteris thalic- 
troides. 



ETUDE 

SUR 

LES COURBURES QUE PRODUISENT LES SECOUSSES 

SUR LES JEUNES POUSSES DES VÉGÉTAUX, 
Par SB. Ed. PRIMilEUX. 



§1. 

On sait depuis longtemps que quelques végétaux ont la pro- 
priété d'exécuter certains mouvements quand on les frappe ou 
qu'on les secoue. La Sensitive, qui doit à cette excitabilité très- 
marquée de ses feuilles son nom et sa célébrité, en est un 
exemple bien connu ; mais de tels faits étaient considérés comme 
tout à fait exceptionnels, et nul, je crois, n'avait pensé que la 
faculté d'exécuter des mouvements sous l'excitation mécanique 
de secousses ou de coups pût être considérée comme une pro- 
priété générale des végétaux, lorsque M. Hofmeister, à qui on 
doit la découverte de tant de faits remarquables en physiologie, 
montra, dans un mémoire rempli d'observations très-neuves 
et du plus haut intérêt (1), que les jeunes pousses des végétaux 
vasculaires changent de direction et d'aspect, s'infléchissent, se 
courbent quand on les secoue, puis reprennent peu à peu d'eux- 
mêmes leur apparence première. 

Ce n'est pas la pousse tout entière qui s'infléchit quand on 
la secoue, la partie inférieure déjà bien développée et dont la 
croissance est achevée ne se courbe pas; la portion terminale, 
la plus jeune, ne prend pas non plus une part active à ce mou- 
vement d'incurvation qui se trouve limité aux entre-nœuds à 
demi développés, qui s'allongent encore et où tous les tissus 
déjà formés ont une végétation très-active. 

(I) H. Hofmeister, Ueber die Beugungen saftreiclier Pflanzentheile nach Erchùtte- 
rung, in Pringsheim's Jahr bûcher, Bel. II, Heft 2. 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 2ft9 



La courbure que produisent les secousses se manifeste sou- 
vent très-vite et avec une grande intensité. On peut l'observer 
très-aisément dans toutes les parties des plantes où la croissance 
est rapide et active : au printemps, à l'extrémité des pousses, 
et, dans l'été, surtout sur les inflorescences en voie de dévelop- 
pement. Il y a du reste de très-grandes diversités dans la gran- 
deur de l'inflexion qui non-seulement varie d'une plante à une 
autre, mais aussi beaucoup sur la même plante, selon l'âge et 
le degré de développement de la pousse qu'on observe. Aussi 
le tableau dans lequel j'ai réuni la notation d'un assez grand 
nombre de ces courbures ne doit-il pas être regardé comme 
pouvant fournir des données précises et constantes, mais seule- 
ment des exemples qui permettront de se former une idée de la 
généralité et de l'intensité du phénomène que je me propose 
d'étudier dans ce mémoire. 

Pour imprimer des secousses aux branches, M. Hofmeister 
les saisissait avec la main par la partie inférieure et leur donnait 
une vive impulsion dans un sens, puis dans le sens opposé, et 
ainsi de suite. J'ai employé une autre méthode; on en verra 
bientôt le motif. Je frappe avec un petit bâton la pousse sur un 
côté, au-dessous du point où doit se manifester la courbure; la 
pousse, sous cette impulsion, se fléchit, puis elle se redresse et 
se fléchit en sens inverse, et de même à chaque coup. Dans le 
tableau suivant, je marque le nombre des coups ainsi appliqués 
sur la pousse pour produire la courbure. 

Pour noter la courbure, j'agis de la façon suivante : Avant 
l'expérience, j'applique la pousse sur une feuille de papier et 
j'en trace la direction avec un crayon, puis je la frappe comme 
il vient d'être dit en la tenant dans une position verticale. 
Quand la flexion s'est manifestée, je replace la pousse sur la 
figure précédente, en faisant coïncider la partie inférieure qui 
ne s'est pas courbée, et je marque avec un crayon la courbure 
qu'elle a éprouvée. Je prolonge ensuite sur la figure obtenue 
la direction de l'extrémité infléchie jusqu'à ce qu'elle rencontre 



ETUDE 

SUR 

LES COURBURES QUE PRODUISENT LES SECOUSSES 

SUR LES JEUNES POUSSES DES VÉGÉTAUX, 
Par M. E<1. PRIIiMECJX. 



§1. 

On sait depuis longtemps que quelques végétaux ont la pro- 
priété d'exécuter certains mouvements quand on les frappe ou 
qu'on les secoue. La Sensitive, qui doit à cette excitabilité très- 
marquée de ses feuilles son nom et sa célébrité, en est un 
exemple bien connu ; mais de tels faits étaient considérés comme 
tout à fait exceptionnels, et nul, je crois, n'avait pensé que la 
faculté d'exécuter des mouvements sous l'excitation mécanique 
de secousses ou de coups pût être considérée comme une pro- 
priété générale des végétaux, lorsque M. ïlofmeister, à qui on 
doit la découverte de tant de faits remarquables en physiologie, 
montra, dans un mémoire rempli d'observations très-neuves 
et du plus haut intérêt ('!), que les jeunes pousses des végétaux 
vasculaires changent de direction et d'aspect, s'infléchissent, se 
courbent quand on les secoue, puis reprennent peu à peu d'eux- 
mêmes leur apparence première. 

Ce n'est pas la pousse tout entière qui s'infléchit quand on 
la secoue, la partie inférieure déjà bien développée et dont la 
croissance est achevée ne se courbe pas; la portion terminale, 
la plus jeune, ne prend pas non plus une part active à ce mou- 
vement d'incurvation qui se trouve limité aux entre-nœuds à 
demi développés, qui s'allongent encore et où tous les tissus 
déjà formés ont une végétation très-active. 

(I) H. Hofmeisterj Ueber die Beugungen saftreicher Pflanzentheile nach Erehùtfe- 
rung, in Pri/tgsheim's Jahr bûcher, ~Qù. II, Heft 2. 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 2&9 

§2. 

La courbure que produisent les secousses se manifeste sou- 
vent très-vite et avec une grande intensité. On peut l'observer 
très-aisément dans toutes les parties des plantes où la croissance 
est rapide et active : au printemps, à l'extrémité des pousses, 
et, dans l'été, surtout sur les inflorescences en voie de dévelop- 
pement. Il y a du reste de très-grandes diversités dans la gran- 
deur de l'inflexion qui non-seulement varie d'une plante à une 
autre, mais aussi beaucoup sur la même plante, selon l'âge et 
le degré de développement de la pousse qu'on observe. Aussi 
le tableau dans lequel j'ai réuni la notation d'un assez grand 
nombre de ces courbures ne doit-il pas être regardé comme 
pouvant fournir des données précises et constantes, mais seule- 
ment des exemples qui permettront de se former une idée de la 
généralité et de l'intensité du phénomène que je me propose 
d'étudier dans ce mémoire. 

Pour imprimer des secousses aux branches, M. Hofmeister 
les saisissait avec la main par la partie inférieure et leur donnait 
une vive impulsion dans un sens, puis dans le sens opposé, et 
ainsi de suite. J'ai employé une autre méthode; on en verra 
bientôt le motif. Je frappe avec un petit bâton la pousse sur un 
côté, au-dessous du point où doit se manifester la courbure; la 
pousse, sous cette impulsion, se fléchit, puis elle se redresse et 
se fléchit en sens inverse, et de même à chaque coup. Dans le 
tableau suivant, je marque le nombre des coups ainsi appliqués 
sur la pousse pour produire la courbure. 

Pour noter la courbure, j'agis de la façon suivante : Avant 
l'expérience, j'applique la pousse sur une feuille de papier et 
j'en trace la direction avec un crayon, puis je la frappe comme 
il vient d'être dit en la tenant dans une position verticale. 
Quand la flexion s'est manifestée, je replace la pousse sur la 
figure précédente, en faisant coïncider la partie inférieure qui 
ne s'est pas courbée, et je marque avec un crayon la courbure 
qu'elle a éprouvée. Je prolonge ensuite sur la figure obtenue 
la direction de l'extrémité infléchie jusqu'à ce qu'elle rencontre 



250 ED. PRILLIEUX. 

le tracé de la direction initiale ou son prolongement, et j'ai ainsi 
l'angle dont l'extrémité de la pousse s'est infléchie durant l'ex- 
périence: c'est cet angle qui est noté sur le tableau suivant. 

Tableau I. 



voie de développement du 



Pteris aquilina. Extrémité 

rachis d'une fronde 

Lasirea thelypteris. Rachis de jeune fronde 

Ônoclea sehsibUié 

Qsmunda regalis 

Marsilea quadrifolia 

Smilax aspera. Jeune pousse 

Smilax laurifolia. Jeune jet très-fort 

Asparagus officinalis. Jeune pousse 

Ornithogalum Ecklonii. Inflorescence (fleur infér. épanouie). 

Allium carinatum. Hampe 

A llium flavurn 

Allium acutangulun 

Anthericum ramosum 

Alisma Plantago. Tige florale (fleur inférieure épanouie). . . . 

Campanulu glomerata. Tige florale en boutons 

Cmnpanula peregrina 

Platycodon autumnale. Tige florale à la première apparition 

des boutons 

Hieracium sahaudum. Très-jeune pousse 

Hieracium sabaudum. Jeune pousse plus avancée 

Hieracium rigidum. Tige florale en boutons 

Hieracium andryaloides 

Sonchus maritimus 

Sonchus arvensis 

Picridium vulgure 

Crépis pulchra 

Lactuca sativa (crispa). Tige florale (fleurs infér. épanouies). 

Cirsium ferox 

Centaurea glastifolia 

Calendula officinalis 

Senecio Eudorus 

Senecio coriaceus 

Achillca ligustica 

Chrysosterhma tripteris ... 

Boltonia glastifolia 

Biotia commixta 

Dipsacus pilosus 

Centranthus rubev 

Lonicera semperv irons 

Crucianella latifolia. Jeune pousse 

Galium rubioides 

Apocynum cannabinum , 

Apocynum venetum 



NOM HUE 




«le 


INFLEXION. 


coups. 






O 


tu 


95 


20 


40 


15 


55 


60 


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15 


90 


70 


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20 


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10 


60 


15 


30 


10 


60 


5 


95 


6 


75 


12 


55 


20 


50 


7 


95 


30 


50 


10 


75 


10 


95 


10 


45 


6 


95 


4 


90 


5 


105 


10 


90 


15 


120 


10 


90 


10 


60 


15 


60 


15 


55 


12 


55 


15 


65 


20 


60 


10 


60 


12 . 


52 


10 


65 


10 


50 


6 


72 


10 


45 


30 


42 


20 


50 


20 


23 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 



251 



Swertia perennis 

Phlox maculata 

Echium vulgare 

Ânchusa officinalis 

Omphalodes linifolia. Inflorescence 

Phacelia tanacetifolia 

Lycium europœum. Jeune pousse 

Lycium sincnse 

Solarium tuberosum 

Solarium pubigerum 

Nicotiana paniculata. Inflorescence jeune. . 

Nicotiana multivalvis . . 

Schizanthus pinnatus 

Verbascum thapsoides. Inflorescence 

Verbascum phlomoides 

Verbascum pyramidatum 

Scrofularia orientalis 

Scrofularia campestris 

Antirrhinurh majus. Inflorescence 

Syringa vulgaris 

Syringa vulgaris 

Tamarix indica , 

Cissus pubescens 

Cissus pubescens 

Ampélopsis hederacea 

Ampélopsis hederacea. Pousse très-jeune. .. 

Vitis vinifera . Jet vigoureux 

Vitis vinifera. Pousse très-tendre 

Papaver rhœas. Pédieelle portant un bouton 

Derberis vulgaris. Jeune pousse 

Clematis flammula 

Clematis glauca 

Philadelphus speciosus 

Pliiladelplius verrucosus 

Heuchera macrophylia 

Rosa centifolia. Jet vigoureux 

Rosa çentifoha. Pousse plus jeune 

Poterium verrucosum 

Prunus laurocerasus 

Colutea arborescens 

Colutca orientalis 

Astragalus vimineus 

Sophora a/opecuroides 

Corylus maxima 

Corylus maxima 

Corylus maxima 



NOMBRE 




Je 


INFLEXION 


coups. 






O 


20 


45 


20 


50 


30 


65 


10 


50 


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52 


20 


70 


20 


55 


25 


65 


30 


25 


30 


25 


15 


27 


15 


23 


10 


45 


15 


50 


10 


50 


12 


65 


20 


50 


40 


38 


5 


47 


25 


70 


20 


55 


35 


57 


30 


33 


80 


60 


70 


65 


80 


33 


50 


65 


50 


38 


20 


60 


30 


42 


50 


52 


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45 


15 


46 


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25 


15 


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20 


50 


65 


50 


55 


30 


50 


25 


54 


30 


27 


60 


27 


60 


40 


40 


47 


15 


30 



§ a. 



Le procédé que j'ai employé pour imprimer des secousses 



252 ED. PMLLIEUX. 

aux pousses m'a permis de déterminer bien plus exactement le 
plan dans lequel se font les flexions qu'en les secouant simple- 
ment avec la main. 

Dans ses expériences, M. Hofmeister a vu varier de toute 
façon le sens dans lequel se courbent les tiges secouées ; il cite, 
en particulier, des inflorescences de plusieurs pieds de Verbas- 
cum Blatlaria croissant dans un jardin sur une même planche, 
qui, après avoir été secouées, penchèrent leur extrémité vers 
tous les points de l'horizon. Il remarque, en outre, que la 
flexion des pousses secouées de Vitis vinifera, Digitalis média, 
Funkia cœrulea et Robinia pseudo-Acacia se fait aussi bien dans 
le sens de la courbure de l'extrémité de la jeune pousse (qui 
est courbée en crochet) que dans le sens opposé; la direction de 
la courbure ne paraît donc avoir de relation ni avec la position, 
ni avec la structure anatomique des plantes, et en outre l'ex- 
périence conduit M. Hofmeister à cette conclusion que, quand 
on secoue avec la main les extrémités des pousses capables de 
flexion, on ne voit pas se manifester non plus, dans la direction 
de leur courbure, de relation nette avec la position du plan 
dans lequel les secousses ont été produites. Toutefois M. Hof- 
meister a bien reconnu que le sens des mouvements imprimés 
par la main n'est pas assez nettement déterminé pour qu'on 
puisse rien conclure des résultats non concordants que donne 
l'expérience ainsi faite, et il a cherché à régler rigoureusement 
la direction des secousses. Pour cela, il a employé un pendule 
dont les battements très-faibles, mais très-souvent répétés, ont 
produit une légère incurvation sur des pousses très-minces et 
très-sensibles de Clematis glauca. Dans ce cas, il a observé que 
la flexion se fait toujours dans un même sens, que constamment 
la courbure qui se produit dans ces conditions a son côté con- 
vexe opposé aux battements du pendule. Cette inflexion est 
parfois assez grande pour que la tige en expérience s'éloigne 
du pendule en se courbant au point de n'être plus atteinte par 
ses battements. En frappant comme je l'ai fait les tiges d'un côté 
avec un petit bâton, j'ai pu obtenir la précision dans la direc- 
tion des secousses, comme dans l'expérience du pendule de 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 253 

M. Hofmeister, sans pour cela en diminuer l'intensité au point 
de ne pouvoir agir que faiblement et à la longue sur des tiges 
très-ténues. Je reviendrai tout à l'heure sur cette intéressante 
expérience du pendule de M. Hofmeister, mais je donnerai 
d'abord les résultats des observations que j'ai faites de la façon 
que j'ai précédemment indiquée, c'est-à-dire en frappant les 
tiges au-dessous du point où elles se courbent. Ces résultats, 
obtenus dans des conditions autres que celles où s'était placé 
M. Hofmeister, sont en complet désaccord avec ceux que le 
célèbre observateur allemand a trop généralisés. 

Toutes les fois qu'on frappe une pousse droite sur sa partie 
inférieure, ou en d'autres termes au-dessous de sa région incur- 
vable, on voit l'incurvation se produire constamment dans le 
plan des oscillations causées par les secousses, et de telle façon, 
que la courbure présente sa concavité (et non sa convexité, 
comme l'admet M. Hofmeister d'après son expérience du pen- 
dule) à la direction dans laquelle sont imprimées les secousses. 
J'ai vu ce fait se reproduire d'une manière constante dans un 
trop grand nombre de plantes pour douter de sa généralité. Il 
suffira de citer comme exemple toutes celles qui sont mention- 
nées dans le tableau I, car, chez toutes, la courbure dont l'in- 
tensité est notée clans ce tableau avait sa concavité dirigée vers 
le côté frappé. 

La courbure produite par les secousses sur les rameaux laté- 
raux dirigés obliquement se fait dans le même sens; ils se 
recourbent aussi en présentant leur concavité vers le côté frappé. 
Il convient toutefois de mentionner cette remarque que parfois 
le poids dont est chargée leur extrémité et qu'ils devraient sou- 
lever pour se courber dans la direction normale est trop con- 
sidérable pour leur permettre de s'infléchir ainsi et les oblige 
à s'incliner vers la terre. Quand les pousses soumises à l'expé- 
rience ne sont pas droites, mais présentent des courbures et des 
torsions, il peut y avoir aussi une altération apparente de l'in- 
curvation normale due à ce que, sous l'impulsion des chocs, les 
oscillations ne se sont pas alors faites exactement dans un plan. 



L 2hh an. pkilb.ieux. 

Ce sont là des résultats exceptionnels dont la constatation ne 
porte aucune atteinte à la généralité de la loi. 

De ce qui précède, je crois pouvoir conclure que, dans toutes 
les expériences faites par M. Hofmeister sur des pousses qu'il a 
secouées en les saisissant avec la main par la partie inférieure, 
c'est la direction inverse de celle qu'il suppose, d'après son expé- 
rience du pendule, qui se produisait constamment. Je ne doute 
pourtant en aucune façon de l'exactitude de cette expérience 
du pendule; seulement, pour lui attribuer sa valeur réelle, il 
convient de noter exactement les conditions dans lesquelles elle 
se faisait et qui sont notablement différentes de celles qui ont 
été imposées à toutes les autres expériences. îl est indispen- 
sable, en effet, de remarquer que le pendule de M. Hofmeister 
ne battait pas contre la partie inférieure de la tige, mais contre 
son extrémité ; qu'il agissait, par conséquent, ou sur !a région 
incurvable elle-même, ou un peu au-dessus, au lieu de battre sur 
la partie de la tige située au-dessous de ce point, comme je l'ai 
fait dans les expériences rapportées plus haut et comme le faisait 
M. Hofmeister lui-même quand il saisissait avec la main la 
pousse par sa partie inférieure pour lui imprimer des secousses. 
Là est la cause de toute la différence qu'il y a entre les résultats 
que j'ai indiqués plus haut et ceux qu'a trouvés M. Hofmeister 
dans son expérience du pendule. Je m'en suis assuré en frap- 
pant non plus la base, comme j'avais fait précédemment, mais 
l'extrémité des pousses. Par ce moyen, j'ai reproduit les phé- 
nomènes observés par M. Hofmeister sur les tiges faibles battues 
par le pendule, et cela avec une plus grande intensité et sur des 
pousses bien plus fortes, et j'ai vu, comme lui, bien nettement, 
les tises se courber dans ce cas en dirigeant leur convexité et 
non plus leur concavité du côté où ont frappé les coups. J'ai 
pu ainsi produire à volonté les deux inflexions inverses en frap- 
pant sur un même côté de la pousse, à des hauteurs différentes, 
en employant pour ces expériences les divers rameaux d'une 
même plante et même parfois un même rameau que j'ai vu se 
courber alternativement dans les deux sens opposés. Ainsi, un 
jeune épi de Reseda luteola, frappé à son extrémité de cinquante 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 255 

coups, s'est courbé de 15 degrés, en présentant aux coups le 
côté convexe de sa courbure; puis, sous l'influence de coups 
frappés au-dessous de la courbure, sur la partie inférieure de la 
tige, l'extrémité courbée de l'épi s'est redressée, puis courbée 
encore, mais en sens inverse, et cela si vivement, que, dès le 
douzième coup, la courbure, dont la concavité était dirigée vers 
le côté frappé, atteignait 52 degrés. 

Du reste, les inflexions produites par les coups qui portent 
sur le sommet des pousses sont toujours notablement plus faibles 
que celles qu'on détermine en les frappant à leur partie infé- 
rieure, au-dessous de la région incurvable, comme on le peut 
voir sur quelques exemples réunis dans le tableau suivant. 

Tableau II. 









nombre" 






NOMBRE 




de coups frappés 




NOM DE LA PLANTE. 


de coups frappés 
au sommet. 


COURBURE. 


au-dessous 
de la région 
incurvable. 


COURBURE. 














Platycodon axitumnale. 


5D 


15 


5 


65 


Hieracium rigidum. . . . 


50 


20 


8 


75 


Sonchus arvensis 


25 


65 


4 


90 


Sonchus arvensis. 






15 


120 




10 


45 


6 


100 


Crépis polymorplia. . . . 


15 


55 


5 


130 


Pyretlirum multifldum.. 


50 


30 


10 


65 


P. tanacetii'olium 


20 


15 


15 


90 




50 


15 


15 


65 


Veronica spuria 


50 


25 


10 


70 


Rosiparinus officinalis. 


50 


40 


10 


45 


Teucrium Arduini 


50 


30 


20 


65 




30 


40 


10 


95 


Althaea tiarbonensis. . . 


30 


50 


10 


100 


Althaea taurinensis .... 


20 


40 


10 


95 ! 



h. 



La partie de la pousse qui se courbe est toujours en voie de 
développement ; elle est apte à se redresser quand elle a été 
écartée de la verticale par une cause quelconque ; il est donc 
naturel que la cause qui produit la flexion de la pousse cessant 



256 EW. PRItLÏKUX. 

d'agir, la courbure causée par les secousses s'efface peu à peu 
au bout d'un espace de temps plus ou moins long, selon le degré 
d'activité de la végétation de la plante. Au printemps, j'ai con- 
staté sur des pousses de Lilas des traces faibles de courbure au 
bout de vingt-quatre heures, tandis que j'ai vu des tiges fleuries 
de Thlaspi bursa-pastoris et de Senecio vulgtirifi inclinées de 
90 degrés se redresser complètement en quatre heures par une 
belle et chaude journée du mois de juin. 

§5. 

Selon M. Hofmeister, quand une pousse se courbe, sous l'in- 
fluence des secousses, elle grandit dans tous les sens. Cette aug- 
mentation de volume est un fait très-curieux et très-important 
à établir, car il a uue grande valeur an point de vue théorique, 
et il a été employé par M. Hofmeister pour soutenir l'explication 
qu'il a donnée du mécanisme de ces incurvations. 

Je ne m'occuperai pas ici de l'augmentation en diamètre des 
pousses. D'après les exemples cités clans le mémoire de M. Hof- 
meister, elle ne dépasserait pas le plus souvent quelques cen- 
tièmes de millimètre, et je n'ai pas eu à ma disposition les 
moyens de répéter ces délicates recherches ; mais je rappellerai 
que M. le docteur Kraus, qui s'est occupé d'une façon toute spé- 
ciale de l'étude de la tension des tissus divers dont sont compo- 
sées les pousses, affirme, dansson mémoire (1), que les secousses 
produisent bien une diminution de la tension transversale des 
tissus de l'écorce, mais qu'il n'en résulte pas pour le moment, 
d'agrandissement de la circonférence de la pousse, affirmation 
qui me paraît en désaccord avec celle de M. Hofmeister. 

Quant à moi, je n'ai cherché à constater que l'allongement 
des pousses secouées. Pour cela j'ai employé le procédé suivant : 
Je marque, sur la pousse que je veux étudier et dont j'ai préa- 
lablement enlevé les feuilles, un certain nombre de points à 
l'aide d'une aiguille trempée dans l'encre de Chine, puis j'ap- 
plique la pousse sur une feuille de papier ; j'en trace la direc- 

(1) Bot, Zeitung, 1867, n oa 14, 15, 16, 17, 18. 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 257 

tion en en suivant le bord avec un crayon, et je reporte le plus 
exactement possible sur le papier les points marqués sur la pousse. 
Cela fait, je frappe la tige de façon à obtenir une courbure dont 
la ligue de points occupe le côté concave, c'est-à-dire que je 
frappe la tige par le côté où sont marqués les points. Quand la 
courbure est produite, je replace la pousse sur le papier en fai- 
sant coïncider sur la figure précédemment tracée les points 
marqués sur la partie située au-dessous de la courbure qui 
servent de points de repère ; puis je fais le tracé delà partie cour- . 
bée en marquant avec soin la nouvelle position des points et en 
désignant par les mêmes lettres ceux qui se correspondent avant 
et après l'incurvation. Il ne me reste plus alors qu'à choisir sur 
la figure deux points situés vers les limites de la partie courbée, 
et à mesurer la distance qui les sépare sur le tracé fait avant 
l'incurvation et sur le tracé de la pousse courbée, ce que je 
fais directement à l'aide d'une règle pliante divisée en demi- 
millimètres. La règle que j'emploie est une très-mince règle 
d'ivoire que j'ai plongée quelque temps dans du vinaigre afin 
de la rendre plus flexible en dissolvant les sels calcaires qui 
l'incrustaient. 

M. Hofmeister, au lieu de mesurer directement, comme je 
l'ai fait, la longueur de l'intervalle qui sépare les deux points 
sur la tige courbée, mesure la corde et le sinus verse, et calcule, 
d'après ces données, la longueur de la courbe qu'il suppose, par 
conséquent, être un arc de cercle. Or, je crois que cette suppo- 
sition n'est pas exacte, et je pense que là est la cause des diffé- 
rences qui se montrent entre les résultats que m'a fournis l'ex- 
périence directe et ceux que le calcul a donnés à M. Hofmeister. 
En effet, au lieu de l'allongement annoncé du côté concave 
de la pousse courbée, c'est au contraire une diminution de 
longueur que j'ai toujours constatée. Je sais bien que dans le 
tracé des figures qu'on mesure ensuite, il est fort difficile de 
reporter les points avec une très-grande exactitude; j'admets 
que les chiffres que j'obtiens ne sont pas absolument justes, 
même à un demi-millimètre près, peut-être ; mais ils s'accordent 
entre eux d'une façon trop remarquable pour que je puisse con- 

5 e série, Bot. T. IX. (Cahier n° 5.) » 1 7 



258 ED. PRILL1ELX. 

server de doute sur la conclusion générale que je crois pouvoir 
tirer. On en jugera en jetant les yeux sur le tableau suivant : 

Tableau III. 



NOM DE LA PLANTE. 



LONGUEUR 

avant 
là flexion. 



DEGRE 

de flexion. 



Onoclea sensibilis 

Lastrea thelypleris 

Osmunda regalis 

Asparagus officinalis . . . . 

Aspliodelus ramosùs 

Souciais arveusis. 

Viucetoxicum nigrum . . 
Lycium edropœum . . . 

Lycium sinensë 

Scrot'ularia orieutalis. . . . 

Verotiica excelsà 

Syringa vulgaris. ...... 

Tamaris iridica , 

Cissus pubesceus 

Cissus pubesceus 

Ampélopsis hedcracea. . 
Ampélopsis bederacea. . 
Ampélopsis bederacea. . 

Vitis vinifera 

Vitis vinifera 

Berberis vulgaris .... . 
Clematis tlammula. ... 

Clematis glailca 

Clematis glauca 

Pbiladelpbus speciosus. . 
Philadelphus verrucosus 
Heuchera macrophylla. . 
Heuchera americana. . . 

Rosa centifolia 

Poterium verrucosum . . 
Prunus laurocerasus . . . 
Glycyrrbiza glandulifera 

Coliitea orieutalis 

Astragalus virhinèus. . . 
Sopbora alopecuroides. . 

Corylus maxima 

Corylus maxima 



89,50 

56,50 

85,00 

89,50 

79,50 

58,50 

121,00 

05,00 

105,50 

107,25 

104,00 

105,00 

118,75 

00,50 

65,00 

82,50 

123,00 

110,50 

109,50 

93,50 

88,50 

86,75 

83,50 

102,00 

39,00 

116,00 

60,25 

84,00 

140,25 

121,50 

77,50 

192,50 

128,50 

66,00 

77,00 

105,50 

89,25 



57 i 
37 
50 
28 
41 
71 
54 
52 
66 
46 
20 
68 
58 
59 
33 
35 
65 
33 i 
37 
72 
41 
50 
45 
39 
46 
30 
55 | 
72 i 
113 \ 
65 
55 
41 
53 
37 \ 
29 
41 \ 
48 



après 
la flexion. 



87,75 

56,00 

83,00 

88,00 

78,50 

56,50 

119,50 

93,50 

104,25 

106,00 

103,00 

104,00 

117,75 

59,00 

64,00 

81,75 

121,50 

109,50 

108,50 

92,50 

86,75 

87,75 

81,50 

100,50 

38,00 

115,50 

58,75 

83,50 

138,00 

119,75 

76,00 

190,50 

128,00 

64,00 

76,50 

104,00 

88,50 



DIFFERENCE. 



—1,75 
—0,50 
—2,00 
—1*50 
—1,00 
—2,00 
—1,50 
—1,50 
—1,25 
—1,25 

— i,od 

—1,00 
—1,00 
—1,50 
—1,00 
—0,75 
—1,50 
—1,00 
—1,00 
—1,00 

— 1,75 
—1,00 
—2,00 

— 1,50 

— 1,00 
—0,50 

— 1,50 
—0,50 
— 2 25 
—1^75 
—1,50 
—2,00 
—0,50 
—2,00 
—0,50 
—1,50 
—0,75 



En présence de données expérimentales aussi concordantes 
entre elles et en si complet désaccord avec les chiffres trouvés 
par M. ïlofmeister, j'ai cherché à reconnaître, par expérience 
directe, s'il n'y avait pas une différence appréciable entre la 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 259 

longueur de la pousse courbée et l'arc correspondant que 
M. Hofmeister a mesuré à sa place. Pour cela, j'ai pris une pousse 
de Vigne, plante sur laquelle a porté l'expérience de M. Hof- 
meister, j'ai marqué deux points qui, avant l'incurvation, étaient 
distants l'un de l'autre de 96 mm ,50; puis, en frappant quarante 
coups à la partie inférieure de la pousse, j'ai causé une inflexion 
de 73 degrés, et j'ai mesuré la distance nouvelle des deux points 
sur le côté concave : elle n'était plus que de 95 millimètres. 
Alors j'ai mené une circonférence par les deux points extrêmes 
et le milieu de la courbure tracée ; l'arc enveloppe la courbe ; 
mesuré, il m'a donné une longueur de 97 millimètres, supé- 
rieure par conséquent à la longueur de la pousse avant l'in- 
flexion. L'expérience recommencée sur un pied de Vipérine m'a 
fourni exactement les mêmes résultats. Avant la flexion, la dis- 
tance entre deux points était de 79 mm ,5. Après cinquante coups 
frappés à la base, la courbure était de 64 degrés ; la distance 
mesurée sur le côté concave de la pousse n'était plus que de 
78 u,m ,5, tandis que l'arc mené par les deux points extrêmes et 
le milieu de la courbe mesurait 80 millimètres. Ces résultats, 
tout à fait d'accord avec ce qu'a trouvé M. Hofmeister, donnent 
l'explication des différences qui semblent exister entre les obser- 
vations. En mesurant la tige courbée elle-même comme j'ai 
fait, on constate une diminution ; en mesurant l'arc correspon- 
dant comme a fait M. Hofmeister, on constate une augmentation 
de longueur. 

§ 6. 
Depuis les travaux si remarquables de Dutrochet, on connaît 
généralement la propriété qu'ont les deux moitiés d'une jeune 
pousse fendue longitudinalement de se courber en dehors ; on 
sait, en effet, que Dutrochet a basé sur ce fait toute sa théorie 
des mouvements des végétaux et de la direction des tiges vers 
le ciel. Si les deux moitiés de la tige se courbent ainsi, c'est 
parce que certaines parties s'y dilatent, tandis que d'autres se 
contractent. M. Hofmeister l'a montré d'une façon très-saisis- 
sante. Il fait sur une jeune pousse deux coupes longitudinales 
parallèles, de manière à obtenir, comprise entre les deux 



'260 ED. PRILLIEUX. 

coupes, une tranche formée de tous les tissus de la tige. Les 
deux portions latérales au delà des coupes de chaque côté se 
courbent en dehors, et sont enlevées; la tranche du milieu, 
bordée à droite et à gauche par de l'écorce, et bien symétrique, 
ne se courbe pas. Si on la divisait transversalement, selon Taxe, 
ses deux moiliés se courberaient aussi, de façon que la moelle 
occupât le côté convexe, l'écorce le côté concave de la cour- 
bure. Mais M. Hofmeister n'agit point ainsi : il a divisé par des 
coupes la tranche en autant de bandes qu'il y a de tissus de 
structure différente ; il isole l'écorce du bois et le bois de la 
moelle. Ces diverses bandes isolées ainsi les unes des autres ne 
se courbent pas, mais changent de longueur ; les unes s'allon- 
gent, les autres se raccourcissent : la moelle, par exemple, est 
beaucoup plus longue que le bois et que l'écorce, et plus longue 
aussi que n'était la tige intacte. Citons quelques chiffres pour 
mieux fixer les idées. On prend sur une pousse de Vigne un tron- 
çon d'une longueur de 9/i millimètres ; on en isole les éléments 
comme il vient d'être dit, et l'on voit l'écorce se raccourcir de 
w 2 mm ,5, et n'avoir plus que 91""", 5 ; le bois se contracter plus en- 
core de près de 5 millimètres, et n'avoir plus que 89"'"', 3 de 
long, tandis qu'au contraire la moelle s'allonge de plus de 3 mil- 
limètres et atteint une longueur de 97 millimètres. On voit, 
d'après cela, qu'une pousse entière est dans un état d'équilibre, 
dans lequel des tissus différents, qui ont tendance les uns à 
s'étendre, les autres à se contracter, se contre-bahmcent mutuel- 
lement. C'est le parenchyme médullaire qui est l'élément actif, 
qui tire les autres tissus et les oblige à s'étendre, tandis que 
ceux-ci, c'est-à-dire le bois et l'écorce, tout en se dilatant sous 
la pression de la moelle, la retiennent par contre, l'entravent 
et l'empêchent de s'allonger. Si l'on enlève d'un côté de la tige 
une bande d'écorce, l'équilibre des tensions se trouve rompu, la 
moelle n'étant plus contenue de ce côté s'y allonge ; le côté 
écorcé devenant plus long, il en résulte une courbure de la 
pousse, dont la partie écorcée occupe la convexité. 

Ceci bien compris, voyons l'explication que M. Hofmeister 
donne des courbures qu'on produit en secouant les pousses. 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 261 

Le premier effet des allongements et des compressions alter- 
natives que causent les secousses est, selon ce naturaliste, 
l'extension des tissus périphériques qui , par leur élasticité , 
coutre-balancent la dilatation de la moelle, et par conséquent 
un allongement de la pousse tout entière. En outre, l'action 
produite par les secousses n'étant pas la même sur tous les 
points de la périphérie, une diminution inégale de l'élasticité 
des tissus qui entravent l'extension de la moelle se produit sur 
les divers côtés des pousses, et, par suite, ces dernières se cour- 
bent vers le côté où l'élasticité du bois et de l'écorce a été 
moins diminuée. 

Quand l'élasticité des tissus périphériques est diminuée d'un 
seul côté d'une pousse, l'équilibre des tensions est rompu 
comme lorsqu'on enlève une bande d'écorce, et les mêmes 
phénomènes se produisent ; le côté où l'élasticité des tissus péri- 
phériques est amoindrie, s'allonge, courbe la pousse et devient 
convexe. C'est ce que montre l'expérience du pendule : le côté 
de la pousse exposé aux battements est celui où l'élasticité est 
surtout altérée; c'est ce côté qui devient convexe. 

Toutes les parties de cette théorie très-ingénieuse sont bien 
liées les unes aux autres, et se prêtent un mutuel appui ; elle a 
été admise sans contestation, reprise et exposée avec une grande 
netteté par M. Sachs dans son beau livre sur la physiologie 
expérimentale des plantes (1). 

Il s'agit maintenant de voir s'il est possible de mettre cette 
explication d'accord avec les faits que je viens d'exposer d'après 
mes propres expériences, et qui diffèrent notablement de ceux 
sur lesquels s'est appuyé M. Hofmeister, puisque j'ai contesté 
l'allongement des tiges par les secousses; que j'ai montré que 
l'incurvation produite dans l'expérience du pendule n'est pas 
celle qui a lieu d'ordinaire quand on secoue les tiges; que, 
dans des conditions différentes entre elles, mais constantes, la 
courbure présente tantôt sa convexité, tantôt sa concavité vers 
le côté frappé. Pourrait-on concilier ces faits avec les vues de 

(1) J. Sachs, Handbuch der Expérimental-Physiologie der Pflanzen, p. 465. 



EU. PRILLIEUX. 

M. Hofmeister? Je ne le tenterai pas, parce qu'une autre obser- 
vation que j'ai répétée maintes fois me paraît être tout à fait 
en contradiction avec la théorie admise. 
Voici cette expérience qui me semble décisive : 
On fend longitudinalement par le milieu l'extrémité incur- 
vable d'une pousse ; les deux moitiés, que je désigne par les 
lettres A et B, s'écartent l'une de l'autre, et se courbent chacune 
en dehors en raison de l'excès de la longueur de la moelle sur 
celle du bois et de l'écorce. A l'air, cette courbure atteint son 
maximum au premier moment, et tend ensuite à diminuer, par 
suite de l'évaporation du liquide contenu dans la moelle qui se 
fane, et décroît peu à peu de volume. 

Prenons une tige ainsi fendue, et frappons sur la partie infé- 
rieure, de façon que les oscillations se fassent dans le plan qui 
passe par les deux moitiés A et B, qui sont écartées l'une et 
l'autre, mais en sens inverse de la direction primitive de la 
pousse. Les coups, tout en ayant une force suffisante, doivent 
être ménagés, de façon que les secousses ne brisent pas ces 
moitiés de tige qui n'offrent pas une grande résistance. Bientôt, 
si l'on agit sur une pousse dont les tissus présentent une con- 
sistance convenable, on voit celle des deux moitiés qui est du 
côté frappé, et que je désigne par la lettre B, s'incliner, et faire 
avec le prolongement de la partie inférieure de la pousse, c'est- 
à-dire avec la direction primitive de la pousse intacte, un angle 
plus grand; elle occupe au bout d'un certain nombre de se- 
cousses la position B'. L'autre moitié A de la tige, au lieu de 
s'abaisser, se relève au contraire, et se rapproche du prolonge- 
ment de la partie inférieure ou de la direction primitive ; sou- 
vent même elle dépasse cette direction, et se courbe dans le 
même sens que la moitié B. Au bout d'un certain nombre de 
coups, elle occupe la position A'. Dans le tableau suivant, je 
distingue par les signes — et + les quantités doîit les moitiés A 
et B s'écartent de la direction primitive de la pousse intacte: les 
inflexions qui se font vers le côté frappé sont marquées du 
signe + ; celles qui se font du côté opposé sont marquées du 
signe — . 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 



263 






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264 ED. PRILLIEUX. 

11 résulte des expériences résumées dans ce tableau que les 
deux moitiés de la pousse se comportent comme la pousse en- 
tière elle-même, ou plus exactement comme deux rameaux 
complets; elles se dirigent vers le côté où portent les coups qui 
produisent les oscillations; elles se courbent en présentant la 
concavité de la courbure vers le côté frappé. 

Est-il possible de concilier ce fait avec la théorie de M. Hof- 
meister? Selon lui, ce serait la diminution de l'obstacle mis à la 
dilatation de la moelle par les tissus résistants du bois et de 
l'écorce qui produirait la flexion. Or, dans l'expérience que je 
viens de rapporter, ces tissus n'existent pas d'un côté, puisque 
c'est la moelle elle-même qui occupe la convexité de la cour- 
bure dans les deux moitiés A et B ; il n'y a donc plus d'obstacle 
à la dilatation de la moelle dès le commencement de l'expé- 
rience, et pourtant cela n'empêche pas l'effet des coups et des 
oscillations qui en sont la conséquence d'être très-sensible, et la 
courbure en dehors d'augmenter, de façon que B' est bien plus 
courbé que B. De l'autre côté A', ce qui se produit est bien plus 
encore, s'il est possible, en contradiction avecla théorie admise: 
c'est l'écorce et le bois qui courbent en dedans la moelle, et qui 
occupent non plus le côté concave, mais le côté convexe de la 



courbure. 



Il me semble donc impossible d'admettre que c'est en dimi- 
nuant l'élasticité des tissus périphériques, et rendant par suite 
possible l'extension de la moelle, que les secousses produisent les 
courbures des jeunes pousses. Comment alors expliquer ces 
courbures? A quelle cause les attribuer? Doit-on admettre que 
ce sont des manifestations vitales produites par la plante en rai- 
son de son organisation, et à la suite d'une excitation due à 
l'ébranlement? II. semble, en effet, bien naturel de rapprocher 
les mouvements qu'exécutent les jeunes pousses en voie de déve- 
loppement, sous Faction de fortes secousses, de ceux qu'effec- 
tuent, sous l'influence des plus légers chocs, les feuilles de la 
Sensitive. Pourtant il m'a paru nécessaire de chercher avant 
tout quelle part il convient d'attribuer dans le phénomène à 
l'action purement physique, et d'examiner quel serait l'effet des 



ÉTUDE SUR LES COURBURES DES VÉGÉTAUX. 265 

secousses, non pas sur une pousse vivante en voie de développe- 
ment, mais sur une tige rigide et élastique par sa partie infé- 
rieure, flexible et molle parjson extrémité. Pour cela, j'ai pris 
une baguette droite et assez roide, à l'extrémité de laquelle j'ai 
lié avec du fil une petite tige de plomb très-flexible, et j'ai agi 
sur ce petit appareil comme j'avais fait précédemment sur des 
tiges incurvables. Les résultats que j'ai obtenus ainsi ont été 
très-nets, l'appareil s'est montré très-sensible. Après quelques 
coups frappés sur la baguette, c'est-à-dire au-dessous de la por- 
tion incurvable, la tige de plomb s'est infléchie très-fortement 
vers le côté frappé, en formant immédiatement au-dessus de 
l'extrémité de la baguette une brusque courbure, dont la conca- 
vité est dirigée vers ce côté. 

Quand, au contraire, j'ai frappé directement sur l'extrémité 
de la tige de plomb, j'ai déterminé une inflexion vers le côté 
opposé. J'ai pu même, avec un semblable appareil, dans lequel 
la tige incurvable était un très-mince fil de plomb, répéter, à 
l'aide d'un métronome de Maelzel qui battait la demi -seconde 
comme le pendule employé par M. Hofmeister, la curieuse expé- 
rience à laquelle il a attribué une si grande portée. Au com- 
mencement de l'expérience, chaque battement du balancier 
imprimait au fil de plomb une grande oscillation, puis peu à peu 
celui-ci s'est courbé faiblement d'abord, puis un peu davan- 
tage, puis enfin, après un très-grand nombre de battements, 
le fil était assez fléchi pour n'être plus atteint par le balancier, 
et demeurer immobile près du métronome battant toujours. 

Il résulte de ces expériences que les phénomènes de flexion 
produits par les chocs et les secousses sur les pousses vivantes 
en voie de développement sont de même nature que ceux que 
les mêmes causes déterminent sur une tige inerte, roide et élas- 
tique, par sa portion inférieure, molle et flexible à son sommet. 
Il convient donc d'attribuer à une cause purement mécanique 
le plus grand rôle dans des phénomènes qui avaient été jusqu'ici 
considérés comme d'un tout autre ordre et propres exclusive- 
ment à des êtres vivants. Sans doute, un certain état des tissus 
est indispensable à leur manifestation ; ils ne se produisent en 



266 ED. PRILLIEVX. 

effet qu'à un certain moment du développement des pousses; 
mais la raison en est qu'à ce moment seulement, les tissus sont 
assez flexibles, et présentent la consistance nécessaire pour que 
la courbure soit possible. 11 en est de ces courbures comme des 
flexions des organes qui pendent sous l'action de la pesanteur; 
il est nécessaire, pour qu'elles aient lieu, que les tissus offrent une 
certaine mollesse : c'en est la condition indispensable, mais cela 
ne doit pas empêcher cependant d'affirmer qu'elles sont dues 
à une cause physique. 



SUR LÀ RESPIRATION DES PLANTES AQUATIQUES 

A L'OBSCURITÉ, 

Par SI. P. P. DEUËRâlN. 



Quand une plante marécageuse est conservée clans l'eau ordi- 
naire, à l'abri de la lumière, elle ne tarde pas à périr. Elle noir- 
cit, ses tissus se désorganisent, l'eau se peuple d'infusoires et 
répand une odeur infecte. 

J'ai observé ces faits avec une grande netteté en 1864 (Bulle- 
tin de la Société chimique, t. II, nouvelle série, p. 136), et je n'ai 
pas hésité, dès cette époque, à les comparer à une véritable 
asphyxie; car, en examinant les gaz contenus en dissolution 
dans l'eau, je n'y trouvais plus une seule bulle d'oxygène, mais 
bien de l'azote et de l'acide carbonique. Ainsi, à l'abri de la lu- 
mière, la plante aquatique vit à la façon d'un animal, absorbe 
l'oxygène, et périt quand celui-ci lui fait défaut. 

Il m'a été donné d'observer de nouveau les faits précédents, 
qui se sont produits sur une grande échelle dans l'étang du 
domaine agronomique de Grignon. On sait que l'école est établie 
dans une vallée dont le fond est occupé par un étang d'une grande 
étendue. Dans cette eau végètent plusieurs plantes marécageuses 
constamment submergées, telles que le Potamogeton pectinatus, 
le Ceratophyllum submersum, etc. Dans ces derniers temps, il s'y 
est développé en outre une quantité tellement considérable de 
Lentilles d'eau (Lemna minor) , que toute la surface de l'étang 
en était absolument couverte ; cette plante formait un tapis assez 
épais pour que de petits oiseaux pussent y marcher. Rientôt une 
forte odeur d'hydrogène sulfuré se répandit autour de l'étang, 
et l'on vit arriver à la surface une très-grande quantité de pois- 
sons morts. On estime qu'on a retiré de l'étang plusieurs cen- 
taines de kilogrammes de poissons de dimensions variées. 

Il n'était pas possible d'attribuer à un empoisonnement par 
l'hydrogène sulfuré la mort de ces animaux, car les oiseaux 
d'eau n'auraient pas échappé àl'actionde ce gaz, et l'étang res- 
tait garni de Cygnes, de Canards et aussi de Poules d'eau ; mais 
je pensai que peut-être la Lentille d'eau avait formé à la surface 



268 P. P. DEOÉUAIN. 

de l'étang une couverture assez épaisse pour empêcher l'accès 
des rayons lumineux, et que, dès lors, les plantes submergées 
ayant absorbé tout l'oxygène en dissolution, les poissons étaient 
morts asphyxiés. 

Pour m'en assurer, je prélevai quelques échantillons de l'eau 
de l'étang, en ayant soin de la recueillir dans des flacons remplis 
d'azote pur, précaution importante indiquée par M. Peligot dans 
ses recherches sur les eaux, et qui a pour but d'empêcher que 
l'air contenu dans le flacon ne se dissolve dans l'eau au moment 
où elle est puisée. 

A l'aide d'un siphon, on a transvasé cette eau dans des ballons 
également pleins d'azote ; puis, après avoir adapté un bouchon 
donnant passage à un tube rempli d'eau, on a soumis l'eau à 
l'ébullition en dirigeant les gaz et la vapeur sous une cloche 
pleine de mercure. 

On a trouvé ainsi que l'air dissous dans l'eau de l'étang ren- 
fermait : 

Échantillon n° 1. Échantillon n° 2. 

Acide carbonique 41 38 

Oxygène 

Azote par différence 59 62 

100 100 

On voit que tout l'oxygène a disparu, et que non-seulement 
celui qui est contenu normalement dans l'eau (32 pour 100 de 
gaz), mais encore celui qui s'est dissous pour le remplacer, a été 
transformé en acide carbonique. 

La cause de la mort des poissons est évidente : ils ont péri par 
asphyxie, par manque d'oxygène dissous; et si l'oxygène a man- 
qué, c'est que les plantes submergées, plongées clans l'obscurité 
par suite du développement exagéré de la Lentille d'eau, l'ont 
absorbé jusqu'à la dernière bulle. J'ai fait remarquer, en effet, 
que c'est seulement après que la Lentille d'eau a couvert l'étang, 
que les poissons ont apparu à la surface, et je crois que pour 
éviter, dans de semblables circonstances, le dépeuplement des 
étangs, il serait plus utile d'enlever la Lentille d'eau qui couvre 
la surface que les plantes marécageuses qui sont submergées. 



NOTE 



LA RESPIRATION DES PLANTES AQUATIQUES, 

Par M. Pli. VAN TIECiU EM, 

Maître de conférences à l'École normale. 



Il y a un an, j'avais l'honneur de communiquer à la Société 
botanique (séance du 9 novembre 1866) quelques observations 
sur la respiration des plantes submergées ; j'ai pu depuis com- 
pléter par quelques faits nouveaux les résultats alors obtenus, et 
c'est un résumé de ces recherches, dont rien n'a encore été im- 
primé, que je présente aujourd'hui. 

On sait que l'appareil végétatif des Phanérogames aquatiques 
est parcouru dans toute sa longueur par un système de canaux 
lacuneux aérifères, tantôt libres, tantôt fréquemment entre- 
coupés par des planchers transversaux percés à jour ; une atmos- 
phère intérieure s'étend ainsi sans discontinuité d'un bout de la 
plante à l'autre, du sommet des feuilles à l'extrémité des racines. 
Et si l'on remarque que les feuilles et les racines adventives de 
la partie inférieure du végétal se détruisent peu à peu à mesure 
qu'il se développe de nouvelles branches, tandis qu'une foule de 
petits animaux se fixent sur les jeunes organes dont ils rongent 
le tissu, on comprendra que le système lacunaire se trouve le 
plus souvent ouvert en plusieurs points dans le milieu extérieur. 
Or si l'on expose au soleil, dans de l'eau chargée d'acide carbo- 
nique, un plant ramifié d'un de ces végétaux, YElodea canadensis 
par exemple, on voit, au bout de quelques instants, s'échapper 
par chacune de ces ouvertures accidentelles un courant continu 
de bulles gazeuses qui s'accélère d'abord, puis se soutient avec 
une constance parfaite tant que dure l'action directe de la lu- 
mière solaire; le gaz dégagé contient environ l/iO e de son vo- 
lume d'azote et9/10 es d'oxygène. Aucune bulle n'apparaît pen- 
dant tout ce temps, ni sur les feuilles intactes de la plante, ni en 
aucun autre point non troué de la surface ; l'exhalation gazeuse 
superficielle y demeure insensible. C'est donc clans le système 



270 VAN TIE6HEM. 

lacunaire que vient se rendre tout l'oxygène formé par les cel- 
lules vertes sous l'influence de la lumière ; c'est par les points où 
ce système s'ouvre dans le milieu ambiant que ce gaz, sous 
l'action de la pression croissante de l'atmosphère intérieure, 
trouve une issue au dehors ; et comme ces points, bien que situés 
le plus souvent dans les régions inférieures en voie de destruc- 
tion, se rencontrent aussi sur les jeunes organes de la partie su- 
périeure, et quelquefois au cœur même du bourgeon terminal, 
on voit que la direction des courants internes, loin d'être tou- 
jours descendante, comme l'ont pensé MM. Cloëz etGratiolet, ne 
dépend que de la situation des orifices d'échappement ; le gaz 
remonte la tige si l'ouverture est au sommet, il la descend au 
contraire si elle est à la base. On ramène d'ailleurs tous ces cou- 
rants naturels à un seul, si l'on pratique dans la tige une section 
vive où les lacunes, largement béantes, offrent au gaz une plus 
facile issue ; tout l'oxygène formé dans toutes les cellules vertes 
delà plante vient alors se dégager en un seul et unique point, 
et l'observation ainsi concentrée, de la vitesse du phénomène 
respiratoire et des variations qu'elle subit avec les conditions 
extérieures, en acquiert une très-grande netteté. 

C'est cette netteté qui m'a fait choisir ces plantes comme 
les plus propres à élucider les questions que je cherchais à 
résoudre (1 ). 

[1 est indispensable de faire remarquer d'abord que, si l'on a 
soin de se mettre à l'abri des réflexions produites par les nuages, 
tant que la lumière solaire directe n'a pas frappé les plants 
(YElodea canadensis, le végétal ne dégage pas de courants d'oxy- 
gène ; sa respiration se borne à une exhalation superficielle in- 
sensible. Si vive qu'elle soit, la lumière diffuse de l'atmosphère 
est donc impuissante à provoquer chez cette plante une réduc- 
tion sensible d'acide carbonique. Il en est de même pour le 

(1) Ce mode de respiration sous forme de courants réguliers, propre aux plantes 
aquatiques, a été déjà utilisé par M. Sachs pour l'étude de l'action des rayons diver- 
sement colorés (Botanische Zeitung, 1864), et par M; von Wolkolfpour la démonstra- 
tion de la loi de proportionnalité qui lie les variations du phénomène respiratoire avec 
celles de l'intensité lumineuse de la lumière incidente (PringskeirrCs Jahrbûcher^ 
t. V, 1866). 



RESPIRATION DES PLANTES AQUATIQUES. 271 

Ceratophyllum denier sum, le Potamogeton lucens, le Vallisneria 
spiralis. Ce résultat s'explique d'ailleurs par la constitution 
même de la lumière diffuse, que les expériences de M. Roscoë 
ont montré être ^très-riche en radiations très-réfrangibles* et 
très-active par conséquent sur les papiers photographiques, 
mais très-pauvre au contraire en radiations jaunes et rouges, les 
seules qui, absorbées par la chlorophylle, soient transformées 
par elle en un travail chimique équivalant la réduction de l'acide 
carbonique. 

Ceci posé, que se passera-t-il quand, après un certain temps 
d'insolation, nous soumettons ces plantes à l'action de la lumière 
diffuse de l'atmosphère? 

Le 3 février 1866, à 8 heures 30 minutes du matin, la tem- 
pérature de l'eau étant de 18 degrés, un plant ramifié d'Elodea 
canadensis est placé au soleil ; un quart d'heure après, il dégage, 
par quatre de ses points, des courants rapides. A 11 heures 
30 minutes, la plante, soustraite à l'action du soleil, est soumise 
à la lumière diffuse de l'atmosphère, à côté d'un autre flacon 
contenant des plants d'Elodea maintenus depuis le matin à l'abri 
du soleil. A 2 heures, les quatre courants continuent avec la 
môme vitesse ; à 5 heures, leur activité s'est à peine affaiblie, 
les bulles se succèdent encore en chapelets serrés ; vers 5 heures 
30 minutes, le jour tombe ; à 6 heures, les courants persistent, 
visiblement ralentis ; à 7 heures, ils dégagent encore chacun de 
quinze à vingt bulles par minute; à 8 heures, trois d'entre eux 
sont éteints, le quatrième produit encore çà et là une bulle ; 
enfin, vers 8 heures 30 minutes, tout est terminé. Le dégage- 
ment d'oxygène n'a donc cessé que neuf heures après la fin de 
l'insolation. Pendant ce temps, aucune bulle ne s'est montrée 
dans le bocal placé comme témoin à côté du premier. 

Cette expérience, un grand nombre de fois répétée, tant sur 
la plante précédente que sur le Ceratophyllum demersum, le 
Potamogeton lucens, le Vallisneria spiralis, a toujours donné des 
résultats analogues. ïl paraît en résulter que la lumière diffuse 
de l'atmosphère, incapable de provoquer par elle-même la dé- 
composition de l'acide carbonique dans les plantes submergées, 



'27*2 VAN T1EGHEM. 

peut cependant prolonger le phénomène respiratoire pendant 
un temps considérable, une fois qu'il a été commencé par la 
lumière solaire directe. 

Il devenait dès lors intéressant, pour légitimer la conclusion 
précédente, de rechercher si le dégagement d'oxygène continue 
encore quand on met la plante à l'obscurité. 

Le 26 avril 1866, la température de l'eau étant de 18 degrés, 
un plant cVElodea canadénsis reçoit la lumière diffuse jusqu'à 
midi, sans qu'aucune bulle apparaisse sur la section de sa tige ; 
de midi à 3 heures, l'action directe du soleil y détermine un 
courant très-actif. On met la plante à l'obscurité : le courant 
s'arrête d'abord brusquement, mais il s'échappe de nouveau 
après quelques secondes et reprend à peu près sa vitesse primi- 
tive ; à h heures, il ne s'est pas sensiblement ralenti ; à 5 heures, 
son activité est fort affaiblie, mais il ne s'éteint qu'à 6 heures. 
Ainsi, trois heures après avoir été soustrait à l'action directe du 
soleil et placé à l'obscurité, YElodea canadénsis continue encore 
à réduire l'acide carbonique et à en dégager l'oxygène. 

Le 11 juin 1867, une branche de Ceratophyllum demersum, 
mise au soleil à 8 heures du matin, dégage par sa section un 
courant très-actif; elle est placée à l'obscurité à 8 heures 
Z|5 minutes ; à 9 heures, le courant donne deux cents bulles 
par minute ; à 9 heures oO minutes, cent vingt-cinq bulles; à 
10 heures, soixante-quinze bulles; à 11 heures, vingt-cinq 
bulles ; à 1 1 heures /i5 minutes, il se dégage encore deux ou trois 
bulles par minute. On remet la plante à la lumière diffuse, et le 
courant s'accélère aussitôt. Ici encore ce n'est donc qu'après 
plus de trois heures de séjour à l'obscurité que l'effet produit par 
une insolation de moins d'une heure a pu être épuisé. 

Cette expérience, répétée un grand nombre de fois avec des 
résultats analogues (1), démontre qu'une fois excités par l'action 
directe du soleil, la réduction de l'acide carbonique et le déga- 
gement consécutif d'oxygène peuvent se continuera l'obscurité 

(i) Je m'occupe en ce moment delà construction d'un appareil enregistreur qui 
me permettra d'obtenir un tracé où toutes les circonstances du phénomène respiratoire 
seront inscrites et fixées par la plante elle-même. 



RESPIRATION DES PLANTES AQUATIQUES. 273 

pendant un temps tort long. Mais comme ce temps est de beau- 
coup inférieur à celui de la prolongation à la lumière diffuse de 
l'atmosphère, il en résulte que cette lumière possède réellement 
par elle-même un effet continuateur, quoiqu'elle soit trop pauvre 
en radiations actives pour provoquer le phénomène. 

La force vive de la lumière solaire peut donc se fixer, s'emma- 
gasiner dans les plantes vivantes, pour agir après coup dans 
l'obscurité complète, et s'épuiser peu à peu en se transformant 
en un travail chimique équivalent, comme elle se fixe et s'emma- 
gasine dans les sulfures phosphorescents pour apparaître ensuite 
au dehors sous forme de radiations moins réfrangibles que les 
radiations incidentes (expériences de M. Becquerel), et dans le 
papier, l'amidon et la porcelaine, pour se manifester, après un 
temps qui peut être très-long, par la réduction à distance des sels 
d'argent (expériences de M. Niepce de Saint-Victor). La pro- 
priété dont se montrent revêtues les cellules vertes des plantes 
aquatiques n'est donc pas isolée; elle n'est qu'un cas particulier 
de la propriété générale que possède la matière de fixer dans sa 
masse, sous une forme inconnue, une partie des vibrations inci- 
dentes et de les conserver en les transformant, pour les émettre 
plus tard, soit sous forme de radiations moins réfrangibles, soit 
sous forme de travail chimique ou mécanique équivalent. Le 
phénomène que nous étudions est donc une phosphorescence, 
mais une phosphorescence particulière, qui diffère des autres 
phénomènes du même ordre non- seulement par le mode de 
transformation et d'emploi, mais encore par la qualité des vibra- 
tions absorbées. Dans nos plantes, ce sont, en effet, les radia- 
tions lumineuses les moins réfrangibles, jaunes et rouges, qui 
sont fixées par la chlorophylle, et qui sont conservées dans la 
cellule non pas pour être émises au dehors, mais pour être con- 
sommées au dedans et transformées en un travail chimique équi- 
valent, la réduction de l'acide carbonique. 



5 e série. Bot. T. IX. (Cahier n B 5.) a - 18 



DE LA GOMME ET DU TANNIN 

DANS 

LE CONOCEPHALUS N AUCLE ÏFLORUS, 

Par M. A. TBÊCUIj. 
(Extrait des Comptes rendus du 38 mars 1868, t. LXVI, p. 575.) 



La famille des Artocarpées est généralement considérée 
comme composée de plantes lactescentes. Elle m'a cependant 
offert une exception. Le Conocephalus naucleiflorus ne renferme 
pas de vaisseaux à suc laiteux, mais des cellules gommeuses 
dans les parties les plus jeunes des rameaux, et des lacunes ou 
canaux pleins de gomme dans les parties un peu plus âgées. Ces 
canaux existent principalement dans l'écorce et dans la moelle 
des rameaux de ce végétal. 

Dans la partie la plus jeune d'une branche croissant avec 
beaucoup de vigueur, les cellules à gomme apparaissaient près 
du sommet, avant que l'on découvrît aucune trace d'amidon 
dans les cellules voisines. L'amidon ne commençait à se montrer 
que vers k centimètres au-dessous de ce sommet et dans l'écorce 
seulement, où des granules très-petits et rares encore occupaient 
les cellules de la région moyenne de cette écorce. Plus bas sur 
ce rameau et dans toute sa longueur, qui était de 35 centi- 
mètres, il n'y avait de même de l'amidon que dans la région 
moyenne ou vers la limite externe du tiers interne de l'écorce, 
et les grains amylacés les plus gros de cette partie inférieure 
n'avaient que mra ,005 de diamètre -, ils étaient plus petits encore 
dans l'écorce des parties placées plus haut. La moelle, au con- 
traire, n'en montrait dans aucune de ses parties, bien que, dans 
un rameau plus âgé, il s'en trouvât dans la moelle comme dans 



DE LA GOMME DANS LE CONOCEPHALUS. 275 

l'écorce, et même dans le corps ligneux, ainsi que nous le ver- 
rons plus loin. 

Je viens de dire que le développement de la gomme est plus 
précoce, et que son apparition a lieu un peu au-dessous du som- 
met. Elle naît, à l'intérieur de la moelle et de l'écorce, dans des 
cellules un peu plus grandes que celles qui les entourent, et elles 
forment des groupes de deux ou de plusieurs cellules, fréquem- 
ment elliptiques, qui peuvent avoir dans le jeune âge de mra ,08 
à mm ,09 de longueur, sur mm ,05 à mm ,06 de largeur ou moins, 
et Q mm ,ik sur mm ,09 ou plus, suivant le nombre ou la dimen- 
sion des utricules. 

Les cellules de chaque groupe paraissent tantôt libres et tan- 
tôt entourées d'une utricule mère, dont la membrane peut avoir 
une certaine épaisseur. Ces cellules à gomme* déjà plus grandes 
que les parenchymateuses qui les environnent, continuent de 
croître beaucoup plus longtemps que ces dernières. Dans un 
groupe de quatre cellules à gomme superposées, chacune d'elles 
avait de ,n, ",12 à mm ,15 de longueur sur mm ,07 de largeur, 
tandis que les cellules du parenchyme adjacent n'avaient que de 
mm ,03 àO mm ,05 de longueur. 

Les plus jeunes de ces cellules à gomme renfermaient, avec 
un nucléus muni de son nucléole, un plasma finement granu- 
leux, tout à fait soluble dans l'eau. Dans les cellules un peu plus 
âgées, le plasma se modifie. Augmentant de densité, il se trans- 
forme en une masse homogène, blanche, brillante, tantôt de la 
circonférence au centre, mais avec irrégularité, tantôt en com- 
mençant sur une partie seulement du pourtour de la cellule et 
en s'étendant ensuite graduellement, de sorte que sur une por- 
tion de la périphérie de la cellule, il peut.rester de la matière 
finement granuleuse qui semble persister à cet état. 

J'ai dit que le nombre des ulricules ainsi pleines de mucilage, 
dans chaque groupe, n'est pas déterminé. 11 peut y avoir seule- 
ment deux cellules ou quatre, ou six ou davantage. J'ai observé 
des séries de douze et de vingt-quatre cellules, et il peut en 
exister de plus nombreuses ; mais je ne saurais dire si dans ces 
derniers cas toutes les cellules constituantes ont formé le groupe 



276 A. TRÉCLL. 

initial, ou si la série, d'abord d'un petit nombre de cellules, 
s'est étendue progressivement par la modification de cellules 
adjacentes. 

Quoi qu'il en soit, le contenu de chaque cellule se comporte 
ordinairement comme je viens de l'exposer, c'est-à-dire qu'il 
se réunit en une masse homogène et brillante, qui peut occuper 
toute la cavité cellulaire, ou laisser à la périphérie des espaces 
irréguliers, fort remarquables par les fines granulations gom- 
meuses qui les emplissent, et dont la teinte blonde dans l'alcool 
contraste avec le blanc brillant de la niasse mucilagineuse prin- 
cipale. 

j'ai figuré avec cet aspect, dans la planche que je mets sous 
les yeux de l'Académie, un beau groupe de quatre cellules qui 
avait 0""",5Q de longueur sur ()""", 07 de largeur. Les cellules 
terminales étaient un peu rétrécies vers les deux extrémités du 
groupe. La belle masse gommeuse blanche que contenait cha- 
cune de ces quatre cellules, ayant été un peu contractée, per- 
mettait de distinguer les parois cellulaires et surtout les transver- 
sales restées minces. Des séries de douze cellules offraient le 
môme aspect, et chez quelques autres voisines, la substance 
gommeuse, étant beaucoup plus rare, avait subi une contraction 
plus considérable qui laissait de grands espaces vides de chaque 
côté des cloisons transversales, espaces qui atteignaient m "',07 
et 0""",08 de largeur ; mais le plus souvent, les cellules sont à peu 
près remplies par la matière mucilagineuse. 

Tel paraît être l'état le plus fréquent de cette substance à l'in- 
térieur des cellules intactes. Quelquefois cependant le mucilage 
est autrement réparti dans les cellules qui le contiennent ; il 
peut former autour de celles-ci comme une couche de plasma 
homogène, en apparence moins dense, et à cause de cela plus 
grisâtre, moins blanc et moins brillant que dans les cas précé- 
dents, mais également soluble dans l'eau. 

Toutes les cellules gommeuses, pleines ou avec cavité cen- 
trale, qui viennent d'être décrites, ne restent pas à cet état. Les 
membranes se ramollissent et disparaissent, et le contenu des 
différentes cellules se fusionne. 



DE LA GOMME DANS LE CONOCEPHALUS. 277 

Avant d'en arriver là, on peut observer diverses phases inter- 
médiaires. Dans quelques séries de cellules, la matière gom- 
meuse, plus ou moins rare et contractée, laisse libres les parois 
cellulaires, au moins les transversales ; dans d'autres séries 
d'utricules, la substance gommeuse subit un retrait d'un autre 
aspect, qui s'accuse tantôt par des fentes longitudinales et plus 
ou moins recourbées, qui s'étendent du voisinage de la paroi 
supérieure transversale dune cellule à la paroi inférieure ; tantôt 
par des fentes obliques, dont l'inflexion rappelle grossièrement 
les circonvolutions un peu écartées des spiricules des vaisseaux 
trachéens. 

A un moment donné, quel que soit l'aspect de cette matière, 
elle se ramollit, prend l'apparence d'une pâte molle qui coule 
clans les espaces vides. En même temps, les parois cellulaires se 
modifient, se gonflent, se changent en gomme, et disparaissent 
dans la masse générale. 

La planche que j'ai mise sous les yeux de l'Académie offre de 
ces états divers. Dans l'une des figures, on voit encore à la place 
d'une des cloisons transversales quelques stries qui représentent 
cette cloison en voie de transformation et de dissolution. Enfin, 
quand toute trace de ces parois cellulaires a disparu, les masses 
gommeuses des différentes cellules, s'allongeant comme une 
matière semi-fluide, glissent les unes sur les autres à la faveur 
des espaces libres, et puis se mêlent graduellement. Bientôt on 
n'a plus, dans tout le canal ainsi formé, qu'une substance conti- 
nue, marquée de fines stries longitudinales, dans laquelle pour- 
tant on peut trouver encore quelquefois çà et là des masses moins 
ramollies, qui finissent par se fusionner tout à fait avec le reste 
de la matière gommeuse. 

Dans un jeune rameau à végétation puissante, comme celui 
dont j'ai parlé, on rencontrait à la même hauteur, dans l'écorce 
et dans la moelle, à h centimètres du sommet, les états les plus 
différents, depuis déjeunes cellules gommeuses avecleur plasma 
finement granuleux et leur nucléus nucléole, jusqu'à des canaux 
parfaits. À 9 centimètres du sommet étaient encore des séries 
de cellules, dans lesquelles les cloisons transversales étaient 



278 *. TRÉCUL. 

apparentes ; mais plus bas je n'en ai pas aperçu (1). A la partie 
inférieure de ce rameau, j'ai obtenu de ces canaux qui, ayant été 
coupés, étaient incomplets aux deux extrémités, et qui, malgré 
cela, avaient plus de 5 millimètres de longueur sur ()""", 03 à 
() ram ,05 de largeur. 

Quand les canaux gommeux sont étroits, c'est qu'ils sont 
formés par l'unique rangée verticale de cellules qui les consti- 
tuait dans les exemples que j'ai décrits précédemment. 11 n'en 
paraît pas être de même à tous les âges, car j'ai observé, dans 
l'écorce d'un rameau plus vieux, des canaux gommeux qui 
avaient jusqu'à mm ,20 et mm ,25 de largeur. Ces derniers avaient 
dû être produits aux dépens des cellules avoisinantes gommifiées, 
mais je n'ai pas eu l'occasion de suivre leur modification dans 
cette circonstance. J'ai seulement observé fort souvent qu'autour 
des cellules gommeuses primitives, les cellules du parenchyme 
voisin, beaucoup plus petites, renfermaient une couche plasma- 
tique homogène, épaisse, à surface interne inégale, qui avait 
tout l'aspect d'une couche gomme use ; cependant, quand on 
remplaçait l'alcool de la préparation par de l'eau, cette couche 
ne se dissolvait pas. Je dois ajouter pourtant que les premières 
notes que j'ai prises sur cette plante signalent des exemples de 
dissolution ; mais depuis j'ai vu ce plasma si souvent indissous, 
que j'en étais venu à douter de l'exactitude de ces premières 
observations. Les larges lacunes que je viens de mentionner, et 
aussi les canaux fort allongés que j'ai indiqués quelques lignes 
plus haut, semblent donner raison à ces premières notes. 

Je terminerai en disant que j'ai aperçu dans les stipules de 
beaux canaux pleins de gomme qui avaient jusqu'à 0" ,U1 ,G8 à 
,nn \13 de largeur. 

Les rameaux du Conocephalus naudeiflorus sont encore dignes 
d'intérêt par la distribution du tannin qu'ils contiennent, car ce 
principe immédiat est également renfermé dans des utricules 
spéciales, qui sont répandues en grand nombre dans l'écorce, 

(1) Il est clair qu'une végétation plus ou moins active doit modifier tous ces rap- 
ports de hauteur, et probablement aussi l'aspect même du contenu des cellules, en ce 
qui concerne la quantité de celui-ci. 



DE LA GOMME DANS LE CONOCEPIIALUS. 279 

dans la moelle et dans le corps ligneux. Voici comment elles 
étaient réparties dans le jeune rameau dont je viens de faire 
connaître les canaux gommeux. 

Pendant une macération dans une solution de sulfate de fer 
qui fut prolongée du 8 septembre au 28 du même mois, ce sel 
accusa du tannin dans une seule des deux espèces de poils dont 
ce rameau était revêtu à sa partie supérieure. Les poils dressés, 
pointus, à cellules un peu épaissies, n'en offraient pas, tandis 
que les poils à cellules obtuses et flexueuses, dont plusieurs par- 
tent de la même base, étaient fortement noircis. 

Près du bourgeon terminal il y avait aussi du tannin dans la 
région corticale périphérique, qui devait être plus tard le collen- 
chyme, mais les cellules noircies étaient fort rares à la même 
hauteur dans 1 ecorce plus interne et dans la moelle. A 1 centi- 
mètre plus bas, des cellules noircies étaient éparses, dans la ré- 
gion du collenchyme, sur une zone beaucoup plus large, et leur 
nombre avait aussi beaucoup augmenté dans l'écorce interne, 
où elles étaient dispersées sur une ligne un peu irrégulière dans 
le voisinage du jeune cylindre vasculaire. (Je ne dis pas que cette 
ligne correspondait au tissu sous-libérien, parce que le liber 
n'était pas encore perceptible.) Le nombre des cellules tannifères 
s'était aussi considérablement accru dans la moelle. Toutes ces 
utricules étaient le plus souvent isolées, mais quelquefois plu- 
sieurs étaient contiguës et superposées. 

A I centimètre plus bas encore, les cellules à tannin du col- 
lenchyme étaient oblongues comme celles de ce tissu, et arran- 
gées eu séries d'un nombre variable d'éléments. Dans l'écorce 
interne, les cellules tannifères, oblongues aussi, n'étaient pas 
disposées en séries régulières. Quelques cellules noircies exis- 
taient également au contact des vaisseaux de cette partie du ra- 
meau, qui étaient d'assez gros vaisseaux spiraux et annelés. 
Comme déjà un peu plus haut, les cellules à tannin de la moelle 
étaient nombreuses, isolées; ou bien deux, trois ou rarement 
quatre, étaient superposées. Ressemblant aux autres cellules 
médullaires, elles étaient à peu près carrées. ou assez souvent 
plus courtes que longues. 



580 A. TRÉCUL. 

A la base du jeune scion, c'est-à-dire à 35 centimètres du 
sommet, les cellules noircies étaient toujours nombreuses dans 
le collenchyme, très-rares ou presque nulles dans l'écorce 
moyenne, et en très-grand nombre dans l'écorce interne, où la 
plupart étaient en dedans du liber, quelques-unes entre les élé- 
ments de ce tissu, et d'autres en dehors de lui. Le liber de ce 
jeune rameau était très-peu développé par le nombre et par 
l'épaisseur de ses fibres; là encore quelques cellules noircies 
étaient éparses dans la partie trachéenne des faisceaux. Enfin, 
elles étaient nombreuses dans la moelle comme plus haut; mais 
ici, au bas du rameau, ces utricules tannifères étaient souvent 
deux, trois ou quatre fois plus longues que les cellules de cette 
moelle, quoique une certaine quantité d'entre elles fussent en- 
core de même dimension que les cellules environnantes. 

Dans un rameau plus âgé, d'un an ou plus, qui avait 12 mil- 
limètres de diamètre, les cellules tannifères étaient nombreuses 
dans le collenchyme formé de cellules assez élégamment et irré- 
gulièrement épaissies. Elles étaient en grand nombre également 
dans le parenchyme cortical extralibérien, et entre les fibres du 
liber, qui elles-mêmes noircissaient quelquefois ; mais dans le 
parenchyme cortical placé en dehors du liber, les cellules à 
tannin étaient ordinairement plus courtes que larges, comme les 
autres cellules de ce parenchyme, tandis que, dans la région 
libérienne comme je l'ai dit déjà, elles sont oblongues, bien que 
de longueur et de largeur variables. Dans la moelle de ce ra- 
meau plus âgé, les cellules tannifères étaient très-rares; il n'en 
existait plus guère que quelques-unes vers le pourtour, et elles 
étaient courtes comme celles de cette région. 

La couche ligneuse du même rameau, dont la structure a de 
l'analogie avec celle de beaucoup de plantes du grand groupe 
des Urticées, avait 2 millimètres et demi d'épaisseur. Sa coupe 
transversale offrait l'aspect d'un réseau ligneux figurant sept 
strates fibreuses concentriques, reliées entre elles de manière à 
constituer des mailles ou intervalles occupés par des cellules 
oblongues à parois minces. L'ensemble de ces mailles pleines de 
cellules non lignifiées simulait donc des zones interrompues, 



DE IA GOMME DANS LE CONOCEPHALUS. 281 

tantôt plus larges, tantôt plus étroites, à travers le corps fibro- 
vasculaire, et, parmi les cellules qui les composaient, étaient ré- 
pandues sans ordre des utricules tannifères, qui contenaient des 
granules noircis de même dimension que les grains amylacés des 
cellules voisines. J'ai omis de les éprouver par l'iode, et, à cause 
de cela, je crois devoir rappeler qu'en 1865 (Comptes rendus, 
t. LX, p. 1037) j'ai signalé au pourtour de la moelle des Rosa 
Eglanteria etsulphurea des cellules dans lesquelles, le tannin 
étant rare, les grains amylacés devenaient seuls noirs sous l'in- 
fluence du sel de fer. 



NOTE 
SUR UN PÉTIOLE DE FOUGÈRE FOSSILE 

DE LA PARTIE SUPÉRIEURE DU TERRAIN I10U1LLER d'AUTUN, 

Par M. IiJE]»A&JE.T, 
Professeur à l'école normale de Cluny. 



Depuis les travaux de M. Ad. Brongniart sur les végétaux 
fossiles, ou connaît l'importance des gisements fossiles siliceux 
d'Autun, non pas tant sous le rapport du nombre d'échantillons 
que l'on y rencontre (1), que pour leur variété et la perfection 
de la conservation de quelques-uns d'entre eux, comme le 
prouve la description de la tige du Sigillaria elegans trouvée 
dans cette localité, et publiée par M. Brongniart dans les Archives 
du Muséum d'histoire naturelle. 

Parmi les fragments assez nombreux de pétiole de Fougères 
que je possède, l'étude microscopique de l'un d'eux me paraît 
assez avancée pour que j'en signale quelques particularités inté- 
ressantes. 

La coupe transversale ne présente qu'un seul grand faisceau 
vasculaire. comme on peut s'en assurer en se reportant à la 
figure 1. Le faisceau, d'abord horizontal dans la partie du pé- 
tiole qui probablement répondait à la partie inférieure de la 
feuille, se relève et s'enroule en spirale à ses deux extrémités. 

Cette disposition, que j'ai retrouvée plus ou moins accentuée 
dans un certain nombre d'échantillons de la même localité, 
rappelle d'une manière générale celle de quelques Osmondées, 



(1) Les échantillons que l'on trouve actuellement sont en petit nombre, et souvent 
mal conservés; cependant, grâce à l'extrême obligeance de quelques collectionneurs 
qui ont mis généreusement une partie de leurs richesses à ma disposition; j'ai pu 
commencer l'étude de quelques végétaux fossiles. 



NOTE SUR UN PÉTIOLE DE FOUGÈRE FOSSILE. 283 

du genre Todea, par exemple (1). Mais des différences impor- 
tantes ne permettent pas de les confondre. 

L'échantillon, représenté par les figures 1 et 2 (pi. 15), devait 
appartenir à une Fougère déjà adulte, car les cellules voisines 
de l'écorce ont des parois très-épaisses, et formées de nom- 
breuses couches incrustantes. 

La conservation généralement bonne du fossile a permis de 
distinguer les parties suivantes : 

La figure 1 est une coupe perpendiculaire au faisceau vascu- 
laire. 

La figure 2 est une coupe longitudinale dirigée suivant la 
ligne x y de la figure 1, et parallèle à ce même faisceau. 

Les mêmes lettres correspondent aux mêmes parties dans 
les deux figures. 

À l'extérieur, en a on rencontre des fibres corticales très- 
serrées, et à parois épaisses analogues aux fibres libériennes ; la 
partie épidermique n'existait pas dans l'échantillon. 

Puis, en allant de l'extérieur àl'intérieur, se trouve une couche 
de cellules polyédriques, plus hautes que larges (b, fig. I 
et 2), offrant une section transversale plus ou moins elliptique, 
ou bien rendue polygonale par leur pression mutuelle. 

Les parois de ces cellules sont très-épaisses, et ne laissent au 
centre qu'un très-petit espace correspondant à une cavité rem- 
plie actuellement par de la silice, d'une couleur un peu plus 
foncée que celle qui forme les parois de la cellule. L'épais- 
seur des parois est rendue évidente par la coupe longitudinale 

(*, %• % 

Entre ces cellules et le faisceau vasculaire de la partie cen- 
trale, il existait une couche de cellules polyédriques &, plus 
petites, à parois beaucoup moins résistantes, et dont il reste à 
peine quelques vestiges. 

Dans la plupart des pétioles de Fougères vivantes et fossiles, 
les faisceaux vasculaires, qui présentent dans leur disposition 



(I) M. Brongniart a bien voulu mettre à niîi disposition un certain nombre de 
pétioles de Fougères vivantes, afin do faciliter l'étude comparative des pétioles fossiles. 



28/l RENAULT. 

une variété très-grande et précieuse pour l'étude comparative 
des familles et des genres, sont formés par des vaisseaux géné- 
ralement volumineux, rayés ou scalariformes ; on y rencontre 
parfois des vaisseaux annulaires, et des trachées déroulables 
occupant certaines parties du faisceau; mais dans l'échantillon 
que je décris, il n'y a rien de semblable. 

Le faisceau vasculaire est formé (fig. \ et 2, d) d'un rang 
de gros vaisseaux, à section elliptique, plus ou moins déformée 
par leur contact, et dont les parois sont percées de pores régu- 
liers ronds et disposés en quinconce. Cette forme de vaisseaux 
que j'ai observée dans plusieurs échantillons fossiles, n'apparte- 
nant pas probablement à la classe des Fougères, est assez rare ; 
je ne l'ai pas encore rencontrée dans les Fougères vivantes que 
j'ai observées. 

Une particularité curieuse de ces vaisseaux est de présenter 
leur intérieur rempli de cellules polyédriques ; ce fait, qui a été 
déjà indiqué dans les vieux vaisseaux du bois des arbres dico- 
tylédons, n'a pas été, que je sache, signalé dans les Fougères 
vivantes, et peut paraître singulier dans des pétioles qui n'ont 
qu'une existence de peu de durée. 

Les lettres f/, / et o de la figure 2 montrent trois de ces vais- 
seaux, dont les parois sont en grande partie enlevées, et laissent 
voir l'intérieur rempli de cellules. 

La figure 3 montre un de ces vaisseaux plus grossi ; le bord 
supérieur paraît crénelé. Cet aspect provient de ce que la coupe 
transversale intéresse plusieurs rangées de pores, et passe par 
leur milieu. On peut reconnaître cette structure dans la coupe 
représentée par la figure 1 , lorsque l'on se sert de l'éclairage 
oblique et d'un grossissement de 500 à 600 diamètres. 

La lettre e indique un vaisseau accolé à celui marqué d, 
mais trop mal conservé pour que l'on puisse être certain de sa 
nature. 

Les lettres /"et g se rapportent à un espace rempli de cellules 
assez mal conservées, et qui formaient une couche continue 
autour du faisceau vasculaire. 

Dans les deux figures \ et 2, on observe en h une région 



NOTE SUR UN PÉTIOLE DE FOUGÈRE FOSSILE. 285 

occupée par des fibres offrant la môme structure que les fibres 
corticales indiquées précédemment en a. La présence de fibres 
corticales enveloppées par le faisceau vascuiaire est assez fré- 
quente dans les Fougères vivantes. 

Les lettres i et k se rapportent à un espace cellulaire ana- 
logue à celui indiquée par /"et g. 

Len° 11 signale un vaisseau muni de pores comme celui du 
n° h ; même structure intérieure ; il est fourni par le retour de la 
spire que la coupe rencontre. 

En m on trouve un espace n'offrant que des traces d'organi- 
sation comme les régions c; les cellules auront disparu lors de 
la silicification . 

Enfin nous trouvons sous la lettre n des cellules à paroi épaisse 
qui présentent la même structure que celles qui sont indi- 
quées en b; on retrou\e quelques fibres corticales juxta- 
posées. Cette partie de la coupe occupe la région moyenne de 
l'échantillon, et, comme tout est symétrique à partir de ce 
point, l'on retrouverait en continuant les mêmes parties que j'ai 
déjà décrites, ainsi que l'indique le gros vaisseau situé en o. 

La comparaison que j'ai pu faire, depuis que les figures et la 
description de ce pétiole de Fougère étaient tracées, avec ceux 
décrits et figurés par Corda dans son important ouvrage sur les 
plantes fossiles, m'a prouvé que cet échantillon, ainsi qu'un 
autre du même lieu faisant partie de la collection du Muséum, 
se rapportait au genre Anachoropteris établi par ce savant, et à 
l'espèce même qu'il a désignée sous le nom d'^/. pulchra (1) ; 
mais la présence de cette espèce dans un gisement français, et 
l'existence du singulier tissu qui remplit les vaisseaux, et qui 
n'avait été signalé dans aucune de ces plantes, me paraissent 
justifier cette nouvelle étude sur ce fossile intéressant. 

(1) Corda, Beitruge zur Flora der Vorwelt. Prag., 1845., p. 86, tub. 56. 



286 RENAULT. 



EXPLICATION DE LA PLANCHE 15. 

Fig. 1. Coupe transversale du pétiole d'Anachoroptfiris pulchro. 

Fig. 2. Coupe longitudinale d'une portion du même échantillon. Les lettres indiquent 
les mêmes parties sur les deux figures, a, fibres corticales ; h, cellules à parois très- 
épaisses; c, portion altérée, tissu détruit; d, gros vaisseaux poreux remplis de cel- 
lules; e, vaisseau rayé? ; f, région cellulaire mal conservée; g, région cellulaire mal 
conservée; h, fibres ligneuses de même nature que les fibres corticales; i, grosses 
cellules mal conservées; k, régions cellulaires sans trace d'organisation conservée; 
/, gros vaisseaux semblables à d; m, région cellulaire ma! conservée; n, milieu de la 
coupe du pétiole occupé par des cellules à parois épaisses et par des fibres corti- 
cales; o, gros vaisseaux de l'autre côté du pétiole. 

Fig. 3. Vaisseau dont la coupe présente un bord crénelé par suite de la section des 
pores ou aréoles. 

Fig. h. Coupe transversale un peu oblique, plus grossie des gros vaisseaux aréoles, 
montrant les cellules b qui les remplissent souvent en grande partie ; a, portion où 
le tissu n'existe pas^ et a probablement été détruite; c, portion de la paroi aréolée, 
vue obliquement. 

Fig. 5. Coupe transversale des cellules à parois épaisses de la zone externe a et b 
des figures 1 et 2. 



DU 



ROLE QUE JOUE LA CUTICULE DANS LA RESPIRATION 

DES PLANTES, 



Par M. A. BARTHÉLÉMY, 

Docteur es sciences, professeur de pbysique au lycée de Pan. 



§ I 

Considérations générales. 

L'échange des gaz entre les feuilles ou les parties vertes des 
plantes et le milieu ambiant, échange qui constitue la respiration 
végétale, est un fait des mieux constatés aujourd'hui. Mais si la 
fonction est bien connue dans ses effets principaux et dans ses 
causes antérieures, chaleur et lumière, on ignore encore le mé- 
canisme, et surtout la raison de l'élection que la feuille semble 
exercer sur le milieu ambiant. 

La tendance trop commune à généraliser, et à conclure par 
comparaison, a fait considérer d'abord les stomates comme les 
organes uniques d'introduction et de rejet des gaz. Cependant 
Ingen-Housz avait déjà remarqué que «les feuilles (plongées dans 
» l'eau de source) fournissent un air plus pur, si le soleil donne 
» sur leur surface vernissée, que lorsque leur surface inférieure 
» reçoit l'influence directe du soleil. » Il est certain, en outre, 
que les fruits charnus verts, les Cactées dépourvues de stomates, 
n'en décomposent pas moins l'acide carbonique pour rejeter 
l'oxygène. En 1856, M. Duchartre (1) annonçait que les cellules 
de l'épiderme interviennent dans l'acte respiratoire, et que la 
respiration des plantes aquatiques a lieu non-seulement par la 

(1) Comptes rendus de VAcad. des se., t. XLII, p. 37, 1856. 



288 A. BARIIiÉLEMI. 

face supérieure pourvue de stomates, mais encore par la face 
inférieure. 

M. Boussingault (1), de son côté, dans une série d'ingénieuses 
expériences, a fait voir que l'acte respiratoire était plus actif par 
la face supérieure des feuilles que par la face inférieure. Il suffit 
d'ailleurs de remarquer que la face supérieure des feuilles est 
normalement plus exposée à la lumière que la face inférieure, 
pour rendre le fait très-probable. 

Il résulte de cette série de recherches que les stomates ne peu- 
vent jouer clans l'acte respiratoire qu'un rôle secondaire, et que 
« il n'existe pas de relation fixe entre le nombre et la grandeur 
» des stomates, et les quantités de gaz dégagées au soleil par les 
» plantes des diverses catégories. » 

En réfléchissant à ces faits et à l'élection que les feuilles sem- 
blent exercer sur les gaz de l'amosphère, j'ai été amené à con- 
stater le rôle que la cuticule joue dans le phénomène respira- 
toire; rôle incontestable, puisque les gaz doivent nécessairement 
traverser cette membrane pour pénétrer par la face supé- 
rieure. 

Cette pensée m'a, du reste, été suggérée par la lecture d'un 
mémoire de M. Graham, intitulé Sur l'absorption et la sépa- 
ration dialy tique des gaz par les membranes colloïdales. 

§ H 

Dialyse des gaz par les membranes colloïdales. 

Dans ce mémoire, M. Graham a repris et complété les obser- 
vations de Mitchell (de Philadelphie) et de M. Draper sur la dif- 
fusion à travers le caoutchouc. 11 fait observer que, dans leur 
passage à travers cette substance, les gaz perdent leurs propriétés 
caractéristiques, et se liquéfient dans la membrane pour se dif- 
fuser par la face opposée. Aussi les gaz les plus diffusibles à 
travers les membranes colloïdales sont les plus liquéfiables et les 

(1) Ami. de chhn. et de phys., mars 18C8. 



[de la respiration des plantes. 289 

plus solubles dans l'eau ; cela établit une différence essentielle 
entre ce mode de diffusion et celui qui s'effectue à travers les 
corps poreux, pour lesquels la vitesse de diffusion ne dépend que 
de la densité des gaz, et est en raison inverse de sa racine 
carrée. 

La membrane se sature donc de gaz qui, rencontrant sur 
l'autre face le vide ou un autre gaz, ce qui revient au même, 
reprend l'état gazeux. Il y aura équilibre lorsque la pression 
sera devenue la même des deux côtés de la membrane ; j'ajoute 
que la diffusion continuera, si le gaz est à mesure décomposé ou 
absorbé sur l'autre face. 

M. Grabam a construit un diffusiomètre très-simple qui l'a 
conduit aux résultats suivants : 

1° L'azote est de tous les gaz celui qui traverse le plus lente- 
ment le caoutchouc. En représentant sa vitesse par 1 , on 
trouve : 

Azote 1,000 

Oxyde de carbone 1/113 

Air atmosphérique 1,149 

Gaz des marais 2,148 

Oxygène. 2,550 

Hydrogène 5,500 

Acide carbonique 13,585 

2" Le caoutchouc s'oppose au passage mécanique des gaz, 
même sous une épaisseur de 1 /76 e de millimètre ou 0""",013. 

3° La chaleur exerce sur la perméabilité du caoutchouc une 
action complexe ; en général, elle augmente le passage des gaz. 

ft M. Graham a opéré la séparation dialytique de l'oxygène 
de l'air. D'après la théorie, elle doit être : 

Oxygène 21 X 2,556 = 53,67G ou 40,40 pour 100. 

Azote 79 X 1,000 = 79,000 ou 59,54 pour 100. 



100,00 



Or, en opérant la séparation dialytique de l'air : 1° à l'aide 
d'un autre gaz, T à laide du vide, M. Graham a trouvé hï à 
l\ 3 pour 100. 

5° Enfin, en passant à travers une paroi épaisse de caoutchouc, 

5 e série, Bot. T. IX. (Cahier n° 5.) 3 \ 9 



290 A. BARTHÉLÉMY. 

la quantité d'acide carbonique qui passe de l'air est très-consi- 
dérable en proportion, et peut atteindre 1 pour 100. 

§ m 

De la cuticule des plantes. 

L'épiderme des feuilles et des tiges est recouvert par une 
membrane colloïde distincte, signalée en 1762 par de Saus- 
sure, puis par Hedwig en 1793, et enfin étudiée en 1834 par 
M. Ad. Brongniart. Depuis lors, un grand nombre de natura- 
listes ont étudié cette membrane, dont l'existence ne pourrait 
aujourd'hui être mise en doute. 

Cette membrane n'a pas d'organisation appréciable. 

Les plantes submergées (Potamogeton, etc.) ont une cuticule 
et pas d'épiderme, tandis que c'est dans le Cycas revoluta qu'elle 
prend à peu près son plus grand développement. Je dois ajouter 
qu'on n'afpas constaté son existence comme membrane distincte 
et constante dans les Champignons et les Lichens. 

Enfin MM. Frémy (1) et Garreau (2), en isolant la cuticule, lui 
ont trouvé la composition suivante : C 17 H 1G 8 , qui est la compo- 
sition du caoutchouc associé à de l'oxygène. Il ne serait pas 
impossible que l'oxygène ne fût dans la cuticule qu'à l'état de 
dissolution, car cette membrane doit être dans la plante vivante 
toujours saturée de gaz oxygène. M. Graham a vu un bloc de 
caoutchouc exposé dans de l'oxygène, puis dans le vide pendant 
vingt-quatre heures, abandonner 6,82 pour 100 de son volume 
d'oxygène. 

L'analyse de la cuticule ne devrait donc être faite qu'après 
une longue exposition dans le vide. Il ne serait pas impossible 
que sa composition chimique ne devînt alors identique avec 
celle du caoutchouc, dont elle a, dans tous les cas, la constitu- 
tion physique. 

J'ajoute un dernier détail important : la cuticule recouvre 
même les poils, et ne présente d'ouvertures qu'aux stomates. 

(1) Ann. se. nnt., !i e série, t. XII, p. 331. 

(2) Comptas rendus, 1850. 



DE LA RESPIRATION DES PLANTES. 291 

Il est vrai que cette membrane est très-mince ; mais je rap- 
pellerai que M. Graham fixe à 1/76° ou m "',0!3 l'épaisseur, 
limite sous laquelle la séparation clialytique peut se faire à tra- 
vers le caoutchouc. Il existe d'ailleurs entre les cellules de la 
couche supérieure une matière colloïdale qui peut agir comme 
la cuticule. 

§ IV 

Expériences qui permettent de conclure que les gaz traversent les feuilles comme 

des colloïdes. 

J'ai cherché à vérifier par l'expérience le passage des gaz à 
travers les feuilles considérées comme des membranes colloï- 
dales. 

La méthode que j'ai employée se rapproche de celle de 
M. Graham. Je dois dire toutefois que les expériences sont sou- 
vent négatives, et qu'il faut examiner avec soin, à la loupe, la 
feuille soumise à l'expérience, pour s'assurer que sa surface est 
bien continue. 

1° Un appareil à descensum, muni d'un robinet et rempli 
d'eau, est fermé à sa partie supérieure par une toile de tamis 
fine et résistante, sur laquelle on pose la feuille choisie avec soin. 
La feuille est adaptée au bord de l'appareil avec un corps gras 
pour empêcher l'air de rentrer* latéralement. 

Si l'on ouvre le robinet peu à peu, l'eau s'écoule, et l'air tend 
à rentrer à travers les feuilles. On peut opérer sur divers gaz en 
recouvrant, comme l'indique M. Graham, la partie supérieure 
avec une coiffe en caoutchouc munie de deux tubes, dont l'un 
donne accès au gaz, tandis que l'autre aide à sa sortie. On peut 
ainsi établir au-dessus de la feuille une atmosphère artificielle. 

Dans une autre série d'expériences, je me suis servi d'un vase 
à dessécher les gaz, muni par conséquent par en bas d'une tu- 
bulure latérale. Cette tubulure étant d'abord fermée par un bou- 
chon, l'appareil était rempli de mercure, puis l'ouverture supé- 
rieure recevait une plaque de plâtre poreux, sur laquelle on 
adaptait la feuille. En plongeant la base de l'appareil dans le 



292 A. BARTHÉLÉMY. 

mercure et ouvrant le bouchon sous le liquide, on avait un dif- 
fusiomètre assez semblable à celui de M. Graham. Les gaz dif- 
fusés étaient recueillis et analysés par les procédés habituels. 

On a expérimenté sur des feuilles de Vigne-vierge, deCatalpa, 
de Magnolia et d'Érable. 

Pour mesurer la vitesse de diffusion des divers gaz, on avait 
marqué un point correspondant à une capacité d'environ 
40 centimètres cubes, et l'on observait le temps que mettait le 
liquide à arriver à ce trait. La surface de la feuille soumise à la 
diffusion était de 20 centimètres cubes. 

J'ai trouvé les temps suivants pour la diffusion de l'air comme 
moyenne de cinq expériences : 

Feuille de Vigne-vierge (i minutes. 

Feuille de Catalpa 8 inimités. 

Feuille de Magnolia 9 minutes. 

Je n'ai pas obtenu pour les feuilles d'Érable des résultats 
concordants. 

Cette vitesse de diffusion est grande si on la compare à celle 
que M. Graham a trouvée pour le caoutchouc. 

Il n'a trouvé, en effet, qu'une vitesse de 16", 9 par minute et 
par mètre carré pour une membrane de l/5 e de millimètre 
d'épaisseur. Il est vrai que la membrane de diffusion de la feuille 
est infiniment plus mince. 

Cet air diffusé a été analysé par l'eudiomètre de Bunsen, et 
l'on a trouvé comme moyenne : 

Vigne-vierge. . . 44,0 pour 100 d'oxygène. 

Catalpa 43,5 — 

Magnolia 44,5 — 

c'est-à-dire des quantités à peu près égales. L'air s'est donc en- 
richi en oxygène par son passage à travers la cuticule comme à 
travers une lame de caoutchouc, et en quantité à peu près 
égale. 

Quant à la vitesse des gaz de nature différente, j'ai employé 
pour la déterminer le procédé suivant : j'ai observé avec le se- 
cond appareil et une feuille de Vigne-vierge à quel point arri- 



DE LA RESPIRATION DES PLANTES. 293 

verait pour l'acide carbonique le liquide en une minute, puis j'ai 
noté les temps que mettaient les autres gaz à arriver au même 
niveau. 

J'ai obtenu : 

Acide carbonique 1,0 

Oxygène 9,0 

Ozone (obtenu par électrolyze) . 1,5 

Azote 15,0 

Ces résultats m'ont paru assez d'accord avec ceux de M. Gra- 
ham, si l'on tient compte des difficultés de l'expérience, et de 
l'impossibilité qu'il y a de s'assurer que la constitution intérieure 
de la feuille reste la même. 

Je n'ai pas besoin d'ajouter que les expériences se faisaient 
dans une obscurité relative pour annuler les actions chimiques 
à l'intérieur de la feuille. 

Il résulte encore de ces expériences que l'ozone passe à travers 
la feuille par diffusion colloïdale avec une vitesse très-voisine de 
celle de l'acide carbonique. 

La chaleur semble activer le passage, car, le 25 juin, la 
durée du passage, qui était de 6 minutes pour la feuille de 
Catalpa, à la température de 18 degrés dans le laboratoire, ne 
fut plus que de li°, 5 au dehors à la température de 32 degrés. 

Enfin l'expérience qui suit me paraît propre à prouver la 
diffusion complète d'un gaz, quand de l'autre côté de la feuille 
se trouve une substance capable de l'absorber ou de le décom- 
poser : 

Un tube d'un large diamètre est usé avec soin sur l'une de ses 
bases, de manière que l'on puisse y appliquer exactement une 
lame de verre dépolie et huilée, percée en son milieu. Sur cette 
lame de verre, on peut poser une éprouve tte également usée 
sur son bord libre. Le tube plongeant par sa base dans le mer- 
cure et étant rempli d'air, on introduit un fragment de potasse 
qui surnage le mercure ; on place la plaque de verre, dont l'ou- 
verture a été fermée par une feuille retenue sur ses bords par 
un corps gras ; enfin l'éprouvette, pleine d'acide carbonique, 
recouvre à son tour la plaque. Le mercure monte peu à peu dans 



294 A. BA.RTHÉLEMT, 

le tube, prouvant ainsi que l'acide carbonique a été absorbé et 
est passé à travers la feuille. Au bout de quelques heures, 
l'absorption est complète, et l'on ne trouve plus que de l'air de 
chaque côté de la feuille. Cet air a d'ailleurs dans les deux com- 
partiments la même constitution chimique, ce qui prouve que 
l'oxygène, après s'être diffusé dans l'éprouvette, a subi une ac- 
tion inverse, en vertu des lois mêmes de la diffusion. 

Cette expérience est importante, et nous en ferons tout à 
l'heure application à la respiration végétale. 

§v 

•Théorie de la respiration des plantes basée sur le rôle de la cuticule. 

Dans la respiration des plantes comme dans celle des ani- 
maux, on distingue deux sortes de phénomènes : 1° les phéno- 
mènes physiques consistant dans le rejet et l'introduction de 
certains gaz chimiques dans l'élection apparente que les feuilles 
exercent sur les gaz de l'atmosphère ; 2° les phénomènes chi- 
miques plus étroitement liés à l'action vitale, qui transforment 
les gaz introduits sous l'influence de la chaleur et delà lumière. 
La fonction respiratoire est pour ainsi dire la résultante de ces 
deux sortes de forces qu'on ne saurait séparer l'une de l'autre. 

Les faits que je viens d'analyser ou d'établir permettent, ce 
me semble, de rapporter à la dialyse, à travers les membranes 
colloïdales, les phénomènes purement physiques et leurs rela- 
tions avec les actions chimiques. 

En effet, ce n'est qu'à travers la cuticule que les gaz peuvent 
pénétrer ou sortir par la force supérieure qui présente cepen- 
dant le maximum d'activité respiratoire. La cuticule est dé- 
pourvue de pores ; elle possède de plus la composition du caout- 
chouc, plus de l'oxygène qui n'y est peut-être qu'à l'état de 
dissolution ; enfin le réseau des nervures divise la surface de la 
feuille en petits espaces circonscrits. îl me paraît, pour toutes ces 
misons, difficile de ne pas voir dans les feuilles un ensemble de 
petits appareils de diffusion colloïdale. 

L'acide carbonique de l'air passe, après s'être dissous dans la 



DE LA RESPIRATION DES PLANTES. 295 

cuticule, en quantité notable, grâce à son grand pouvoir de dif- 
fusion colloïdale, dans le parenchyme intérieur ; le phénomène 
s'arrêterait bientôt, l'équilibre se produisant des deux côtés de 
la cuticule, mais alors intervient l'action chimique. Sous l'in- 
fluence des rayons solaires, l'acide carbonique est décomposé ; 
l'oxygène produit dans le parenchyme intérieur ne tarde pas à 
acquérir une tension plus grande que celle qu'il a dans l'atmo- 
sphère, et, à partir de ce moment, il s'exhale au dehors à travers 
la cuticule. Une nouvelle quantité d'acide carbonique pénètre à 
son tour, et ainsi de suite. 

Pendant la nuit, la plante agit comme organe de combus- 
tion ; il se produit de l'acide carbonique dans les cellules, à 
l'aide de l'oxygène introduit ; la tension du gaz carbonique de- 
vient donc plus grande à l'intérieur qu'à l'extérieur, et, dès 
lors, c'est lui qui doit être rejeté. 

On saisira facilement l'analogie qui existe entre notre expli- 
cation et la dernière que nous avons rapportée au chapitre pré- 
cédent. 

L'intensité clu phénomène dépend d'ailleurs de l'énergie des 
actions chimiques qui en déterminent le fonctionnement de 
l'action de la chaleur, et de la tension des gaz qui activent la 
diffusion. 

On conçoit d'après cela que, lorsqu'on place la feuille dans 
des atmosphères artificiels, on dénature complètement les con- 
ditions de son existence, et que l'on peut arriver à des résultats 
très-différents de la réalité ; en sorte que ces expériences ne 
peuvent donner une mesure exacte de l'énergie respiratoire des 
végétaux. 

On se rend compte facilement dans la théorie que je viens 
d'exposer de ce fait reconnu déjà par de Saussure et vérifié par 
M. Brongniart, que la quantité d'acide carbonique décomposée 
par une feuille est proportionnelle à sa surface et non à son vo- 
lume, puisqu'elle ne dépend que de la quantité de gaz qui passe 
par dissolution dans la cuticule ; de même, la face inférieure 
criblée de pores, et par conséquent de surface moindre que la 
face supérieure, doit donner moins de gaz. 



290 A. BARTHÉLÉMY. 

Du rôle probable des stomates. — Quel serait dans cette théorie 
le rôle des stomates? Pour répondre à cette question, remar- 
quons que l'azote ne peut pénétrer qu'en petite quantité par la 
cuticule, grâce à son faible pouvoir diffusif. Cependant d'autres 
recherches paraissent prouver que les plantes retirent, au moins 
en partie, ce gaz de l'atmosphère et l'exhalent au dehors. On 
lit. en effet, dans les conclusions de MM. Cloëz et Gratiolet : 
« 5° Le gaz produit par la plante contient, outre l'oxygène, une 
certaine quantité d'azote ; cet azote provient, pour la plus 
grande partie, de la décomposition de la substance même de 
la plante » . « G L'azote de l'air que l'eau tient en dissolution 
paraît destiné à réparer cette perte ; quoi qu'il en soit, sa pré- 
sence est indispensable. » 

Or les stomates passent aux yeux de la plupart des natu- 
ralistes pour des pores ouverts qui font communiquer les 
méats avec l'air extérieur, et cela d'autant mieux que la 
cuticule manque à leur surface. L'azote, en vertu de sa moindre 
densité, doit se diffuser mécaniquement par ces ouvertures 
avec une vitesse relative plus grande que celle des autres gaz 
de l'atmosphère. Cette vitesse doit être à celle de l'oxygène 
en raison inverse de la racine carrée des densités, et la quan- 
tité d'azote qui passera par les stomates de l'air dans la feuille, 



sera 79 + V/ ' = 84,53, et par conséquent la quantité 

d'oxygène sera 15,47 pour 100. Or Dutrochet a constaté que 
l'air pris dans les méats près de la surface des feuilles contenait 
16 pour 100 d'oxygène, et que cette proportion allait ensuite 
en diminuant dans l'intérieur de la plante. Dans les grandes 
lacunes des Jussiœa grandi flora et diffusa, M. A. Moitessier a 
trouvé que l'air était formé de l/i à 7 pour 100 d'oxygène, et 
par conséquent de 86 à 93 pour 100 d'azote. 

Indépendamment des actions chimiques intérieures, l'air, 
passant mécaniquement d'une lacune à l'autre par les chambres 
pneumatiques ou méats intérieurs, doit s'enrichir en azote, 
comme il s'enrichit en oxygène en passant par diffusion colloï- 
dale à travers la cuticule ; et les courants gazeux observés par 



DE LA RESPIRATION DES PLANTES. 297 

MM. Cloëz et Gratiolet, ainsi que par M. Van Tieghem à l'inté- 
rieur des plantes submergées, doivent aider encore la diffusion 
mécanique de l'azote. 

Ces conclusions théoriques auraient besoin, il est vrai, d'être 
vérifiées par l'expérience ; mais celles que j'ai tentées jusqu'ici 
ne me paraissent pas assez à l'abri de toute objection pour que 
je les livre encore à la publicité. Quoi qu'il en soit, nous pou- 
vons donner comme probable et comme d'accord avec les lois de 
la diffusion cette conclusion : 1° L'exhalation et l'absorption 'de 
l'acide carbonique et de l'oxygène se font par l'intermédiaire de la 
cuticule ; 2° l'azote est introduit et rejeté principalement par les 
stomates. 



FLQiXM MADAGASCARIENSIS 

FRAGMENTA 

QUyE 

SCRIPSIT COLLECTAVE DIGESSIT 
Ij.-R. TUIiASWB, 

Ac.id. se. Par. soc. 

FRAGMENTUM TERTIUM W 

IN QUO CONTINENTUR 

VIOLARIEiE, SAUVAGESIE.E, TURNERACE^i, SAMYDEjE ET RIXACE/E. 



Fungi, tamdiu nostrse deliciau, multis de causis nunc D'obis 
aruisse videntur, nec tenui proféeto molestia quam ob rem affî- 
cimur, quippe tanta cordi humano in est infirmitas, ut minime 
nobis id satis sit, ad leniendum dolorem, quod exteris in terris 
plurimi doctrinam mycologicam faustis indagationibus ditareet. 
amplifîcare non cessent. Num enim militera improbaveris qui 
commilitones suos, se absente, vicisse quereretur? Ideo donec 

(1) Priora fragmenta videsis in hisee Collectaneis, série îv, tomo VI (1856), p. 75- 
138 (Combretaceas, Alangieas, Ruizophoreas, Halorageas et Lytiirarieas), et. tomo 
VIII (1857), p. 44-163 (Passifloreas, Homalineas, Chailletieas, Hippoorateaceas, 
Celastrineas, Ilicineas, Rhamkeas, Pittosporeas, Hamamelideas, Grassulaceas et Saxi- 
fragaceas). Ex quo in lucem prodierunt li.ee fragmenta, clar. Henricus Bâillon 
Macarisiœ, generis Thuarsiani, structuram et necessitudines ita interpretatus est ut 
Rhizophorearum e tribu Legnotidearum quasi prototypum in ea intueri sibi visus 
l'uerit, simulque Macarisiam suam lanceolatam, in Macroneso Madecassium Bivinio 
obviam, Macarisiœ pyramidatœ Thuarsio, item madagascariensi stirpi, consociavit. 
Inde etiam habuit ubi ostenderet quidquid novi de Legnotideis exponendum asstimas- 
set. Câssïpuream nostram gummifluam illum esse frutiçem arbitratur quem postea 
Georgius Bentham a cseteris Caasipurcis propter germen dimérum removerit et Bacty- 
lopcialum sessifLorum dixerit; Cassipureas sinceras orbe novo non exulare, nostrasque 
madagascarienses sub Sprengeliano Weiheœ signo aptius esse dinumerandas. (Gonf. 
auctoris laud. Adamoniam, t. 111 [1862], p. 15-41, tab. ait.) 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 299 

melioribus,si Deo optimoplacuerit,fatis uteremur, anirao nobis 
occurrit ut quidquam solatii apud plantas majoris dignitatis ad 
tempus quaereremus, simulque Floram madagascariensem jam 
pridem a nobis neglectam et ex longinquo allicientem prospexi- 
mus. Ex quo a terris Laurentianis oculos inviti avertiraus, sunt 
qui, ad magnam certe scientise utilitatem, aut amplas stirpium 
novarum messes ibidem collegerunt, aut typos digniores hinc 
inde carpserunt et bene multas quaestiones super nonnullorum 
structura peculiari dubiisque necessitatibus tractare et enodare 
tentarunt (1); his in argumentis modo sane nil superest, nisi 
quod quis patiens racemari posset, at longe plura restant quœ ad 
hoc tempus intégra aut vix delibata permansere ; pauca igitur ex 
bisce reverenter, sicut quœvis creatura Omnipotentis, « Régis 
cui omnia vivunt » , merito reposcit, tangere liceat. 

Quum jam Homalineas et Passifloreas madagascarienses 
olim exposuerimus (2), quos bodie attingimus ordines, Endli- 
cherianam parietalium seriem explebunt (h), quippe Gistineas, 
Droseraceas, Malesherbïaceas et Loaseas omisisse si videamur, 
causa in eo versatur quod omnes hœ plantae in Malacassia et ter- 
ris adjacentibus hactenus desiderentur (k). 

ïn phytotheca Musaei botanici parisiensis speçimina continen- 
tur stirpium omnium quse infra describuutur. 

WIOliAHMËJË. 

VIOLARIEiE Gand., Prodr. R. veg., 1. 1, p. 287. — Endlicii., 
Gen. PL, p. 908. — Benth. et Hook., Gen. Plant., t. I, part, i 
(1862), p. 1U. 

I. viola Linn. — Endl., Op. cit., p. 909, n. 50/i0. — ■ 
— Benth. et Hook., /. c, p. 117, u. 5. 

(1) Couferas, prœ cœteris, Henrici Bâillon t discipulorum scripta qûee in J^dan- 
soniœ libris, jam nunc octonis, reponuiitur. 

(2) Videsis Ann. se. nat., ser. à, t. VIII (1857), p. 44-82. 

(3) Gfr. Endlicheri Enchirid. Bot., p. xij, class. XLV. 

(Il) Kissenia tamen, stirps africana simul et arabica, inter Loaseas locum oblinet. 
(Cfr. Bemth. et Hook., Gen. pi., tom. T, part, m, p. 803.) 



300 L.-R. 'IULASNE. 

Viola ftoiBgîa f . — Herba ut videtur perennis, caulibus exiliter 
nliformibus, subsimplicibus, pro parte hypogaeis, repentïbus et in nodis 
radicantibus, parte autem epigaea erecta, a basi ad. extremum foliosa, 
4-6 poil, alta, glaberrima. Folia sparsa, cordato-acuta, minute crenata, 
4-6 lin. longa, 3-5 lin. in basi lata, molïia, antice subglaberrima sunt, 
postice contra pilos scabriusculos parcos in venis ostendunt, petiolo 
3-4 lin. longo singula fulciuntur et erecta patent. Stipula caulinaî et 
juxta-axillares folii instar virent et punctulis linearibus ac i'usco-pur- 
pureis notantur, singulse praeterea in lacinias 2-5 lineari - acutas 
patulasque alte scinduntur, et lin. 1-2 longitudine sequant. Flores soli- 
tarie axillares, pedicello gracili, erecto-patente, 12-15 lin. longo, glaber- 
rimo et sub apice scabriusculo exiguë 2-bracteolato nituntur. Sepala 
lineari-acuta, lin. 2 circiter longa, basi nonnihil scabrida et in margine 
angustissime membranacea deprehenduntur ; inferiora duo reliquis in 
basi latiora. Corolle petala superiora obovata s. spathulata obtusissi- 
maque calycem breviter excedunt, interius contra auguste lineare acu- 
tumque sepalis paulo brevius consistit et calcare obtusissimo breviquc 
ad basira augetur ; flore arefacto, petala 2 lateralia punctis rubentibus 
signantur, labellum vero lineolis paris coloris. 

Provenit in opacis sylvarum, ad ripas fluviorum provincise madagas- 
cariensis qua? dicitur Bé-Zon-Zong. (Herb. Boj.) 

Paucissima quse suppetunt specimina, non sinunt plura de floris struc- 
tura dicere. 

Planta? cognomen e loco natali desumpsi. 

II. lOViDitîii (1) Venten. — Endl., loc. cit., n. 5041, ubi 
synonymorum copia affertur. — Hook. et Benth,, loc. cit., 
p. 117, n. 6. — Violar um pars Poiretio, in Lamarkii Encycl. 
bot. continuata, tomo VIII (1808), p. 6/i/j et seq. 

1. Ionidinns linifolium Cand., Prodr. R. veg., t. I (1824), 'p. 309, 
n. 12. — Viola linifolia Jdssijeo, in suopte botanico. — Poir., Encycl. 
bot., t. VIII, modo cit., p. 647, n° 61. — Herba ut videtur annua, 
6-10 poil, alta, imo pedalis, saepius multicaulis, caulibus teretibus, gra- 
cilibus, assurgentibus et ramosis, ramis patenti-erectis, caulium instar 
tbliosis et lœte virentibus nec pubis concoloris patulse et scabriuscula; 
(segre tamen conspicuee) prorsus expertibus. Folia sparsa, alterna, 
patula, auguste lineari-oblonga aut lineari-lanceolata, acutiuscula et in 
petiolum brevissimum desinentia, 10-15 lin. longa, 1-2 lata, tenuia, 

(1) Emendatius sane, propter elymon, scriberetur luidium, herbee quidquam spe- 
piem violae pree se ferens. 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 301 

mollia, antice, recentiora prae caeteris, scabriuscula (maxime oculis ar- 
matis), postice praeter nervum médium item glabriusculum laevia et 
glaberrima, aciem obsolète et remote denticulatam aut integerrimam 
et saapissime plus minus revolutam ostendunt, singulaque insuper sti- 
pulis duabus juxta-axillaribus, exilitev linearibus, acutissimis, ciliatis, 
massula globosa vulgo terminatis nec lineam unicam longitudine exce- 
dentibus stipantur. Flores solitarie axillares pedicello gracillimo 3-4 lin. 
longo, int'ra médium articulato et exiguë 2-bracteolato reclinati utuntur. 
Sepala 5 triangulai'i-elongata, acuta, in margine subscariosa, et in dorso 
medio scabriuscula, caeterum glaberrima sunt. Petala 5 glaberrima, se- 
palis alterna et praeter inferius s. calcaratum simul et labellatum iisdem 
subconlbrmia sunt, licet basilatiora ; quorum duo superiora subscariosa 
admodum pallida seu décolora et sepalis posticis vix longiora; duo au- 
tem lateralia prioribus longiora et in acumine caerulea ; inferius denique 
caeteris^subduplo longius ex limbo fit suborbiculari, obtuso, crasso, caeru- 
leo et in unguiculum lineare, tenue, pallidum et obtuse breviterque 
calcaratum desinente ; petala h superiora ima basi simul breviter coa- 
lescere videntur. Stamina 5 cum petalis alternant, sed iisdem pariter 
breviora consistunt; filamenta omnibus tenuiter linearia s. ligulifbrmia, 
quorum superiora 3 corollae imae coadunantur, et nuda sunt; inferiora 
contra 2 receptaculo s. calyci inseruntur praetereaque appendicula ligu- 
lifbrmi et ad extremum pilosa bine in medio augentur ; antherœ ovatae et 
2-lobae, continuae, basi subemarginatae, in appendicem scariosam ovato- 
acutiusculam et sibimet ipsis longitudine subaequalem adorsi verticepro- 
trahuntur ; staminum 2 inferiorum antherae postice pilosae sunt, eorum- 
demquefilamenta appendices suas unilatérales et oppositas s. contiguas 
in calcare corollae recondunt. Capsula tandem trivalvis petaluin calcara- 
tum emarcidum longitudine vix excedit. Semina 12-15 ovato-acuta, longi- 
trorsum striata, horizontalia, dilute lutea, glaberrima, area late ovata 
depressa laevique juxta hilum punctiformem notantur, ebalazamque api- 
calem disciformem et crassam ostendunt. 

Nascitur in Madagascaria ad Helville, et in Macroneso prope Ampom* 
bilava, tloretque februario et martio. (Herb. Pervill. — Bivin. n. 2118.) 
Spécimen Aubertianum adest in herbario Ant.-Laur. Jussi^ei (Cat. 
n. 12785), nunc e tbesauris Musaei parisiensis. 

Ejusdem typi forma altéra suppetit quam psyllioidem libens propter 
babitum dixerim ; a praecedenti praesertim discrepat foliis angustius linea- 
ribus et saepius omnino revolutis, neenon stipulis tenuiter scariosis nec 
ciliatis. Provenit in agris Mayottae insulœ, ad Pamanzi, Cahoieni, Ls 
Qualey, etc., lloretque tum februario mense, tum etiam augusto. (Herb. 
Bivin. n. 3294.) Ad banc formam illa maxime accedit quae olim Com- 
mersoni in Madagascaria obvia est,nuncque in Herb Mus. par. sub titulo 



30-2 L.-B. TULASNE. 

Violœ linifoliœ Poir., Encyclop. continetur. Magis etiam linifoliumdixe 
ris spécimen, item Gommer sonianum, quod 01. Jussleus suapte manu 
Violam linifoliam Jcss. titulavit. (Cfr. ejus Herb., n. 12793.) 

2. Ioniaimn bnxiroUom VeNTJJN., Hort. Malm. (1803) in aversa 
p. 27. — DC, Prodr., t. I, p. 308, n. 6. — Viola buxifolia Poir., Encycl. 
method. bot. contin., t. VIII, p. 6W, n. 56. — Pers., Enchir., t. I, 
p. 256, n. 50.— Herba perennis est imosufirutex, super habitu Polyga- 
las nostrates aemulatur, et planta glaberrima dici potest; imus ejus caulis 
lignosus et perennans, divaricato-ramosus, corticem album induit, et 
crassitudinem pennœ corvinse circiter sequat ; cauliculi autem qui annui 
sunt e fruticulo plurimi nascuntur, omnes sequo fere modo exiliter fili- 
formes et prœlongi, nimirum pédales et quidem protractiores, teretes, 
virentes, simplices aut laxe parceque ramosi, e basi ad extremum foliosi, 
patenti-erecti vel pro maxima parte humi prostrati. Folu presso ordine 
alterna, erecto-patula, tandemque demissa et caduca, lineari-oblonga 
v. lanceolata, acuta, basi attenuata, sessilia, lin. 5-8 longa, unam lata, 
obsolète et remotissime (vix conspicue) denticulata, plana aut margi- 
nibus quandoque nonnihil revoluta, superne exilissime venulosa, stipulis 
brevissimis, acutissimis, erectis nec caducis stipantur. Flores solitane 
axillares pediculo filiformi patentissimo et 6-9 lin. longo singuli donan- 
tur; id autem pedicelli quasi sub ipso flore articulatum circumscinditur 
etpaulo demissius bibracteolatum se habet, bracteolis perexiguis anguste 
ovato- s. lineari-acutis. Caeterum floris fructusque structura prorsus 
eadem est quam in lonidio Uni folio modo vidimus; corolte autem 
(coloris, ut videtur, dilute rubri s. rosei) labellum capsula paulo brevius 
consistit; dum corolla recens expanditur, id labelli limbum planum 
suborbiculatum protendit , qui autem postea arescendo utrinque invol- 
vituret quasi teres fit; minime tamen miraremur si quandoque labellum, 
abortus causa, non explicaretur. Semina plantulam a prœcedenti discri- 
minare segre valent, quippe istius seminibus sicut ovum ovo, praBter fo- 
veolam juxta-umbilicarem quam angustiorem reperies, consimiha sunt; 
raphe in testa ab bilo terminali minimoque ad chalazam usque oppo- 
sitam et late disciformem pariter excurrit, exstat (excepta foveola); em- 
bryo in axi albuminis carnosi crassique latens, rectus, bomotropus, cauli- 
culi sui longiusculi basim tenuatam hilo quasi applicat, et cotyledones 
2 minimas orbiculares sequales contiguas et utrinque subemarginatas 
monstrat. Maturi seminis testa madefacta muco albido et copioso mox 
obducitur, quem e pilis exilissimis in cirros s. annellos primum convo- 
lutis choque multifaiïam explicatis constare, microscopii ope comperies. 

Crescit inter virgulta in arenosis maritimis insulse Marianae, ad Sasi- 
four, octobrique(anno!850) Bivmio occurrit, fructibus dehiscentibus si- 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 303 

mul et floribus onustum. Suppetit etiam spécimen in littore oceani prope 
Tamatave Bojerio olim obvium ; aliud videre est in Herbario Jussia3ano 
(cat. n° 12784) Musaei Parisini, quod Commersoni debetur et jussiaeano 
stipatur titulo; id ipsum est quod Ventenatio innotuerat. 

Stirps glaberrima quidem est, attamen tbliorum nervus subtus ali- 
quando in basi parce scabriusculus reperitur. 

III. AiiSODE.% (1) P. Th., Hist. des vég. des îles austr. 
d'Afriq. (1806), p. 55-58; Gen. nova Madag., p. 19, n. 65. 
— DC, Prodr., 1. 1 (1824), p. 313. — Endl., Gen. pi,, p. 911, 
n. 5047, ubi synonyma plurima videas, inter quae, Belvisianum 
Ceranthera quo Alsodeœ duse occidentali-africanae designatse 
sunt (2), nobis peculiariter animadvertendum. — Benth. et 
Hook., Gen. pi, t. I, p. 118 et 119. 

Alsodeœ nostraa madagascarienses folia induunt simplicia, 
alise vero alterna ea ostendimt, sparso nenipe vel distieho ordine 
distributa, alise contra decussatim opposita, imo quandoque 
terna, quare habitus multifarii participes se habent quem in 
lonidiis aliisque sincerrimis Violarieis miramur. Stipula! eau- 
linse, geminatim juxta-axillares, libéras initioque convolutae s. 
commissœ, gemmas récentes vêlant, minime vero tblium paulo 
demissius insertum quod stipant ; citissime preeterea cadunt et 
cicatricem in ramo linquunt quae nunc punctiformis aut brevi- 
ter linearis est, nunc contra protractior virgam intégrant quasi 
annulo cingit. Anthemia aut racemi sunt aut panieuhe diffusa; 
seu racemiformes ex cymis semel vel iterato dichotomis s. bipa- 
ris ac saepius deminutis et contractissimis. Pcdicellus florifer 
conspicue articulatus deprehenditur ; articulus modice aut mi- 
nime incrassatur, saepius autem (saltem in planta arida) circum- 
cisione signatur quae vulgo paulo supra basim pedicelli, rarius, 
maxime scil. in Alsodea pubescenti et squamosa, ad mediam ejus 

(1) Nomen Thuarsianum supervacua vocali sublata, scribere expedil; a graecis 
vocibus aXaoç lucus seu aXaw<îY,<j sylvaticus, ductum Cuisse monet Thïïaksius (locis cita- 
tis). 

(2) Cfr. Belyisii laudati Floram Owarensem, t. II (1807), p. 10 et 11, tab. LXV 
et LXVI. 



SO/i L.-B. iuus\i:. 

partem discèrnitur ; bracteolee non soient id articuli stipare, sed 
in ipsa pedicelli basi oppositœ inseruntur; pedieellus supra arti- 
culum, fructu increscente, ipse validior fit, infra autem nia- 
crior consistit. Flores in tegmine utroque, calice scilicet et 
corolla, necnon in androceo pentameri sunt, in germine autem 
typice triuieri seu triphylli, nempe uniloculares et placentis tri- 
bus parietalibus, singulatim bi-ovulatis, imo ssepe uni-ovulatis 
instructi, ovulis mediis et anatropis. Corolla e petalis liberis, 
androceum contra e staminibus monadelphis, imo calici seu 
potius receptaculo pariter inseruntur; prioris autem partes cum 
sepalis simul et staminibus alternae deprebenduntur. Antberee 
introrsa3, bilocularessœpiusque e lobis inœqualibus factœ, longi- 
trorsum debiscunt et appendiculis terminalibus, scariosis, vulgo 
ornantur. Quoddam disci genus in annuli urceolive modum e 
toro, corollam inter et androceum assurgit, in margine modo 
integerrimum, modo contra lobatum v. sinuosum est et pro 
maxima parte, nisi quidem integrum, filamentis antheriferis 
adhœret. Hic urceolus apud Thuarsium (1) cingulatus dicitur 
quurn in extremo margine liber offenditur, sirnpleœ contra si 
cum staminum filamentis totus coaluerit. Germen centrale, ses- 
sile liberumque, stylum linearem stigmate sessili terminatum in 
apice sustinet. Fructus globoso-trigonus et trisulcus, in valvas 
très aîquales, medio seminiferas, a summo dehiscit nuncque 
totus siccus et ligneo-membranaceus videtur (teste Passoura 
guianensi Aubl.), nunc contra, v. gr. in Alsodea longipede 
nostra, endocarpium cartilagineuni vel osseum a sarcocarpio 
longe crassiori et subcarnoso solutum et introrsus replicatum 
ostendit. Id endocarpii nudati Violarum aut Ionidiorum valvas 
fructiferas imitatur. Semina peritropa et albuminosa embryo- 
nem bomotropum et iutrarium fovent. 

In Alsodearum typis malacassiis ordine instruendis, foliorum 
et urceoli antheriferi , prse caîteris notis, rationem babendam 
censui. 

(1) Hist. veget. Ins. Afr. austr. p. 57. 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 305 



I. — Alsodese allernifoliae, foliis nempe sparsis vel distichis. 

1. Urceolo corollam inter et androceum medio, deorsum fdamcntis antheriferis 
adnato, in margine autem (sinuose lobato) ab iisdem continue liber o. 

1. Alsodca pubescens Nob. — Al s o de i a latifolïa et A. pub es- 
cens P. Tu.,Hist. veget. Ins. Austro-Afric.,]). 57, tab. XVIII, fig. 2et3. 
— DG. , Prodr., 1. c. — Als. nig ricans Bivmio in scbed. — Akbuscula 
circiter orgyalis et multibrachiata, trunco tortuoso, ramis teretibus, diffu- 
sis, gracilibus pendulisque (teste Bivinio), novellis adpresseet molliter pu- 
bentibus, aureis vel dilute ferrugineis, adultis vero prorsus glabratis ; ma- 
terielignea dura et tenaci (monente Capelerio). Folia alterno et ni fallor 
disticho ordine inserta, ovata ovatove-oblonga, basi cuneata aut rarius 
rotundata, in acumen obtusum modo brève latumque, modo iongius et 
angustatum producta, obsolète crenulata et nonnunquam subinteger- 
rima, subtus in nervis parce aureo-pubentia, mox autem glabrata, adulta 
sesquipollicem et quod excedit longa, imo fréquenter bipollicaria et qui- 
demlongiora, pollicem circiter lata, rarius majora, petiolo pubente, gra- 
cili et lineas 1-2 longo innituntur. Stipulée cauliiia3, juxta-axillares, 
oblongo-obtusissimaî vel quadantenus acutae, late sessiles, petiolo non- 
nihil breviores, in dorso adpresse pubentes, erectse et ramo applicitœ, 
citissime cadunt. Gemmée axillares, solitariœ, sessiles, ovato-acutiusculae 
et exiguaî, pubent ; terminales conformes sunt. Racemi terminales aut 
axillares, foliis dimidio breviores, propter pubem in rachi, imis pedicellis 
bracteisque densam saturate t'erruginei sunt ; floribus presso laxove ordine 
insertis, cernuis, subsecundis, in pedicellis, calice corollaque pariter niti- 
deque albis ; bracteis, bracteolis genitaliumque tegumentis marcescen- 
tibus. Pedicelli singuli graciles, teretes et lineas 2-3 longi, infra médium 
articulati ibidemque omni bracteola destitua, ultra pubent aut glaber- 
rimi deprebenduntur ; bracteis ovatis et admodum exiguis bracteolas 
2 conformes et oppositas (bracteis autem contrarias) pro maxima parte 
recondentibus. Sepala ovato-obtusa, in dorso et acie vulgo puberula, pa- 
tula, tandem cum petalis demittuntur. PEiALAOvato-oblonga, acutiuscula, 
plana, supra médium deflexa, sepalis quadruplolongiora, in imo dorso et 
quidem in antica pagina inleriore pube aurea et parcissima utuntur. Sta- 
minom filamenta plana, lata, brevia crassaque, in calyculum s. urceolum 
continuum coalescunt, qui postice margine libero obsolète lobato et in acie 
fimbriato-pubenti augetur ; antberœ ideo sub calyculo summo sessiles 
videntur; uniuscujusque faciès antica brevissime mucronata et nuda 
est, postica vero angustissime marginatur praetereaque in membranam 
oblongo-acutissimam, petalis paulo breviorem, erectam integram glaber- 

5 e série, Bot. T. IX. (Cahier n° 5.) 4 20 



S06 L.-B. TULASNB. 

rimaraque superneabit. Ovario globoso, glaberrimoet tri-ovulato, ovulis 
ovatis quasi medio ventre addictis, stylus nonnihil clavatus et petalis 
subaequalis superstat, stigmate vix conspicuo. 

Sylvestris nascitur in terris Laurentianis et rivulorum littora prsedi- 
ligere videtur; primum a b. Thuarsio reperta est; postea autem, juxta 
schedas et specimina quae suppetunt, Capellerio occurrit in oris Mala- 
cassiae orientalibus, Ricardo contra in littore occidentali et Macroneso 
(Herb. n. 345, 346 et 841 nec non 2121 in Herb. Biviniano), Pervilleo 
etiam in sylvis Lucubeis insulse hujus, sub umbra praealtarum arborum, 
augustoanni D. 1840 et decembri 1841 (Herb. n. 257 et 262) ; deinde 
Bivinio, item in Macroneso, secus rivum dictum de la Roche-Blanchie, 
mare haud procul (mense martio 1851). Floriierum fragmentum cl. Dela- 
stelle, anno 1841, musaeo nostro parisino misit. 

Foliis solito angustioribus et in acumen longius productis utuntur 
specimina qu« florifera legit Bivinius, in insula Mariana, tum ad rivulos 
sylvae Ravine-tsara, novembri 1850, tum in editioribus montis Canambo, 
aprili mense anni subsequentis. 

Vernacule apud Malacassios, docente Capellerio (in Herb. mus. par.), 
Azoume-tsi-baubau arbuscula nuncupatur. 

2. Alsodea angassiUfolla P. Th., Hist. veget. Ins. Austro-Afr., 
p. 57, tab. XVIII, fig. 1. — DC. , /. c. — Frdtex, teste Thuarsio, erectus 
et dense ramosus est, ramis autem teretibus, gracilibus corticeque albido 
vestitis; quse nobis suppetunt specimina, et hsec quidem Thuarsiana, 
albidum s. potius variegatum corticem non nisi propter lichenes in- 
natos, graphideos plerosque, ostendunt. Rami novelli pubem tenuem, 
brevem, adpressam i'errugineique coloris induunt, quam vero jampri- 
dem exuerunt quum folia decidunt. Folia ista alterno (disticho?) pres- 
soque ordine distribuuntur, ovato-oblonga vel lanceolata, saepius in 
acumen obtus um superne angustata, basi vero nunc obtusa, nunc acu- 
tiuscuie tenuata, in ambitu obtuse remoteque v. obsolète crenulata, imo 
integerrima, utrinque glabra (adulta sallem) et venulosa, majora vix 
pollicem longa, et triplo circiter angustiora, singulaque petiolo 2-3 lin. 
Iongo tenui, supra canaliculato, pubentique suffulta. Racemi in summis 
axillis solitarii et quidem terminales nascuntur, foliis duplo breviores, 
mitio cernui et tèrrugineopubentes. Flores eandem prorsus fabricam 
ostendunt quam in A h. pubescenti supra descripta cognovimus. 

Crescit in insula Malacassia et Thuarsio florifera olim occurrit, nulli 
autem alii, quod sciam, ab hinc obvia est. {Herb. Mus. Par.) 

Forma parvifolia est, ni fallor, Alsodeœ pubescentis supra descriptae, 
potius quam typus rite diversus. 



FLORA MADÀGASCARIENSIS. 307 

2. Urceolo lobato v. dentato, lobis v. dentibus filamenta antherifera spectantibus 

iisque prorsus adnatis, ftlamentis autem ultra plus minus productis. 

3. Alsodea squaniosa -j- Bvn. in sched. — Frutex pedes 3-5 altus 
aut arbuscula ramis diffusis, gracilibus, teretibus, initio parce puberulis, 
mox autem glabratis. Folia distiche, ut videtur, alterna, ovata ovatove 
lanceolata, acuminata, basi autem saepius plus minus cuneata, utrhique 
glabra et venulosa, obtuse nec raro obsolète crenata, longitudine polli- 
caria v. sesquipollicaria, latitudine vero semipollicaria, singula petiolo 
brevissimo, etenim 1-2 lin. longo et utrinque pubente-hispidulo, pube 
pallida, suffulciuntur. Gemm.e lineares ob stipulas quibus convenientibus 
involvuntur acutse sunt et glabrce ; stipulis deciduis, nota perfecte annu- 
laris juxta-axillaris et fusca in ramo relinquitur. Racemi terminales alii, 
alii axillares, solitarii, geminati ternive, erecto-patuli, brèves, scilicet 
longitudine vix semipollicares et densiflori ; axi pedicellisque fulvo-pu- 
beutibus, reliquis partibus subglabris ; bracteae uniflorae, ovatœ, cymbi- 
formes, quasi scariosse, lineani longae, erectse; pedicelli singuli duplo 
longiores, in medio articulati, bracteolis duabus oppositis, bracteae pri- 
marise non dissimilibus contrariis et subsequalibus, singulatim in ima 
basi stipati. Sepala bracteis quasi conformia, natura subscariosa. Petala 
duplo îongiora, anguste linearia seu liguliformia, obtusa, utrinque glaber- 
rima et apice revoluta. Androceum glaberrimum ; filamenta, mediante 
urceolo pentalobo, in basi coalescunt, lobis enim ejus assurgentibus quos 
sinus lati discriminant, dorso adnascuntur, ultraque breviter libéra 
protrahuntur ; antherœ uniuscujusque ex utraque pagina acute emargi- 
natae, continua, dorsum in appendicem ovatam acutiusculam scariosam 
nec sepalis longiorem abit, valva autem interior utriusque loculi pollini- 
feri dente seu mucrone item scarioso sed brevi et acutissimo terminatur. 
Ovarium globoso-trigonum sulcis tribus et foveola terminali notatur sty- 
lumque solito breviorem sustinet, intus ovula tria ovata anatropa et cur- 
vula in mediis parietibus alit ; placentse très sulcis externis alternée sunt, 
ideoque capsula matura septicido more dehiscit. 

Nascitur in Macroneso Madecassium, tum sub praealta sylvae Lucubeae 
umbra (Pervillei Herb. n. 255), tum ad ripas fluvii Ranou- Tour tour 
(Bivinii Herb. n. 2122), omnique anni tempore, saltem certe martio 
augustoque, florere videtur. Ricardo etiam olim in Macroneso occur- 
rerat (Herb. n. 344). 

Super stipulis lineari-acutissimis, late sessilibus, glabris, earumque 
cicatrice residua, annuli integri aemula, Alsodea squamosa Bvn. cum leu- 
coclada nostra, infra descripta (p. 312), prorsus congruit. 

h. Alsodea spimosa f Bivinio in sched. — Frutex glaberrimus, 



308 L.-B. TULASNE. 

ramis tornatis, maculis transversis et semi-annularibus, propter stipulas 
deciduas, juxta axillas in cortice lœvi signatis. Folïa alterna (disticha?) 
obovato- vel lanceolato-oblonga, acuminata, basi cuneata et rarius rotun- 
data, in ambitu marginato serratà, crenis obtusis, dentibus autem pun- 
gentibus, utrinque laxe venosa, 4-6 poil, longa, 1-2 lata, petiolo crasso 
2-5 lin. longo nituntur. Stipula oblongo-triangulares, acutissimaî, late 
sessiles pfimumque convolutae cito cadunt. Gemmîe axillares saepissime 
géminée superponuntur, suprema longe majori acutissima et paten- 
tissima, scil. quasi ad perpendiculum e ramo orta. Panicul^e solitarie 
axillares aut terminales, erectee pleraeque, foliis breviores consistunt; 
axi valido, laxe ramoso, ramis sparsis bractea brevissiraa et patente 
singulatim stipatis, pariter brevibus, nimirum 3-5 lin. longis, singu- 
lisque capitulum ex cymis trifloris contractissimis ac geminatim oppo- 
sitis vulgo gerentibus. Flos ex omni parte glaberrimus, explicatus vix 
lineas 3 longus est. Alabastrum obovato-globosum et obtusissimurn in 
pediculum brevissimum abit. SEPALAorbicularia,obtusissima, insequalia, 
concava, dura, coriacea, quincuncialimodo arcte imbricata sibi invicem 
racumbunt. Petala lineari-oblonga s. liguliformia, obtusa, sepalis du- 
plo circiter longiora, androceum brevius obtegunt. Staminum filamenta 
tenuia, liguliformia, in ima basi dilatata vix ac ne vix alia aliis connec- 
tuntur, urceolo quasi déficiente, singulaque in antheram ovatam abeunt 
quœ postice membrana late oblonga, acutiuscula, antice autem ligula 
brevi angustaque ornatur; loculus uterque pollinifer in singulis antberis 
e lobis 2 insequalibus conficitur, alio nempe (medio) longiori, alio bre- 
viori ac demissius affixo. Ovarium de more sessile, globosum, trisulcum 
et in vertice styligero nonnib.il foveatum, e parietibus carnosis et crassis- 
sirnis conficitur, ovulaque sex globoso-compressa et geminatim parie- 
talia l'ovet; ovulum alterum, nempe inferius, in singulis placentis non- 
nihil pendet aut peritropum est, alterum superius vulgo ascendens est 
ideoque micropylem suam ad imum loculum convertit. Stylus œqualis 
et apice quasi erosus corollam non excedere solet. 

Oritur tum in Madagascaria et Macroneso adjacenti, tum etiam in 
Mayotta Comorarum. Specimina saltem quœ suppetunt variis his in 
terris creverunt; debentur Ricardo (Herb. n. 210, 357 et 555., sub falso 
titulo Brexiœ spinosœ), et Bivinio qui alia legit circa Helville Macronesi, 
junio mense 1847, aiia in locis umbrosis ad Bouzi et cataractam Moussa- 
péré Mayottae, augusto et novembri 1847, reliqua autem in collibus syl- 
vosis Portus Lewenensis Malacassiœ, aprili et martio 1849. (Herb. Bivin. 
n. 2122 2 , 2564 et 3296.) 

Frutex modo descriptus Castaneam vescam nostratem super foliis 
admodum imitatur. Urceoli vestigium vix adest, ima tamen filamenta 
dilatata annuli continui et brevissimi dentibus, ni fallor, postice adhae- 
rent; sinus qui intercedunt lati et obtusissimi sunt. 



FLORA MADAGASCAR ŒNSIS. 309 

3. Urceolo (modo quidquam urceoli reapse exstietrit) cum filamentis antheriferis vel in 
margine coalito minimeque discreto, filamentis insuper haud exstantibus, antheris- 
que propterea in urceolo sessilibus. 

* Foliis sparsis. 

5. Alsodea arhorea P. Th., Hist. veget. Ins. Austro-Afr., p. 57. 

— DC. , /. c. — Arbor humilis ex omni parte glabra, ramis adultis tere- 
tibus, novellis quadantenus angulosis. Folu alterna, late oblonga, 
3-4-pollicaria longitudine et 1-2 poil, lata, acuminata, basi autem bre- 
viter cuneata, quandoque etiam minora nec nisi 1-2 poil, hinc, illinc 
vero 6-12 lin. aequantia, vulgo obsolète et remote crenata et utrinque 
venulosa, petiolo 3-8 lin. longo sese excipiunt nec raro dépendent. Sti- 
pulée ovato-acutse, late sessiles, perexiguae, eitissime labuntur et cicatri ■ 
culam linearem brevemque linquunt. Gemm.e ovatae, minimae. Paniculjï 
in ramis recentibus solitarie axillares, simul et terminales, erectee patent 
et folia majora subœquant ; axi inferno nudo, brachiis omnibus Iaxis, 
remotis ; floribus cernuis, luteis (teste Capellerio) ; bracteis minimis et 
dentiformibus ; pedicellis propriis lineam circiter longis ac medio articu- 
lais. Flos lineas 2 circiter longus in omni parte glaberrimus. Sepala 
lata, ovato-rotunda, obtusissima, exigua. Petala oblongo-acuta, sepalis 
quadruplo circiter longiora, extremum apicem extrorsum reclinant. Sta- 
minum filamenta brevia tota in annulums.urceolumintegrum coalescunt, 
singulaque in antberam latam (proptereaque admodum sessilem) indis- 
criminatim transeunt; urceolus autem utrinque nudus est, minime scil. 
appendiculatus ; antherœ prorsus contiguaî ex utraque parte appendicu- 
lam membranaceam erectamque singulse ostendunt, postictim nempe 
late oblongo-acutam etpetalissubïequalem, anticam contra ovato-acutam, 
longe minorem quandoque etiam longitrorsum fissam aut basi auricu- 
latam. Ovarium globosum et obtusum, stylum aaqualem nec corolla lon- 
giorem sustinet. Ovula tria globoso-compressa, ut discoidea, mediis toti- 
dem placentis bœrent. Fructus ovato-globosus, 4-5 lin. longus, induviis 
floralibus stipatur et de more in valvas 3 dehiscit ; endocarpium subos- 
seum a sarcocarpio crassiori et lignoso secedit, ipsumque totum et ex 
utraque pagina levissimum est. 

Vulgo apud Walacassios Afonte-Poutsi nuncupatur; ex ejus cortice 
retia conficiuntur, docente Bernerio. 

Olim obvia est Thuarsio, Breoni et Capellerio, nec non Berxerio 
(Herb. n. 181), recentiori autem aevo Bivinio ad Lafondrou insulœ Ma- 
rianse, januario 1848. Flores et fructus maturos simul proferre videtur. 

6. Alsodea longipes f. — Frutkx ramis teretibus, sparsis, pri- 



310 li.-B. TULASNE. 

mura ob pubem patulam sed brevissimam sordide i'ulvis, cito autem gla- 
bratis. Folu alterna, ovata v. oblonga, acuminata, basi rotunda aut 
nonnihil cuneata, remote interdumque obsolète crenata, utrinque venu- 
losaetglaberrima, pollicem 1-2 longa, 6-12 lin. lata, singula petiolo gracili 
û-8 lin. longo, initio pubenti tandemque glabrato utuntur. Stipula mi- 
nutae min imam quoque cicatriculam in axillarum lateribus liinc et hinc 
relinquunt, cicatriculis brevibus minime convenientibus. GemmjE perexi- 
guae et ovato-acutiusculse pubent. Panicul/e laxiflorae, in summis inno- 
vationum axillis solitariae generantur, foliis breviores et plus minus 
demissae; axi divisurisque gracillimis et minutissime puberulis, bracteis 
ovatis applicatis et perexiguis, plurimis dentiformibus. Flores cernui, 
pallidi glabrique pedicello brevi, in ima basi articulato, singuli nituntur 
et defabrica flores Alsodeœ arboreœ Th., caeterum paulo seipsiscrassiores, 
admodum imitantur, nisi quod anthera3 omnis appendicis in antica 
pagina inopes reperiuntur; ovula sena insuper singulis ovariis vulgo 
generantur. Staminum appendices dorsales acutae stylusque, longitudine 
aequales, petalis summis brevissime reflexis paulo superantur. Fructus 
maturus induviis floralibus et androceo partim accretis et marcidis adhuc 
stipatur, globoso-trigonus, obtusissimus, minute tuberculoso-asperatus et 
glaberrimus est, avellanamque majorem crassitudine aemulari videtur ; ubi 
de more in valvas très aequales dehiscit, endocarpium cartilagineo-ligneum 
a sarcocarpio crassiori ligneoque secedit, partesque singulas introrsum 
conduplicat, semine rejecto; valvae autem s. partes hujus endocarpii in 
dorso valde incrassatae et rugoso-striatae deprebenduntur. Semina crassa, 
ovata, oblonga v. rhomboidea, U-5 lin. longa, phaseolum minoris crassitu- 
dinis quodammodo ret'erunt, hinc vero in dentem médium hiligerum 
producuntur; testa cartilaginea, tenui, levissima et nigrescente vestiun- 
tur, rapheque lineari et impressa quasi sulco flexuoso circumcirca inde 
ab hilo medio ita signantur, ut quarta pars seminis ambitus hujus sulci 
expers tantummodo maneat; perispermium carnosum et saturati coloris 
in seminis kitere hiligero tenuissimum, imo subnullum, ubivis alias e 
contrario crassissimum, embryonem peritropum quasi in capsula mé- 
dium fovet,planu m, amplum, e cotyledonibus duabus semi-orbicularibus 
s. renilbrmibus, obtusissimis, basi emarginatis, tenuiter foliaceis, admo- 
dum aequalibus et sibi invicem applicatis, nec non e cauliculo tereti 
recto brevissimo et hilum tangente, gemmula minima. 

Habitat Macronesum tum in maritimis ad Ampornbi-lara, tum secus 
littora fluvii quem Djahal dicunt, fructusque maturos a^decembri in 
iebruarium usque profert. (Pervillei et Bivinii [n. 2119 bis et ter] Herb.) 

Jam Commersoni cujus saltem in herbario adest, occurrerat. 

7. Alsodea virliliflora f . — • Frutex vix bipedalis, teste Bivinio, 



FLORA MADAGASCAR IENSIS 341 

ramis teretibus, sparsis, hornis parce pubentibus, adultis glabratis. 
Folia glaberrima, sparsa, late v. angustius ovata, obtusa v. obtuse bre- 
vissimeque acuminata, basi rotunda aut vix cuneata, 1-2 poil, longa, 
6-15 lin. lata, crenata (saepe autem quasi obsolète) et in postica pagina 
exilissime venulosa, petiolo 1-2 lin. longo et semitereti singula utuntur. 
Anthemia terminalia, fcliis proximis vulgo breviora, erecta, e paniculis 
parce ramosis et laxifloris constant ; axi bracliiisque gracilibus, puberulis ; 
bracteis bracteolisque exiguis, ovato-acutis, subscariosis, glabris, deciduis; 
floribus minimis oppositis; pedicellis brevibus nec nisi ima basi articu- 
lais. Flos glaber lineas duas circiter longus et quasi viridis coloris, docente 
Bivinio. Sepala anguste ovata s. ovato-elongata et acutiuscula, petala au- 
tem lineari-oblonga et vix acuta deprehenduntur. Staminum filamenta in 
urceolum crassum utrinque glabrum et recte truncatum, tota simul 
coalescunt nec pro minima quidein parte libéra sunt ; antnerae propterea 
in urceoli acie sedent, contigua3, undique glaberrimse, basi eequales et 
recte truncatœ ; singulae a tergo in appendicem scariosam, fusco-ferru- 
gineam, oblongam acutiusculam et petalis paulo breviorem protrahun- 
tur, antice autem mucronulo acuto brevissimo ejusdemque naturaî 
terminantur; lobis k uniuscujusque antherae subsequalibus. Ovariom 
ovato»globosum, obtusissimum glabrumque, stylum gracilem sustinet. 

Oritur in Madecasia septentrionali, inter scopulos, ad oras sinus 
Riniani, decembrique floret. (Herb. Biviniani n. 2561.) 

Spécimen quod suppetit magis mancum est quam ut de stirpe i'usiora 
exponantur. 

Hujus loci est Aîsodea qusedam in insula Zanzibar Bîvinio obvia 
(novembri 1848) quse ob amplissima folia a Malacassiis typis omnibus 
non segre distinguitur ; illius diagnosim sequenti modo tradere liceat. 

Alsedea calffiplîylBa, f, omni parte glaberrima, ramis teretibus; 
foliis sparsis late ovato- obovatove oblongis, breviter acuminatis, basi 
ssepius rotundatis aut breviter cuneatis, remote et obsolète crenatis, 4-6 
poil, longitudine, 2-3 latitudine aequantibus; petiolo semitereti, pollicari 
aut breviore, ex utroque termine nonniliil vaiidiori ; paniculis terminali- 
bus aut axillaribus, foliis duplo brevioribus, erectis ; bracteis brevissimis; 
axi vix tereti ; ramis primariis de more dichotome partitis et cymigeris, 
brachiolis brevissimis et divaricato-patentibus, imo recurvis; floribus 
globosis vix lineas 2 longitudine excedentibus, glabris; sepalis ovato- 
orbicularibus, obtusis, subsequalibus ; petalis duplo longioribus et quod 
excedit, lineari-oblongis, acutis, androceum brevius velantibus ; staminum 
filamentis planis, crassis, brevissimis, in urceolum continuum iniegrum 
glaberrimum nudumque coalitis nec vel pro minima parte liberis; an- 



312 L.-R. TULASIME. 

theris ideo in urceolo sedentLbus, postice in appendicem subscariosam 
triangulari-oblongam acutamque productis, antice nonnisi brevissime 
et vix conspicue mucronatis nec appendiculatis ; lobulis polliniïeris vix 
obliquis, basi eequatis. 

Id Alsodeœ, super anthemiorum fabrica et habitu, spinosam supra des- 
criptam prae ca3teris imitatur. [Herb. Mus. par.) 

** Foliis alterne distichis. 

8. Alsodea leucoclada -J-.— Arbuscula ramulis plerisque disticho 
ordine alternis, gracilibus, teretibus, ab initie- glaberrimis, novellis au- 
tem mirum in modum albis, cinereis vel quidem luteolis, adultis contra 
decoloribus et obscure- tectis cortice. Folu alterne disticha, ovata, ovato- 
oblonga aut sublanceolata, basi saepius rotundata, rarius nonnihil cu- 
neata, supra in acumen brevius longius tenuata, in ambitu universo 
minute et dense crenulata, utrinque venulosa et glaberrima, 1-2 pollices 
et quod excedit longa et semipollicem lata, petiolo supra canaliculato, 
gracili, 1-3 lin. longo ac prseter apicem supernum parce divaricato-pu- 
bentem glaberrimo singula fulciuntur. Stipulée lineari-acutas, innova- 
tionum instar, albidae, in apice tantum parcissime pubent, initio gemi- 
natim involuta? gemmam extremam exiliter linearem erectamque vêlant, 
petiolum folii juxtaposai vulgo longitudine excedunt, cito decidunt 
et cicatriculam perfecte annularem in caule relinquunt. Gkmmje axillares 
terminali multo minores sunt sed pariter lineares et divaricatse patent. 
Racemi plerique in axillis recentibus solitarii enascuntur, quidam tamen 
in ramis annotinis et denudatis etiam oriuntur; utrique laxe floriferi et 
vix pollice longiores, in racbi et pedicellis gracilibus pubem patulam et 
cinereo-i'errugineam induunt. Sepala exigua, late ovata, obtusissima, in 
dorso medio et acie ciliata similiter pubent. Petala lineari-oblonga, 
sepalis triplo longiora, acutiuscula, in acie inferioiï pubenti-ciliata, csete- 
rum glabra, secus longitudinem introrsum in cannas modum compli- 
cantur et vix patuisse videntur. Staminum filamenta late plana, brevis- 
sima crassaque, in annulum continuum glabrumque onmino coalescunt ; 
antlicra 1 ! propterea sessilis faciès utraque pube pallida horrescit et superne 
in ligulam membranaceam tenuem niveam glabram integramque abit, 
ligula autem postica anticam longe excedit, sed petalis brevior consistit. 
Loculi polliniferi superne in unum conveniunt. Ovarium oblongum et 
glaberrimum stylo filitormi seu potius clavaeformi recto et petalis paulo 
breviori terminatur; stigmate discoideo papilloso et sessili. Ovula tria 
ovata placentas unicuique parietali et médias liaerent. 

Crescit in Malacassise borealis littoribus Suarezianis, atque tum plani- 
tiem, tum etiam montium declivitates habitat ; reperitur quoque in Ma 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 313 

croneso (Ricardi Herb. n. 188 et 5^3). Bivinio florii'era occurrit etiam 
in terris Suarezianis, decembri mense 18^8 (Herb. n. 2562). 

9. Alsodca calycina f. — Frutex ramis teretibus, gracilibus et 
ab initio glaberrimis ; hornis dilute luteo-virentibus. Folia item glaber- 
riraa, disticho ordine alterna, ovato-oblonga, acuta aut ssepius acute 
acuminata, basi obtusa et intégra, caeterum in universo ambitu presso 
ordine et aliquando obsolète crenata, 3-6 poil, longa, 1-2 et quod excedit 
lata, tenuia et utrinquegracilitervenosa, petiolo semi-teretiaclin. 2longo 
singula nituntur. Stipulée annulum continuum, perfectum, juxta axil- 
las in cortice relinquunt. Antbemia alia terminalia, alia axillaria, 
solitaria, geminata ternave, singula e racemo v. panicula racemiformi, 
1-2 poil, longa, erecta; axi primario gracili, subtereti, minute pubenti; 
bracteis bracteolisque ovato-acutis, mollibus, aliquandiu persistentibus 
itemque puberulis. Flores 2-3 lin. longi, erecti, pediculo puberulo seipsis 
longitudine non impari, nec nisi ima basi articulato et 2-bracteolato sin- 
guli utuntur. Sepala late ovata, exteriora acutiuscula, interiora autem 
majora et obtusa, cuncta tenuia et petaloidea, in margine pube ut ciliis 
ornantur. Petala oblongo-acuta, sepalis majoribus non duplo longiora, 
utrinque et quidem in acie glabra, in praefloratione oblique imbricata et 
ad extremum potissime contorta. Staminum filamenta lata, brevia cras- 
saque in urceolum continuum integerrimum, recte truncatum et utrin- 
que nudum tota a lateralibus coalescunt nec quidquam apicis liberi 
monstrant, quare antherœ in urceoli acie s. margine aequali nec sinuoso 
plane sessiles deprehenduntur ; harumce lobi crassi pube parca et divari- 
cato-patenti in basi sequata circum circa ornantur, in tergo autem integro 
pube adpressa pallidaque vestiuntur ; postica praeterea pagina in appen- 
dicem oblongo- seu ovato-acutissimam, petalis minorem, ferrugineam 
(aridam saltem) glaberrimamque desinit, antica contra in mucronem 
paris indolis brevissimum, vix conspicuum, imo subnullum. Ovarium 
ovato-conoideum in stylum androceo longitudine aequalem abit intusque 
ovula tria globosa, anatropa, singulaque placentse suae absque funiculo 
late (hilo scil. longiuscule lineari) haerentia tbvet. 

Crescit in montibus sylvosis Mayottse Comorarum ad Moussa-péré, 
florensque martio mense (a. D. 18^9) Bivinio nostro occurrit. (Herb. 
n. 3295.) 

Habitu accedit ad Alsod. leucocladam nostram modo descriptam, 
item distichophyllam, sed foliis multo majoribus, calice amplo et peta- 
loideo androceique appendicibus fuscis, ut de casteris differentiis taceam, 
sine negotio discriminatur. 



Mk li.-B. TgJLAfSNE. 

II. — Alsodeae oppositifoliae, foliis scil. oppositis v. ternis. 

1 . Disci urceolaris corollam inter et androceum intercedentis margine continue libero. 

10. Alsodlea patacifflora P. Th., Hist. veget. Jnsul. Afr. Austr., 
p. 56-57, tab. XVII. — DC.,/.c — Frdtex dumiformis,altitudine tri- vel 
quadripedalis (teste Thuarsio) etundique glaberrimus. Rami foliiteri, do- 
cente eodem magïstro, initio angulosi, virentes tenerique, senescendo 
teretes lignosique evadunt; plerique oppositi divaricant. Folia decus- 
salim opposita, obovata v. rhomboidea, obtuse et breviter acuminata, 
circiter pollicaria, 5-8 lin. lata et obsolète crenata, in petiolum brevem 
longe tenuata decurrunt; tenuia sunt et postice venulosa. Stipula 
lineari-acutee, brèves et citissime caducae punctum albidum juxta axillam 
singula linquunt. Cymle contractée capitula mentiuntur, ceeterum pauci- 
florae et brevissimee, s&epius terminales, aliquando etiam axillares, flori- 
bus cernuis. Flos omni parte contractus, cylindricus, lineas 2 longitudine 
nonnihil excedit. Sepala ovato-rotunda, obtusissima et utrinque gla- 
bra, in acie sola modice pubent, et sibi invicem quincunciali ritu late 
incumbunt. Petala lineari-oblonga, obtusissima, sepalis circiter duplo 
longiora, concava s. cymbiibrmia, a tergo glaberrima, hracie vero et 
dimidia paginée anticse parte, hinc tantum scilicet, pube pailida utuntur 
et extremum apicem vulgo reflectunt. Staminum petalis paulo breviorum 
filamenta anguste linearia cum membrana tenui calyciîbrmi (urceolo 
Thuarsiano), recte truncata, utrinque glaberrima petalisque circiter qua- 
druple breviori, postice et pro parte tantum ita basi coalescunt ut intégra 
urceoli acies continue libéra s. discreta maneat, ipsa vero longiuscule, 
libéra etiam, ultra protrahantur, AntheRjE dorsum in membranulam 
ovato-triangularem, vix acutam, albam, glaberrimam et tenuissimam, 
venter autem in ligulam unicam ejusdem naturse sed acutam ac multo 
angustiorem brevioremque desinunt. Ovarium anguste lineari-oblongum, 
giaberrimum, subteres, in stylum continuate abit qui médius articulo 
interscindi nec sepala excedere videtur; loculi simplicis parietes pla- 
centis tribus superne quasi uncinatis singulatimque bi-ovulatis signantur ; 
ovulis anatropis, pendulis, superpositis - , funiculis subnullis. 

Provenit in Madagascaria solique Thuarsio hactenus obvia fuisse 
videtur. 

Folia in ramis adeo senescunt ut Lichenes nonnulli minimi, crustacei, 
in antica eorurn pagina vulgo parasitentur. Lichenes et musci in ra- 
morum cortice sa3pe etiam minime desiderantur. 

Id sane Thuarsii oculos elïugerit quod urceoli circumstaminalis margo 
integerrimus liberque brevissime consistât, quippe cingulatum nec sim~ 
plicem eum dixerit; idem insuper urceolus, praeter ejusdem magistri 



FLORA MADAGÀSGARIENSIS. 315 

sententiam, e toro, ut assolet, minime vero ex imis petalis, nascitur. 
(Cfr. Thuarsii op. cit., p. 56.) 

11. Alsodea monticola f. — Frutex glaberrimus, ramis adultis 
tornatis, novellis contra per vices hinc illinc compressis, levissimis et 
virentibus, plerisque oppositis et patenti-divaricatis. Folu decussatim 
opposita, lanceolata v. obovato-lanceolata acuteque acuminata, in petio- 
lum gracilem et 5-8 lin. longum desinunt, limbo tenui, laxe dentato v. 
crenato, utrinque (arido saltem) venis Iaxis et gracillimis signato, 3-5 
poil, longo, 15-20 lin. lato. Paniculs racemiformes , gracillimse, solitarie 
terminales aut axillares, 8-12 lin. longse, erectae, laxe paucitlorae, nempe e 
cymis 3-6 trifloris v. abortu 1-2-floris in rachi primaria subsessilibus et 
remotis; bracteis bracteolisque minimis, acutis, vix conspicuis. Flores 
minimi et cernui, ut videtur, pedicello lineam vix longo singuli utuntur, 
ipsi non longiores. Sepala ovato-acuta, tenuia, in dorso carinata 
(exteriora imprimis) et in acie puberula. Petala sepalis duplo longiora 
et quod excedit, lineari-oblonga, acutiuscula, in acie ciliato-pubentia, 
caeterum glabra et tenuia, stamina breviora vêlant. Staminum filamenta 
glaberrima lineari-deplanata et quidem submarginata urceolo tenui con- 
tinuo et seipsis duplo breviori a tergo pro parte tantum ita adhèrent 
ut istius margo integer brevissime liber consistât; antherœ glaberrimae, 
e lobis basi aequatis et vix dissimilibus, utrinque appendice petaloidea, 
tenuissima niveaque augentur, postica scilicet ovato-elongata et acutius- 
cula, antica autem minima. Froctus nondum perfectus capsula est 
obovata, trigona, mucronata, deorsum longiuscule tenuato-cuneata et 
floris partibus aridis nec accretis stipata; qnae tamen interdum late 
globoso-trigona et utrinque subobtusa etiam occurrit. 

Sylvestris nascitur in editioribus montium insulae Johannœ Comora- 
ram, fïoribusque simul et fructibus onusta Bivinio nostro obvia est maio 
mense a. D. 1850. 



2. Urceoli margine pone staminum filamenta vu/go iisdem qv.œ libéra plus minus 
exstant s prorsus adnato. 

* Foliis petiolatis. 
a. Antheris appendiculatis. 

12. Alsodea rubra -}-. — Frotex glaberrimus, ramis foliigeris va- 
lidis, alternis vicibus compressis, oppositis proptereaque furcas patulas, 
ubi primarius déficit axis, efficientibus ; cicutis s. internodiis nunc longis, 
nuncbrevioribus. FouAampla, opposita, decussata, lateovata v. obovata, 



316 L.-B. TULA9NE. 

breviter acuminata, basi attenuata s. cuneata, laxe crenata s. dentata, 
utrinque parce venosa (venis enim secundariis remotissimis, terliariis 
haud conspicuis), 3-6 pollices longa, 2-4 poil. lata,petiolo 4-12 lin. longo, 
valido anticeque canaliculato singula utuntur, coloreque livide rubro, 
arida saltem, fucantur. Stipulée lineares et acutissimse de more cito 
decidunt. Anthemia solitarie terminalia, 8-12 lin. longa, e cymis tri- 
floris vel abortu 1-2-floris, 6-8 lin. longis, divaricatis, cernuis et in pa- 
niculam brevem laxamque digestis constant, tota livide et saturate 
rubent et glaberrima sunt. Bracteœ bracteolaeque late ovato-acutae 
v. subtriangulares et mihirnae citissime cadunt. Floues singuli 3 lin. 
circiter longi pedicello paris circiter longitudinis tereti et ima basi arti- 
culato suffulciuntur. Sepala crassa et oblongo-acuta late sedent ac modice 
patent, pagina utraque omnium acieque glaberrimis. Petala sepalis non- 
nihil longiora, oblongo-lanceolata, acuta et utrinque glaberrima, andro- 
ceum brevius celant. Staminum filamenta simul et cum urceolo continuo 
angusto crasso, utrinque glaberrimo et inniargineinaequali nudo, interne 
s. pro maxima parte concrescunt s. coadunantur, ultraque libéra brevis- 
sime protrabuntur. Anthère basi emarginata fixée, continua?, utrinque 
appendice s. membrana tenuissima niveaque, postice scil. late ovato- 
obtusa, antice suborbiculari et multo minori, augentur, et in sola 
basi parce pubent, pube divaricata et pallida; lobi pollinit'eri unius- 
cujusque antherœ ut assolet inaequales sunt, medii nempe paulo majores 
altius etiam connectivo imponuntur. Germinis sessilis et glaberrimi 
ovarium anguste ovatum intra urceolum antherilerum lotum reconditur 
et in stylum acuminatum sepalis longitudine sequalem indiscriminatim 
abit; stigmate terminali exiguo globoso et papilloso. Ovula sex gemina- 
tim in placentis tribus superposita generantur, micropylis adversis, pro- 
pinquis. 

Viget in collibus ad Canambo insulœ Marianse Malacassiorum aprili- 
que (1851) florifera Bivinio occurrit. 

Specimina arefacta in foins et anthemiis integris colore livide rubeo 
inficiuntur. 

13. Alsodea maculala f. — Frctex ex oran parte glaberrimus, 
ramis gracilibus, vulgo oppositis et divaricatis nec raro propter primarii 
abortum bifurcis s. dicnotomis, adultis teretibus, homis vero alterna 
vice hinc et inde compressis et in nodis l'oliigeris nonnibil dilatatis. 
Folia opposita, decussata, ovato-lanceolata, obtuse et brevissime acumi- 
nata, acumine nonnihil emarginato, 1 1/2—2 1/2 poil, longa, 8-12 lin. 
et quod excedit lata, argute crenato-denticulata, antice praeter nervum 
médium acute exstantem quasi avenia, venis subtus etiam immersis et 
pro maxima parte velatis, in petiolum vix lineam longum attenuata desi- 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 317 

nunt. StipdLjE oblongo-lineares, acutae, cito cadunt. Anthemia solitarie 
terminalia, erecta ibliisque dimidio breviora corymbos mentiuntur ; bra- 
chia enim primaria summo axi seipsis duplo longiori opposita v. terna, 
aequalia et patenti-erecta imponuntur, singula cymam unicam trifloram 
gerunt aut saîpius brevissime bifida s. dichotoma evadunt et in utroque 
crure cVmose triflora. Flores lineas duas circiter longi in pediculo paris 
longitudinis nec nisi ima basi articulato se excipiunt. Sepala ovato-olonga, 
vix acuta aut quidem prorsus obtusa, inter se subsequalia, in dorso 
glabra sunt, in ventre autem et acie minutissime pubent. Petala ovato- 
elongata, acutissima, sepalis vix duplo majora sunt, postice glabra, 
antice contra supra médium pubenti-hirta, prsetereaque macula angusta, 
quasi lunata rubentique (saltem in corolla sicca) médium versus signan- 
tur, et extremum apicem extrorsum reflectunt. Staminum filamenta 
urceolo continuo a tergo liserent, at ejusdem aciem brevissime libéra 
excedunt; siccata rubent, urceolo autem decolori. Antberae. .. (in flori- 
bus jam pridem fecundatis quse suppetunt omnes perierunt). Ovabium 
obovato-globosum, obtusissimum, glabrum styloque brevi terminatum 
ovula 6 globosa, anatropa, geminatim et superposite parietibus baud 
incrassatis haerentia, fovet. Fructus globoso-trigonus, 5-6 lin. longus et 
vix mucronulatus, de more in lobos très sequales scinditur seminaque 
dilute nigra révélât. 

Provenit in terris Madecassise borealibus ad sinum Rinianum, decem- 
brique (1848) florens a Bivmio reperta est cujus in herbario signatur 
n. 2563. 

Frutex de quo agitur quamdam Phyllireœ latifoliœ nostratis speciem 
prse se fèrt. 

Urceoli acies singula ante staminum filamenta obtuse brevissimeque 
sinuatur, ila ut intra eadem paulo productior videatur; quod etiam in 
Als. rubra jam descripta observatur. 

14. Alsodea vcrticillaia -j- Bivinio in sched. — Frutex orgyalis, 
docente Pervilleo, ramis divaricatis, gracilibus, teretibus, oppositis 
v. ternis ssepiusque dichotomis, novellis tenuissime et vix conspicue 
puberulis, adultis glaberrimis. Folia ternatim verticillata, ovato- v. obo- 
vato-lanceolata aut rhomboidea, acuminata, in petiolum gracilem 
3-4 lin. longum et puberulum attenuata desinunt, ipsaque 2-3 poil, 
longasunt, 8-15 lin. lata, grosse crenata, tenuia, parce venosa, adulta- 
queglaberrima; priusquam explicentur, utrumque marginem introrsum 
ita revolutum ostendunt ut quasi linearia et in medio sulcata appareant; 
qualia etiam si aruerint praeterea nigrescunt et cornicula cernua fingunt. 
Cornicula hujus modi anthemiis vtdgo miscentur (in speciminibus qua3 
suppetunt). Anthemia terminalia et brevissima, scilicet 4-6 lin. longa, 



318 1..-B. TULASNE. 

paniculam singula sistunt globosam, densifloram, totam ex cymis compo- 
sitis contractiset divaricato-patentibus ; axi brachiisque puberulis; brac- 
teis bracteolisque late triangularibus acutiusculis, minimis et deciduis. 
Flores cernui, exigui, nempe vix sesquilineam longi, pediculo brevissimo, 
pubente nec nisi ima basi articulato singulatim nituntur. Calyx e sepalis 
tenuibus, late obovatis v. suborbicularibus, obtusissimis et in acie sola 
parcissime puberulis constat. Petala sepalis subtriplo longiora etmolliora, 
lineari-oblonga, acuta, in ventre praesertim pubent et androceum inte- 
grum vêlant. Staminum filamenta undique glaberrima, angusta, antice 
plana, nonnisi pro dimidia parte cum urceolo in margine sinuoso coales- 
cunt, quem propterea longe libéra excedunt. Anthère continua? basi 
fixée et emarginatse a tergo in membranulam ovato-acutam, tenuissimam 
niveamque protrahuntur, ab antica autem pagina in appendiculas 2 
ejusdem naturse et nivei coloris, tenuiter membranaceas, brevissimas, ab 
invicem divaricatas et quasi lunatas ; loculos polliniferos subaequales in 
ima basi recte truncata propter pubem parcam at peculiariter patentent 
horridulos vidi. Ovarium subconicum in stylum appendiculis antherarura 
sequalem abit, glaberrimum est, ovulaque sex geminatim et oblique su- 
perposita in parietibus alit. 

Oritur sub umbra arborum majorum in insula dicta Nossi-Mitsiou, 
octobrique (18^0) Pekvilleo florens occurrit. (Pervill. Herb. n. 322; 
Biviniani n. 2120.) 

Urceoli acies sinuatur ; sinus autem cum filamentis alterni sunt, pin- 
nulse contra obtusissimse iisdem opponuntur nec semper prorsus adnas- 
cuntur, quare de urceoli sinceri prsesentia minime dubitandum. Sinus 
et pinnse, ni erraverimus, cum filamentis aliter hic se habent ac apud 
Alsod. maculatam. 

b. Antheris muticis. 

15. Alsodca &tintic& f. — Frutex undique glaberrimus, ramis 
divaricatis et ssepissime oppositis, recentiorum cicutis s. merithallis non- 
nihil ancipitibus, senioribus autem teretibus factis. Folia decussatim 
opposita, ovata v. obovata, longe acuminata, basi attenuata, remote 
dentata, dentibus s. crenis vix acutis sinubusque, longitudine 1-3 poil, 
latitudine vero 8-15 lin. aequant, patent et petiolo vix linea unica longiori 
sese excipiunt. Stipolje utvidetur anguste lineari-acutaB et brèves sunt, cito 
saltem labuntur. Antbemia terminalia aut axillaria, brevissima, nempe 
4-6 lineas longa, paucaex cymis trifloris simplicibus, pleraque autem ex 
cymis compositis, bipartitis scilicet et congeste 5-7-floris ; bracteis brac- 
teolisque minimis, caducis; floribus cernuis, singulis e pedicello tereti 
lineam circiter longo nec conspicue articulato pendentibus. Alabastkum 
ovato-acutissimum. Flos explicalus vix sesquilinea longior est. Sepala 



FLORA MADAGÀSCARIENSISJ S19 

anguste ovato-acutissima, in acie vix pubent, caeterum glaberrima. 
Petala in praefioratione imbricato-contorta, explicata ovato-oblonga, 
acuta, sepalis circiter duplo longiora, in acie inferiori et sinu angusto 
medii marginis (introrsum et hinc tantum) pubem parcam induunt. Sta- 
mina gynaeceumque prorsus inclusa ; priorum filamenta crassa in urceo- 
lumgiobosum, carnosum, nudum, glabrum et ore coarctatum quasi tota 
coalescunt, singula enim nonnisi brevissime (vix conspicue) ultra urceoli 
istius marginem discreta protrabuntur, exstant, et antheram suam libe- 
ram utrinque prorsus muticam sustinent ; filamentorum apicibus liberis, 
s. exstantibus imisque antberis pariter pubentibus. Ovarium subglo- 
bosum et glaberrimum intra urceolum modo dictum totum arctissime 
reconditur, nec nisi stylum columnarem exserit qui tamen petalis bre- 
vior consistit. Placentas très solitae ovula duo subglobosa singulae alunt. 

Provenu in Macroneso Malacassiorum (Herb. Ricardiani n. 368 et 
372, Biviniani n. 2119). 

Stirps hsec Als. paucifloram P. Th. babitu quodammodo mentitur, sed 
ab eadem propter androcei structuram, ut estera taceam discrimina, 
longe differt. 

** Foliis sessilibus. 

16. Alsodea aurlcalafa-J-. — Frdtex undique glaberrimus, ramis 
novellis altérais vicibus hinc et inde cornpressis seu ancipitibus, oppositis 
aut, primario medio déficiente, veluti dichotomis. Folia decussatim sin- 
gula singulis opponuntur, sessilia, obovata obovatove oblonga, obtusa vel 
obtuse et brevissime acuminata, 3-û poil, longa, 1 — 1 1/2 poil, lata, basi 
emarginato-cordata s. auriculata, auriculis obtusissimis, in acie universa 
obsolète et remote denticulata s. crenata, imo quandoque subintegerrima, 
venis omnibus praeter mediam admodum exilibus et laxe reticulatis. 
Stipula quibus gemmas lineari-acutae iiivolvuntur, cicatricem semiluna- 
rem relinquunt. Anthemia solitarie terminalia foliis duplo triplove bre- 
viora, erecta aut nonnihil demissa, subcorymbosa et paucifiora sunt, 
singula scilicet e pedunculo constant gracili apice tantum brachiato 
brachiis paucissimis, 3-4 lin. longis, cymigeris, nempe prœter florem mé- 
dium terminalem, cymas 2 oppositas et typice trifloras sed contractissi 
mas ssepiusque abortus causa tantummodo unifloras v. bifloras, singu 
latim gerentibus. Bractée omnes cilissime labuntur et anthemium 
prorsus nudatum relinquunt. Flores exsiccati ovato-acuti, 2-3 lin. longi, 
occlusi, corollam brevissime exserunt e petalis acutis et confertissimis. Sk- 
pala ovato-acutaet quidemmucronulata, quincunciali ritu late imbricata, 
inaequalia, exteriora scil. 2 subtriangularia inter se aequalia sed reliquis 
minora, intermedium quoddam paulo longius et interna duo similiter 
caeteris protractiora, cuncta in superiore parte pagina? anticae pubem 



320 L.-R. TULASNE. 

parcam et minutissimam ostendunt. Petala anguste ovato-oblonga, acu- 
tissima, antice in meclio propter pubem divaricatam lanuginosa, sepala 
breviter excedunt, sibi invicem arctissime nonnihil torta incumbunt, 
marcidaque subcoriacea videntur. Staminum qua3 petalis duplo breviora 
et undique glaberrima sunt, filamenta urceolo solito crassiusculo, crasso, 
in margine recte truncato integerrimoque, a tergo tota adnascunlur ejus- 
demque aeiem brevissime libéra superant; antherœ tenuissimae, pallidae, 
fragillimse, utrinque in membranulam albam producuntur, membranula 
autem externa late ovato-triangularis et obtusa deprehenditur, antica 
vero multo brevior et saepius alte bipartita aut quidem e ligulis duabus 
discretis; lobi polliniferi de more inaequales sunt, mediis altius atfixis. 
Germen glaberrimum, anguste breviterque ovatum, in stylum crassum 
acuminatum nec eorolla longiorem continue abit, ovuiaqae sex gemina- 
tim superposita et parietalia tbvet. 

Viget in faucibus sylvosis Mayottae Comorarum ad Iront, julioque 
floret. (Biyinii Herb. n. 3297.) 

Calyx quamdam gentianei floris ut Swertiœ aut Coutoubeœ speciem prae 
se iert. 



E plantis Sauvagesieis dictis quas Endlicheriana séries post 
Violarieas (1) inter Pariétales vocat, unam solam Flora mada- 
gascariensis vindicat quam neoterici plerique abordinis proto- 
typo antiquitus noto, i. e. Sauvagesia erecta Linn., orbis novi 
incola (2), non diversam existimant, nempe : 

Sauvagesiam nutantem Persoonio (Ench. Bot., t. I [1805], p. 253, n. 2), 
herbam multicaulem, pedalem aut sesquipedalem , undique glaberri- 
mam, caulibus gracilibus parce ramosis, plerisque strictis et abunde fo- 
liosis, foliis autem parvis, anguste ovato- v. oblongo-lanceolatis, serratis, 
sessilibus aut brevissime petiolatis et 2-stipulatis, stipulis linearibus pec- 
tinato-ciliatis, rubidis; floribus solitarie axillaribus e pediculo gracillime 
filit'ormi, admodum nudo et continuo, folium vix excedente, patentissimo 
cernuoque pendulis ; staminodiis interioribus antlieras brevissime supe- 
rantibus; antherarum rima longiuscula; capsula globosa, obtusa nec 
sepalis late ovato-acutis lôngiori. 

Id plantulse nascitur in Madagascaria, teste inter plurimos Capelerio 

(1) Sauvagesie^; apud Benthamum et Hookerum (Gen. PL t. I, p. 116 et 120), pro 
ordine sui jurisnon habentur; inter Violarieas recensentur quarura tribum IVs. ulti- 
mani constituuat. 

(2) Cujus fidam videas iconcm in clarissiraorum Le Maout et Décaisse libro uuper 
edito, p. 431. 



FLORA MADAGASCAUIENS1S. 321 

nostro; in paludosis circa Ambongo Pervilleo (Herb. n. 597) para occur- 
rit; contra i'requens in locis arenosis depressis et humidis insulse Marianse 
a Bivinio reperta est, nempe januario mense(lSZi-S) aàSabé, martio (18&7) 
prope Ànkqrene, novembri (1851) circa Amboudifolathre et decembri 
(1-8&9) ad Ta/'ondrou, florifera simul et fructifiera. 

Tuta discrimina déesse aestimantur typum nostrum madagascariensem 
inter et àmericanum modo dictum cujus specimina prsesto nobis sunt e 
dissitissimis locis orbis novi. Planta nostra ea ipsa sane est quam Per- 
soonius nutantem dicit in sui Enchiridii botanici loco cit. (DC. Prodr., 
t. 1, p. 316), et e Malacassia a divo Alberto Thuarsio reportatam per- 
hibet. Ejus staminodia, inter se et a reliquis tloris partibus ut yidetur 
libéra glaberrimaque, duplicem sistunt coronam, e toro, corollam inter 
et androceum fertile, natam; corona exterior e filamentis constat exili- 
bus, capitatis, rubris, minimis, numéro 15-20 ; interior contra e foliolis 
petaloideis et scariosis quinque, lineari-oblongis, oblusis, brevissime 
unguiculatis, antice nervo medio inferne exstauti auctis, antheras non- 
nihil excedentibus et singulatim ante petalum insertis. Ovarium e carpo- 
phyllis tribus, rarius quatuor, exstructum vidimus quorum latera infe- 
riora valde introflexa et alia aliis commissa suos margines ovuliferos quasi 
ad centrum usque germinis protrudunt. Capsula globosa, obtua, caly- 
cem quo excepta tegitur, non excedere solet, unilocularis est, inferne 
autem septis 3-k imperfectis et liberis instructa ; quum maturuerit, in 
apice debiscit, valvas nempe 'à-h antea valvatim commissas tune septi- 
cide disjunctas aperit, salvis, ut videtur, septis sinceris demissioribus. 
Semina plurima, exigua et sphœrica, testa crustacea nuda et elegantis- 
sime scrobiculata vestiuntur ; raphe, linea scilicet angusta fusca nec pro- 
minens, dimidium globum describit. 

Staminodia petaloidea in Sauvagesiœ erectœ L. typobrasiîiensi (ex Herb. 
Guillem. Mus. Par.) antheris fertilibus multo longiora sunt, antheraeque 
poro exiguo, ex utroque apicis latere dehiscunt; praeterea staminodia 
utriusque generis nec non et fil ameuta antherifera quae admodum curta 
reperies, inferne brevissime connascuntur; capsula matura ovato-elon- 
gata, angusta, acutiuscula, sepalis longe ovatis acutissimisque protrac- 
tior est. Semina eadem sunt plant* brasiliensi et malacassiae. 



TURNERACE/E Kunthio, Gandollio aliisque, docente Endlï 
chero, Gen. pi., p. 91 A. — Hook. et Benth., Gen. pi., t. î, 
part, m, p. 806 (inter Loaseas et Passifloreas). 

Turnerace^, volente magistro quem sequiraur, posISauya- 

5 e série. Bor, T. IX. (Cahier n° 6.) « " 21 



^tl L.-K. TtJLASME. 

gesieas proximse incedunt (1) ; in berbario orientali-africano 
quod et cognoscere et notum exponere conamur, typi duo ex 
hoc ordine eodcmque Turnerarum génère (2) suppeturit ; alius, 
nempe Turnera almifolia L., licet, ut perhibent, origine ameri- 
cànus, nunc in India oriental! tu m continenti, tum insulari 
vulgatus, s. prôpter medicas facilitâtes cultus (3), in insulaMau- 
ritia secus rivulos, leste BrviNio nostro, suœ spontis videtur (b) ; 
Pervillîiio eliam occurrit in uclis insulse Mahé Seychellarum, 
ubi flores amples sirnul et capsulas matures februario explicat 
(Pervill. Herb. n. 107). 

Typus alter longe diversus est, maxime propter peculiarem 
calycis brevissime gamopbylli indolem, et perquam dignus qui 
fusam hisin pagellis adumbrationem obtineat. 

Tsiraei?» ISemerinna -f-. = Frutex altitudine bi- veî tripedalis 
(teste Bernerio) dutnum retert, ramis teretibus, glabris, novellis striatis 
(arefactis). Folu alterna, ovato-ianceolata, obovata v. obovato-rotunda, 
nunc acutiuscula, nunc contra obtusa, imo obtusissima et quidem inter- 
dumretusa, remote et minute serra ta s. crenata aut subintegerrima, 12-1 5 
lin. longa, 4-6 lata, in petiolum brevissimum desinunt, utrinque prajterea 
glaberrima sunt (adulta saltem, quippe novella pilis raris luteis postice 
et in nervo medio pagiiwe anticœ obsita deprelienduntur) et niaçulis 
minimispunctisquenigris creberrimis, maxime in superna facic, ssepissime 
uotantur. Folia haec modo ex ramis elongatis dissita s. remota nascuntur, 
modo contra e ramulis peculiaribus diu abbreviaîis s. contractis et gem- 
miformibus (quotannis tamen aliquantulum quasi procedentibus, atque 
ob foliorum deciduorum subicula residua suberosa, crassiora facta con- 
stipataque asperatis) fasciculata et terminalia. Flores lutei coloris, 

(1) Videsis Enduciieri Gen. PL loc.cit. Toênebaceb a Saçvagesîeis non n\si Fkav 
keniaceis dividuntur. 

(2) Lauta Turnerœ (solicifoliœ) adumbratio datur in libro supra laudalo illustr. 
Virorum Emm. Le Maout et J. Decaisne, p. 277. 

(3) Turnera ulmifolia L. per Américain tropicam late diffusa, remediis aromatico- 
tonicis et expectorantibus adnumeratur, dncente Endlicuero, Ench. liât., p. 476, in 
fine. Planta africana , prœ americana quam e variis terris orbis novi ante ocbAûs 
habui, foliis majoribus uti videtur. 

(4) Ha?c Turnera planta sane eadem est quœ angustifolia dicitur apud Bojeeium {Hori. 
MauriL, p. 152), in cultis insulœ Mauritianae passim vulgata et totum ferc pcv annuin 
florifera; biennium viget. (Gfr. Cubtisii Bot. Mag., t. VU [179-4], p. 281, et Can- 
dollu Prodr. regni veg.,t. III, p. 346.) 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 323 

in foliorum axillis et summisramis gignunlur singuliqueepedunculo fili- 
ibrmi 8-12 lin. longo, supra basim articulato cernuoque pendent; pedun- 
culus autem vulgo solitariùs nunc simples et uniflorus est, nunc paulo 
supra basim bifurcus et biflorus. Alabastrum ovato-oblongum, acutum, 
quum jam prope est ut explicetur, lineas 5-6, nisiplures quidem, longi- 
tudine sequare videtur, extrorsumque in basi et apice modice pubet. Se- 
pala 5 ovato-oblonga, acuta, tenuiter membranacea , colore et nature, 
quasi petaloidea, ima basibrevissime coalescunt, atque priusquam pateant 
late imbricata sibi invicem et arctissime incumbunt. Petala quinque late 
ovato-oblonga, acuta, tenuia, utrinque glaberrima, imo calyci auguste 
sedent, ejus divisuris alterna sunt et iisdem majora (saltem aaqualia), 
primumque convoluta committuntur. Sub corolla calyci etiam inseritur 
discus tenuis et petaioideus qui coronam s. annulum brevissimum et 
continuum sed in margine spisse et exiliter fimbriatum seu quasi stu- 
peum refert. Stamina quinque ex imo caîyce sed paulo demissius quam 
supra dicta corona etiam (glaberrima) nascuntur, inter se etacseteris floris 
partibus admodum libéra ; cum petalis alternant, iisdemque, saltem in 
alabastro, super longitudine haud imparia, alia autem aliis œqualia et 
cont'ormia se babeut ; filamenta exilia et complanata margine quadan- 
tenils membranacea sunt et in basi nonnihil dilatata; antheras longissime 
et anguste lineares in mucronem ex connectivo nudo excurrente desi- 
nunt, infra longe scinduntur, imo dorso alïiguntur et lobos suos 2 paral- 
lelos medioque rimosos introrsum convertunt, polline luteo et pulverco. 
Gkr.uen centrale, sessile, ovatum nudumque s. glaberrimum, ex apice 
nonnibil tenuato in stylos très longe filiformes, erectos penicilloque denso 
ex fimbriis pallidis singulatim terminâtes abit, unilocularis est et pla- 
centas très longitrorsum suis parietibus hœrentes, vix incrassatas sin- 
gulasque triplici v. quadruplici série multi-ovulatas ostendit. Ovula 
anatropa, exiliter cylindrica, funiculo longiusculo et subhorizontali vel 
pendulo utuntur. Fructus, docente Bernerio, in valvas très medio semi- 
n itéras dehiscit. 

Crescit in littoribus arenosis Rîalacassiae borealis, circa Lingvaton, 
nec non in insulis adjacentibus. (Bernerii Herb. n. 258, Biviniani 
n. 2560 bis.) 

Foliorum pulvinuli in ramis contractis quorum supra mentio est 
utrinque appendice s. corniculo stipuliformi augenlur; eorumdem axilla 
tomento femigineo impletur. Maculas nigro-fuscaî quas notavimus, in 
Violis nonnullis et maxime in Melaniis Spachianis pares inveniuntur. 
Glandulae marginales quales in Turnerœ vlmifoliœ imis foliis geminse 
observantur, in T. Bemeriana deficiunt ; earum autem loco maculas ni- 
gras reliquis crassiores et gland uliibrmes haud inf'requenier adsunt. 

Id Tumerœ a plerisque congeneribus ob calycem prascipue discre- 



324 L.-B. TULASftlK. 

pat cujus sepala, praeter consuetudinem, brevissime coalescunt. Typus 
alter turneraceus, item africanus, Wormskio/dia scilicet, calyce tubuloso 
solito utitur. (Cfr. W. heterophyllœ iconem in Guill. et Perrott. FI. 
Seneg. tent., tab. XI.) Botanicon Bivinianum quod evolvimus Worms- 
kioldiœ hujus formam novam continet, in terra Mozambica leetam nec 
multum sane a W. tanacetifolia Kl. (in Peteusii Itin. Mozamb:, parte 
Bot. vol. I, 1862, p. \kl) recedentem. Ejusdem Bivinianae stirpis adum- 
brationem lus in pagellis afferre liceat. 

WoriniMk.îoldia Blvinlama f . = Iîerba annua radiée ad per- 
pendiculum descendenti parceque ramosa firmatur, et in caulem erec- 
tum,flexuosum, teretem, crassiusculum, mollem, a basi tum tbliosum, 
cum laxe ramosum pilisque basi glandulosis rigidulis et patentibus nec 
non et pilis mollioribus nec glandulosis parce vestitum assurgit. Folia 
mollia, ovataovatove oblonga, utrinque acuta, 2-3 poil, longa, 8-12 lin. 
lata, in petiolum 6-9 lin. longum desinunt, in ambitu bi-serrata i. e. 
breviter inciso-lobata s. dentata, dentibus s. lobis serratis acutisque, 
utraque limbi pagina petioloque parcissime piloso-lnspidulis. Pedun- 
CULi exiles erecto-patuli et in vertice 1-3-flori, solitarii in foliorum axillis 
sub gemma contigua mox in ramum protracta nascuntur, initioque 
reclinati pendent; singuli 12-18 lin. longitudine sequant, pedicelli autem 
proprii 3-û lin. ; cuncti pariter ob pilos glandulosos patulosque bispidi. 
Calyx longe et auguste tubulosus in ore quinquetidus est et ex pariete 
tenuissimo extus bispidulo lit. Pktala quinque glaberrima hypogyna libe- 
raque ungue auguste lineari et praBlongo seu liguliformi sufïulciuntur, 
aclimbum suum dilatatum longe exserunt. Discus seu coi'ona qualis in 
Turnera modo descripta occui rit, bic plane déficit. Stamina quinque item 
hypogyna simul et libéra calycem excedunt sed longitudine vixalia aliis 
aequalia sunt ; filamentis exilibus ; antheris ovatis seu breviter ovato- 
oblongis, basifixis, bilobis, introrsis, 2-rimosis; polline saturate luteo. 
Germen longe cylindricum, pilis adpressiset albidis vestitum, adapicem 
acutaturet in stylos très filiformes qui vertices suos breviter bitidos et 
penicillatos ad antheras usque cvehunt, abit, intus uniloculare est et in 
placentis tribus parietalibus et exilissime linearibus multi-ovulatum, 
ovulis haud confertis. Fructus siliqua est 15-20 lin. longa, tota molliter 
parceque pubenli-villosa (pilis albidis tenuissimis nec glandulosis), longe 
linearis, cylindrica, nonnihil torulosa et recta, in acumen emaciatum 
sterileque (lin. 2 longum) desinit, pariete tenui herbaceoque f'abricatur, 
e basi ad apicem in valvas très medio seminit'eras tandem scinditur, se- 
minaque 15-20 révélât. Semina exigua, obovata, tornata, basi truncata si- 
mulet obtuse brevissimeque mucronulata, e funiculo admodum exili.peir 
dulo seipsisque breviori ascendunt; funiculus autem extremus in squa- 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 325 

mam scariosam, nivearn, tenuem, subovatam, brevem et cymbitbrmem 
subito dilatatus transit, quo arillo dimidia pars seminis libéra excipitur; 
testa crustacea, primum luteola, deinde l'usca, mirum in modum sulcis 
longitrorsum exaratur, et striaturis contrariis ac stipatissimis prseterea 
inciditur ; in albumine carnoso médius latet embryo homotropus, rectus, 
seminis fere longitudine, totus compressus seu planus, e cauliculo hilum 
quasi tangente et cotyledonibus duabus ovatis, minimis, adplicitis, cau- 
diculo nonnihil brevioribus. 

Bivinio nostro occurrit in Zanzibara insula, orae orientali Africae tro- 
picae adjacenti, novembri mense a. D. \8k8. 

Fréquenter accidit ut siliqua, primum saltem, ex uno tantum latere, 
folliculi instar, dehiscat, seminaque de specie in seriem unicam superpo- 
site contigua ostendat; valvse seminiferae nervum dorsalem nonnihil 
incrassatum, cui placenta longe exilior adversa respondit, singula mons- 
trant ; sutura? contra ex quibus fissis valvarum margines efficiuntur, 
reliquis nervis minime aut inconspicue crassiores deprehenduntur. 

SAMYDEiE Endl., Gen. pi, p. 916. — Samydace^: Benth. 
et Hook., Gen. pi., t. I, part, m, p. 791. — Le Maout et De- 
caisne, Traité gén. de Bot., p. &28, qui Caseariœ iconogra- 
phiam analyticam elegantissime tradunt. 

CASèaria Jacq. — Endl., loc. cit., n. 5060, qui erudito 
suo more synonymorum longam seriem ordine recenset. — 
Benth. et Hook., op. cit., p. 796. — Le Maout et Decaisne, 
loc. cit. 

Ovula orthotropa simul et horizontalia in Caseariis malacas- 
siis miramur; licetenim micropylem suam in acumine adunco 
s. ascenrlente aperiant, minime tamen anatropa sunt, etsi qui- 
dam aliter senserint ; caeterum semen succedit admodum rectum 
et horizontale cuj us hilum chalaza? imponitur. 

1. Cascaria lucida f. - — Samyda lucida Hilsenb. et Boj. in 

schedis. = Frutex ramis teretibus, foliosis, corticemfpallidum, glabrum 
et verruculosum tandem induentibus. Folia glaberrima, alterne disti- 
cha, patentissima, ovato-oblonga.plus minus acuminata (acumine obtuso), 
basi acuta, obsolète sinuato-dentata v. integerrima, 3-5 poil, longa, 



«V26 Ii.-B. ÏUL4SNE. 

18-24 lin. lata, in petiolum 3-4 lin. longum sese excipiunt, initioque sti- 
pulis caulirïis late ovato-acutis et brevibus stipantur ; luci obversa, puncta 
pauca pellucida sparsa, insequalia, alia exigua rotunda, alia breviter linea- 
ria ostendunt. Anthemia ex glomerulis assuetis, solitarie axillaribus multi- 
florisquc fmnt; glomulis ob pubem parcam et bracteas minutissimasac 
subobsoletas pallidis, albidis ; floribus confertis undequaque patentibus, 
singulis pediculo tereti vix lineam longo sufultis. Calyx extrorsum parce 
pubetct in divisuràs s. sepala quinque late ovato-obtusissima, inaequa- 
lia, primunà quincunciali ordine imbricata, sub anthesi autem apertis- 
sime patentia, alte scinditiir, quorum exteriora duo, majora, supre- 
mum marginem inflectunt. Corolla plane déficit. Discus staminifer tenui- 
ter membranaceus, imum calycem adnatus vestit et fimbrias s. lacinias 
Viginti, u trinque ob pilos albos et divaricatos quasi lanosas, ex margine 
libero exserit, nempe filamenta antherifera decem et ligulas totidem alter- 
nas, multobreviores, bitidas et stériles ; e filaméntis autem similiter ligu- 
lifbrmibus quinque sunt qute cum sepalis paulo longioribus alternant, 
reliqua breviora iisdem opponuntur; antherœ omnes admodum pares, 
introrsse, ovatae, ob tusse, muticae, basi nonnihil emarginatse, aequaliter 
2-Iobse, longitrovsum 2-rimosae, luteae glaberrimaeque, dorso medio affi- 
guntur. Germen ovato-globosum, sessile glaberrimumque, in stylum cras- 
sum et perigonio breviorem attenuatur afque stigmate expanso et obso- 
lète lobato-sinuoso terminatur, intus autem uniloculare est et placentas 
lineares très in parietibus crassis ostendit ; ovula ovato-acutissima, 
uncinata, horizontalia late sedent, numéro k~6 in singulis placentis. 

Oritur in montibus ad prsedium dictum Tanan-Arivou provincia) 
Emirnensis. 

Descriptio nostra juxta exemplum Bojerianura estquod in pbytotheca 
Museei parisini continetur. 

2. Caseas-îa Bïâs'resccBBM -J-. = Fiuïtex bumilis, omni parte gla- 
berrimus, remis teretibus, erectis, nonnihil flexuosis, fragilibus, cortice 
albido, lucido sparsimque verruculoso indutis. Folia disticho ordine 
alterna, ovato-îanceolata v. oblonga, acuta v. acute et breviter acumi- 
nata, A-6 poil, longa, 18-24 lin. lata, integerrima, crassa, opaca, utrin- 
que glaberrima, lucida et diiute virentia,nervo medio venisqué secunda- 
riis (remotis) postice tantum prominulis signantur, in petiolum validum 
semiteretem et 6 lin. circiter longum tenuata desinunt, et erécta patent; 
arescendo fi mit opaca hec puiictis pellucidis notantur. Stipula caulinae 
et juxta-axillares, subovato-acutas, latse et brevissimse, citissime labun- 
lur. Floues minimi et herbacei coloris pediculo vix lineam longo singuli 
suffuîciuntur, simulque plurimi, octoui scil. denive, e pulvinulo globoso 
axillari, bracteis minimisscd stipatissimis obsito, nascuntur. Calyx fit e 



FLOUA MADAGASCAR1ENSIS. 327 

sepalis 5 paulo incequalibus, obtusis, late imbricatis basique breviter con- 
natis et in utraque facie sœpius glaber est. Discus staminiger fundo 
catycis, sicut Coseariam decet, adnascitur et in partes viginti piligeras, 
lilamenta scilicet decem antherifera et totidem appendices alternas, bre- 
viores, simplices et stériles abire videtur; iilamenta quinque reliquis 
majora sunt, antherae autem omnes pari modo ôvatai, perexiguae, in— 
trorsae et dorsilixœ sunt. Ovarium ovatum, glabrum, sessile, in vertice 
nonnihil acutatum et stigmatit'erum (stigmate sessili aut subsessili), e 
pariete crasso et tripliei série ovuligero fabricatur. 

Nascitur in Madagascaria orientali, haud procul ab Oceani littoribus, 
et Capelerio auctore cuiolim obvia facta est, vulgo Azou-Malangae apud 
Madecasses audit. (Herb. Capel. n. 19). 

Flores vix explicati tantummodo suppelunt. Quidquid de fruticis 
stalura et habilu, foliorum fîorumque colore attuli e Capelerii schedis 
excerpsi. Stipula?, petioli floresque arescendo nigrescunt ; bractese quae 
in foliorum axillis 'pulvinum floriferum globosum vestiunt, in gemmulas 
plurimas confertissimas consociari videntur. 

3. Cascaria amplissima -j-. === Arror glaberrima, ramis l'olii- 
feris validis, teretibus pallidisque. Folia distiche alterna, ovato- vel 
lanceolato-oblonga, acuminata, basi plus minus acutàta, rarius obtusa, 
cœterum amplissima, nempe 10-12 poil, longa et 3-4 lata, integerfima 
subtnsque venosa, venis secundariis remotis, petiolo valido semippllicafi 
et superne deplanato sustinentur, simulque erecta patent ; arida prorsus 
opaca nec punctata fiunt. Siïpularum, si quae sunt, vestigia desidëran- 
tur. GaMMi; axillares sôlitarlaé tubèrcula exigua nuda et obtusissima e 
ramo supra axillam ad perpendiculum emergentia lingunt; terminales con- 
tra squamulis acutis stipantur. Glomeruli axillares crassi, multi- et densi- 
flori (juasi sinepube peculiariteralbent obbracteolas obtusas brevissimas 
et ad basim cujusvis tloris circumcirca confertissimas. Flores divaricato- 
patentes pediculo lin. 2 circiter longo, crasso, albido ac paulo supra 
basim eircumscisso-articulato singuli utuntur. Calyx e sepalis 5 ovato- 
obtusis, concavis, crassis, subcoriaceis, late imbricatis, basi brevissime 
connatis, utrinque glabris et marceseentibus, aridus contrahitur. 
Androcedm totum inclusum, quippe sepalis dimidio brevius est, e stami- 
nibus decem insequalibus et appendicibus s. squamulis totidem breviori- 
bus et alternantibus, cunctis de more breviter monadelphis et imo peri- 
gonio adnatis constat; squamuke autem seu filamenta sterilia, simplicia 
consistunt et pilis quasi penicillo s. apice lermiiiantur ; filamenta ipsa 
antherifera pilorum etiam non prorsus exspertia reperiuntur; anthérae 
exiguae, introrsaî, ovatse, acutiusculaîet2-loba3, lobis longitrorsum rimo- 
sis, dorso medio affiguntur. Gërmen ovato- s. globoso-conicum, late ses- 



3~2$ L.-S5. ÏUSLASWE. 

sile glabrumque, stigmate peltato in acumine coronalur, intusque pla- 
centas 3 pariétales solitas, singulatim multiovulatas, ostendit. 

Crescit in terra Anlongilliana Malacassiae orientais. Specimina pauca 
quœ suppetunt Ricabdo (Herb. n. 13) debentur. 

Plurima adsunt ovaria quae insectis laesa, ut videtur, monstrosa et 
vacua facta sunt. Piacenîae valde tumere soient et tôt nervos crassos 
fingere. Exterior calycis pagina pedicellique suppeditantis cortex albida 
surit et oculo armato rugoso-verruculosa; pubes adest parcissima aut 
prorsus déficit. 

k. Casearla parvlfolla f. = Frutex ramis teretibus, pallidis, 
confertim et disticho alternoque ordine, typice saltem, multibracbialis, 
brachiis autem ssepissime de specie sine lege sparsis, novellis pube luteola 
brevissimaque indutis, adultis vero admodum glabratis. Folia alterna et 
disticha, erecto-patula, contèrta, obovato-oblonga, obtusissima, integer- 
rima, subtus exiliter venosa, 12-20 lin. longa,-&-7 lata, in petiolum 2-4 
lin. longum initioque parce pubentem attenuata desinunt; adulta 
utrinque glaberrima suntetcum luci adversa spectantur, punctispellu- 
cidis subrotundis et ubique abunde sparsis notantur. Stipulée ovato-acutae 
exiguse puberulaeque citissime caduntetcicatricemlinearemjuxtaaxillam 
in cortice singula? linquunt. Gemmée in imis axillis solilarie ut videtur 
recondilae pube aurea vestiuntur. (Flores récentes non suppetunt.) 
Pebianthidm alte 5-partitum deprehenditur, divisuris oblongo- v. ovato- 
obtusissimis, glabris et marcescentibus. Bacca calyce corrugato aut 
révolu to stipata, fbrmam ovato-globosam, obtusam, mucronulatam 
obtuseque trigonam,sinubus latis intercedentibus qui (saltem i'ructu are- 
facto) cristula média longitrorsum signantur, obtinet, crassitudine 
cerasum exiguum aemulari videtur et undique glaberrima est ; tota prae- 
terea carnosula fit, et nihilominus taraen capsulaa instar seminibus plu- 
rimis (24-28) ret'arcitur quae triplici (s. potius sextupla) série densoque 
ordine ejus parietibus horizontalia haerent ; semina liaec ovato-globosa, 
sed hinc aut indeob rnutuam pressionem variismodis angulosa, in apice 
obtusissima at breviter mucronulata (mucronei'ragili), funiculo exili et 
brevissimo (vix conspicuo) utuntur, et arillo sincero sacciformi, tenui, 
pellucido,superne in lacinias plurimas et prselongas abeunte, singula ut 
tunica excipiuntur, velantur; id tegtninis ab hilo punctiformi quo cha- 
laza tegilur, primordium capit, nec ubivis alias testas adhaeret; testa ipsa 
crustacea, sed tenuis et fragilis, niembranulam tenuissimam arctissime 
sibi adhserentem induere videtur. Albumen carnosum integros seminis 
parietes vestit embryonemque intrarium, rectum, antitropum, seminc 
breviorem, e cotyledonibus 2 aequalibus ovatis utrinque obtusissimis, 
tenuibus, commissis et planis, cauliculoque exili tereti longo et seminis 
apicem mucronatum attingente, fovet. 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 329 

Crescit in Madecasia boreali, ad sinum Rinianum et Bivinio fructit'era 
occurrit (Herb. n. 2565). 

Fructus lobi s. anguli obtuse tumentes placentam duplici seminum 
série onustam intrinsecus singuli gerunt; cristulae autem intercedentes 
média carpophyUa indicant, modo ut placentas ex eorumdem margini- 
bus commissis oiïri concédas. Placentae, docenle Bivinio, quasi glandulis 
confertissimis et visco odoro refertis conficiuntur. 

Species minus nota. 

5. Cascarin elliptlca f. = Frutex glaber, ramis teretibus et 
distiche brachiatis. Folia distiche alterna, late ovato-elliptica, brevissime 
et obtuse acumimata, basinonnihil cuneala, integerrima, plana, utrinque 
venulosa, parce pellucido-punctata, punctis aliis rotundis, aliis lineolifor- 
mibus, 3-4 pollices et quod excedit longa, 1 1/2 — 3 poil, lata, petiolo 
subtereti et 3-4 lin. longo sufïulciuntur. Stipulis deciduis supersunt tôt 
lineolse brèves juxta-axill ares. Gemmée solitarie axillares et exiguë globosae, 
pubent. De organis quaa ad propagationem spectant nil suppetit prseter 
tructum maturum unicum e ramo materno avulsum. Fructus hic ovatus, 
utrinque obtusus, lin. 8 circiter longus, glaberrimus et 6-costaîus, pru- 
nulum crassitudineaequavisse videtur ; ejus sarcocarpium aridum tenue 
est, semina autem numerosa triplici série ejus parietibus haerent et can- 
nabis grana crassitudine vix aemulantur. Hisce forma et structura est, 
testa, arillus, albumen et embryo intrarius, qualia vidimus in Casearia 
parvifolia modo descripta. 

In Madagascaria a b. Capelerio olim inventa est, cujus in botanico 
priori numerum 307 inscriptum habet. 

BIXINEilS. 

BIXINEiE Kunthio in H. et Bonpl., Nov. Gen. et Sp., t. V, 
p. 331. — Benth. et Hook., Gen. pi., t. I, part, i, p. 122. — 
BixacëjE Endl., Gen. pi., p. 917 (ordo CXGV). — Flacurtia- 
ne^e et Bixine^e Gandollio, Prodr. regni veget., t. I, p. 255 
et 259. 

Bixa Orellana h., stirps americana, ex qua Ordini nostro 
ortum nomen est, ob notum seminum usum apud mauritiauos 
vulgo colitur, docente Bojerio (Hort. maurit., p. 20), nec est 
cur dubitemus eam quoque in agris Malacassise fuisse admissam ; 
frequens saltem reperitur, teste Pervilleo (in sched. mss.), in 



330 L.-K, ÏLLASNE. 

insula M a hé Seychellarum, ubi mense martio flores simul et 
fructusmaturos profert. Vulgaris typus variât florum colore niuic 
rubro roseove, nu ne albo (Bixa Orellano, alba Boï., Ioc. cit.). 
Biacœ iconograpbia traditur in Emm. Le Maoit cl J. Decaisne 
iibro jara laudato, p. Ù26. 

Prœter bixineos typos infra desçriptos, videre est etiaui in 
botanico nostro africano Grandidieram Jalbertianam (1) quam 
licet a Madecasia longe vigeat, his in pagellis omnino prae- 
termittere non licet. Flores ejus, nmgistri biturigis pace sit 
dictum, polius polygami quam unisexuales et monœci sunt; 
plurimi qnidem mère masculi videntur, ex iis vero qui ger- 
men lovent, bene multi, ut videtur, staminibiis etiam do- 
nantur; egomet saltem flores istius modi androgynos et fer- 
tiles dissecui. Prseterea cuilibet flori calyx est e sepalis tribus 
ovato-rotundatis, obtusissimis, conebatis, extus sericeo-puben- 
fcibus initioque arctissime imbricatis; corolla vero e petalis 
tenuioribus, oblongis, obtusissimis, breviter unguiculatis, gla- 
berrimis , primumque latissime quincunciatim imbricatis et 
involutis; stamina plurirna in lloribus mère masculis torum 
integrum extrorsa liberaque vestiunt, in anclrogynis vix pauciora 
ovarium cingunt nec corollam excedunt; germen ovato-globo- 
sum sessileque cristis 5-7 laie expansis, divaricato-patentibus, 
assurgentibus et diversis modis in ambitu erosis augetur. stylo 
terminatur in crura tria exilia, longiuscula, rigida, arcuata et 
divaricata subito partïtor, intusque uniloculare est et multi-ovu- 
latum ; ovula au tem globosa et anatropa placentis tribus parie- 
talibus quae cum styli cruribus alternant, stipato.ordine sine 
funiçulis conspicuis haerent, micropyle nunc loculi basim nunc 
verticem spectante; seminumquse nonnisi immatura vidi, testa 

(1) CIV. collectanea inscripta Bull, de la Soc. bot. de France, t. XIII (1866), 
p. 466 et 467. Miramur simul et dolemus quod vir prai caeteris pliytclogis luijusœvi 
adeo litteratus, oblata per Grandidieram occasione, tanta de jure grammatices ignaris 
et iinpolitis imprudente;: concesserit; quis enim non videt quam dignitati scientiœ 
dicendi genus intersit ; pericuiosum igitur arbitral'] liecat quidquid artis disciplinas 
minuere aut infirmâfe valet; rébus temere pérnîissis imperia pereuiiLquid de Botanica 
l'are pu tas? 



FLORA MADAGASCAR1IÎNSIS. 331 

pubem raram sericeam induit. Flores Grandidierœ Boivini Jalb. 
in racemos solitarie axillares et brevissimos, ipsimet subsessiles, 
densoordine digeruntur singulique racemi flore androgyno et 
fertiliunico vulgo terminantur, reliquis florlbùs masculis et cito 
deciduis. Quod ad fruticis hujus Monbazini affmitates àttiilet, 
médius stare videtur inter Maynam Benfhamianam et Carpo- 
trochem Ëndlicherianam quariim cbaracteres quodam modo 
counectit (Cfr. Glosii dissert, infra laudatam de Fiacurlianeis, 
in Ann. se. nat., ser. h, t. VIII, p. 203). 

1. Ouario uniloculari, placentis parietalibus 1-4. 

I. aï^iiïuea. (1) Bennettio, in suis Plantis Javan. rariorih. 
part. ait. (i8/iO), p. 192, in nota. — Prockiarum pars ait., 
Aphloiœ, Candollio, Prodr. regni veg., t. 1, p. 261. 

1. AphBfflca «leitoSeles D. Clos in Ann. se. nat., ser. iv, t. VHÎ, 
p. 269, in fine. — Prockia deltoïdes Pom. in Lamk., Encycl. 
bot. contiri., t. V (1804), p. 626; Lamariuo autem ipsi in suis I/lustr. 
Gen:, tab. A 65, fig. 3, prius édita. = Frctex humilis et elegans, ait 
Commerso (in sched. mss.), ex toto glaberrimus, faillis gracilibus, 
teretibus et laxe ramosis. Fou a alterno ordine disticîia, ovato-del- 
toidea vel ovato-rotunda , interdum etiam ovato-acuminafa , modo 
obtusissima, modo acutiuscula, grosse dentata erenatave , sinubus 
semper obtusis, utrinque gîaberrima et exilissime venulosa, 9-12 lin. 
longa, 6-10 lin. !ata, in petiolum 2-Zi lin. longum desinunt. Flores 
vulgo solitarie axillares, quandoque etiam geminati V. terni, pedicebo 
1-3 lin. Ion go exili erecto et supra basim primum bracteato singuli 
sese excipiunt, orinii parte semper glaberrimi. SépaLà 5 maxime inae- 
qualia calycem dilute virentem late et quincuneiali ritu imbricata con- 
stituimt; exteriora duo suborbicularia sunt, interiora contra, duplo v. 
Iriplo majora, ovata v. ovato-oblonga, cuncta obtusissima quasi avenia 
et plus minus concava. Corolla piano deest. Stamina 30-/iU gîaberrima 
sepalis interioribus s. majoribus breviora consistant; filarcenla exilia, 
diq>iici vel triplici série inserta, in discnm angustum ovario sessili 
suppositum et toro adnatum eonveniunt et coalescunt ; antberse ovato- 
rotunda?, 2-lobae, 2-rimosae, muticae, dorso imo alliguntur et introrsum 

(1) I. e. sine cortico, eo quod Prockia s. Aphlœa quaedam vernacule apud Masca- 
reneuses bois sans écorce nuiieupatur. (Gi'r. Bemettium loco citalo et Poretium in 
Lamarckii Encycl. Bot. contin., suppl., t. I [181<)i, p. 662, v° Bois.), 



332 L.-R. TULASNE. 

spectant, effetae autem extrorsum inflectuntur. Gebmen ovatum, litrin- 
que obtusissiraum, glaberrimum virensque stylo brevissimo qui stigma 
peltatum gerit terminatur, et in baccam conformera et subexsuccam 
tandem mutatur ; qua? submatura suppetit disperma est et septum 
spurium ex intime- sarcocarpii pariete natum semen alium ab altero 
superposito dividit ; utrumque vero obovato-globosum eidem pla- 
centse parietali horizontale sine fimiculo hœret ; testa levissima pallidaet 
crustacea est; albumen carnosum; embryo intrarius et linearis in arcum 
angustum hoc modo incurvatur et contrahitur ut caudiculi basis sum- 
mis cotyledonibus admoveatur, hilo foveolam intermediam tenente 
proptereaque hinc chalazae illinc micropylae contiguo ; cœterum caudi- 
culus teres et cotyledonibus linearibus sibique invicem applicitis longi- 
tudine subaequalis deprehenditur. 

Oritur in Madagascaria nec nisi soli Commersoni hactenus, ut videtur, 
obvia est. 

Descriptio nostra juxta typos Commersonianos in Musaeo parisino 
Jussiaeanoque botanico servatos conscribitur ; causa ea est cur stirpem 
madagascariensem nec mauritianam dixerimus. Poretius cui propterea 
contradicimus, de pedunculo pollicari et quidem majori, stigmateque 
subuloso, incautus sane, loquitur. 

2. Aphloca theiformls Benn., PL Javan. rar., parte ait., p. 192 
in nota (1), nec non Dominico Clos qui in Ann. se. not., ser. h, 
t. VIII (1857), p. 268 et seq., de Aphlœis erudite disseruit; eodem raa- 
gistro docente hue etiam spectant : Lightfooti a theœformis 
Wahlio, Symb. Bot., t. III, (1794), p. 70; Prockia thœeformis 
Willd., Sp. pi. Linnœi, t. II, part, ait., p. 1214, n. 3, etCAND., Prodr- 
?-egniveg., t. I, p. 261; nec non Lu di a het erophy lia (Lamk.) Boryo 
a S. Vinc, Itin. adins. Afr., tom. ait. (1804), p. 115 et 116, tab. XXIV. 
= Frutex ex omni parte glaberrimus, ramis teretibus, hornis dense fo- 
Iiosis. Folia (2) distiebo alternoque ordine digesta, late ovata, ovato- 
oblonga, imo lanceolata, in acumen nunc brève et obtusum, nunc longius 
protractum abeuntia, quandoque tamen obtusissima et quidem emargi- 
nata, basi nunc rotundata, modo brevius longius cuneata, 2-3 poil, longa, 
9-18 lin. lata, in acie spisse serrata s. crenulata, petiolo semitereti su- 
perne canaliculato et 2-3 lin. longo suffulciuntur, adultaque et aref'acta 

(1) Ibidem fit etiara mentio Âphlœœ cujusdam madagascariensis a J. V. Thomp- 
son lectae nonduraque descripla:, judice Bennettio. 

(2) De foliis arboris adultae loquimur- junior enim folia mire incisa et quasi laciniata 
agit, adeo ut lypum admodum alienum mentiatur; conféras CLOsuverba super Prockia 
lacinwta (Poir.), in Ann. se. nat., ser. 4, t. VIII, p. 270. 



FLORA MADAGASCARIENSIS. 383 

saturato serugineoque virent colore. Stipula caulinaî et juxta-axillares 
sunt, singulas enim axillas geminatim stipant ; membranulam brevissi- 
mam et obtusissimam imo quasi lunulatam, oblique lateque insertam et 
pelioli margini nonnihil membranaceo continuam singulae fingunt. Pe- 
dunculi uniflori, teretes, graciles, supra basiin bractea exigua et ad pli - 
cata^ quandoque pluribus alternis remotisque instructi, 6-12 lin. longi, 
erectoque patentes, solitarii, gemini ternive e gemma squamulosa soli- 
tarie axillari exeunt ; rarissime accidit ut prseter florem terminaient], alter 
paulo demissius ex eodem pedunculo oriatur. Floues eamdem prorsus 
monstrant l'abricam atque flores Aphlœœ deltoidis supra descriptae, sed 
crassiores sunt, sepalis nempe majoribus et virentibus, staminibus copio- 
sioribus, baccaque validiore utuntur ; stigma late peltatum modo sessile 
est, nunc contra tuberculum oblinire videtur. 

Juxta scbedas mss. quse specimina descripta comitantur, oritur frutex 
in Macroneso Madecassium, v. gr. secus rivulorum oras, ad pedes montis 
ignivomi dicti Amponbilave, et in editioribus sylvis montis Lucubei 
(Herb. Bivin. n. 2123, sub titulo Aphloiœ argutœ, latifoliœ Bvn.) ; fre- 
quens est in sylvis insulae Cumba, littoribus boreali-orientalibus Made- 
casiae adjacentis, teste Pekvilleo (Herb., n. 743); reperitur etiam in 
Mayotta Comorarum, ad rivos (Herb. Bivin. n. 3296). Cseterum viget 
quoque in insulis Mascarenis unde allata sunt prima quse phytologis 
europaeis innotuerunt specimina. 

Adumbratio prœcedit arboris amplifolise simul et grandiflorse quae, ut 
opinor, prse reliquis formis ejusdem stirpis cognomen ovatœ s. latifoliœ 
meretur ; cseleras in ter formas, alias ab aliis et a typica antécédente œgre 
nec fortassis merito discriminandas, sequentium mentio praesertim ha- 
benda est. 

P micrantha (s. sty los a Biviis'io in scbed. mss.), foliis minoribus, modo 
anguste lanceolatis, nunc contra obovatis et obtusissimis, imo retusis, 
saepius tamen breviter acuminatis, nonnihil coriaceis, 12-20 lin. longis, 
6-9 lin. latis, minutissime, imo obsolète serratis s. crenatis et quandoque 
subintegerrimis, in petiolum circiter lineam longum attenuatis ; floribus 
minimis, flavidis ; androceo depauperato ; ovario emaciato ssepe acumi- 
nato ; pedicellis 2-3 lin. longis. 

Viget in variis locis insulfe Marianse, ex. gr. circa Amboudi folâtre, 
secus littora fluminis prœdii regii, nec non in sylvis dictis Ravine-Tsara 
et Lafondrou (Herb. Bivin., n. 1813, Berneriani, n. 201). 

Arbor est trunco ereclo, monente Bernerio, et lignum prsebet ad 
struendas tedes idoneum ; vernacule Azoune-rano nuncupatur. 

y Closii (Apkloia madagascariensis Dominico Clos in Ann. se. 
nat., ser. U, t.VHI, p. 273el27ù), t'rutexbi-orgyaliset quod excedit, teste 



53ft L.-R. TUB^SNE. 

Pervilleo, t'obis ut plurimum oblongo-lanceolatis, longe et acute acufni- 
natis, àrgute serràtis, nec parvis, scil. 2-3 poil, longitudine et 12-18 lin. 
latitudine adipiscentibus ; floribus exiguis et breviter pedicellatis sicut 
apud formam fistylosam; bacca autem vulgo obtusissima minimequeaut 
vix conspicuemucronulata, stigmatis propterea disculo subsessili. 

Provenit tum in Madecasia ipsa, ut perbibet botanicon Bivinianura, 
tumin Macroneso (Pervillei Herb., nn. 392 et 429), Comoris (Johanna) 
et Seychellis(^aAe), docentibus Pekvilleo BiviNioque ; rivorum oras prae- 
diligit. 

D. Clos duplicem in bac forma variationem distinguit ; prior (3 Sey- 
chellarum dicta, ad typum a ovatifolium nostrum redire videtur ; alteram, 
y poiymorpham, speciminibus Tlmarsianis incertae originis fundatam, 
potîus ad formam nostrammicrantham traxerimus. 

II. LUDIA (1) Commersoni ap. Jussleum, Gen. pi., p. 3/i3. 
— Endl., Gen. pi., p. 919, n. 5070. — Do m. Clos in Ann. se. 
nat., ser. 4, t. VIÎÎ, p. 343. — Benth. et Hook., Gen.pl., t. î, 
parte î, p. 120, n. 10.= Mauneia Thuarsio, Gen. nova 
SAadag., p. 6, n. 19, qui àffinitatem cum Flacurtia verisimilem 
denuntiat. — Endl., Gen. pi., p. 1328, n. 6849 (interjettera 
dubiœ sedis et non satis nota). 

SL«ib«M» »aaa«SBga§fKi3 s iesssîs Clos in Ann. se. naf., ser. IV, t. VIII 
(1857), p. Ikh, et in Herb. Mus. Par. — Mauneiœ spec. Thuausio, in 
sched. ïhss. = Frutex ramis foliosis, teretibus, gracilibus, virgatis, spar- 
sis, confertiSj erecto-patulis, initio parce puberulis (pube pallida brevissi- 
maque), mox glabratis, adultis vulgo verruculosiset quandoque spinosis ; 
spinœ autem (quas saltem prse oculis habemus) in foliorum axillis solita- 
rias, simplices pungentes ac vix lin. 2 longiores gignuntur, gemmaque a 
latere saape stipantur. Folia apud plantam juniorem alterne disticha nas- 
cuntur, postea autem ssepius sparsa ; forma praeterea ludunt; frutici 
annotino ovata sunt, obtusa, basi cuneata, 5-8 lin. longa, 3-i lin. lata, et 
grosse serrato-dentata, dentibus obtusis et protractis, sinubus autem 
acutis; ubi autem frutex adolevit, folia nonnibil coriacea et epunctata, 
modo ovato-lanceolata, modo subrbomboidea v. obovata, nunc obsolète 
et remote dentata, dentibus brevissimis sinubusque obtusis, nunc potius 
obsolète sinuato-crenata, saepius tamen integerrima, obtusa v. breviter 
emarginata, basi vero cuneata deprebenduntur, in petiolum brevissimum 

(1) Ludia a ludere dicitm-, propter mirait» foliorum in cadem stîrpe variationem. 
(Cfr. ill. Jussi/ei Gen. pi., loc. cit.) 



FLORA. MADAGASCARIENSIS. 335 

desinunt, 9-15 lin. longitudine, k-S lin. latitudine aequant et utrinque 
simul glaberrima sunt ac creberrime venulosa, venis omnibus pariter 
exilibus et reliculatis, seeundariis a primaria média parallelo stipatoque 
ordine divaricatis. Stipule non adstint, squamae autem exigu* auguste 
ovato-oblongae, obtusse et pubenti-ciliatse gemmas lovent, innovationum 
pedes stipant. Flores exigui, soliiarii, rariûs gemini ternive in singulis 
foliorum axillis, numéro autem pauci in quolibet ramo, pediculo dis- 
creto, 1-2 lin. longo, tereti, reclinato et pauci-hracteoljàto, bractëolis 
squamiformibus et exiguis, singulatim utuntur. Calyx e sepalis 5 ovatis, 
acutiusculis, basicoalitis, extuspuberulispallidis. Cokolla nulla. Stamina 
innumera (circiter, ut videtur, 20-30) ex imis calycis parielibus simul 
atquee toro dense piligeris (pilisalbidis) stipâtissimô multiplicique ordine 
sepalisque duplo longiora nascuntur; filamenta exilia, calycini parietis 
instar ima basi pilosa videntur, de caetero autem glaberrima sunt; an- 
therœ ovato-globosae, perexiguae, utrinque obtusae, muticae, glaberrimae, 
basi aftïxae, introrsae, 2-loba3, lobis longiirorsum rimosis, polline autem 
pallido. Germen centrale, in toro sessile, ovato-acutum et glaberrimum, 
e parietibus crassisfit, in stylum longum (stamina excedentem), erectum 
et apice 2-partitum, crure utroque inlrorsum canaliculato truncato 
s. praemorso et sligmatil'ero, abit, intus anguste uniloculare est et 2-ovu- 
latum; imus loculus pube peculiari vestiiur, ovulaque anguste ovata, 
anatropa, bine et quasi loto fere suo latere singula placenta? parietali 
imoque loculo discreta, remota, haerent, micropyle supera. Fructus bacca 
est subexsucca, induviis floralibus aridis stipata, glaberrima, styli reli- 
quiis acuminala, intusquedisperma. Seminum testa est tenuiter crustaceo- 
membranacea ; embryo rectus, planus, bomotropus, e radicula tereti 
brevi hilôque proxima et cotyledonibus 2 quasi obverse conicis, utrinque 
retusis s. emarginalis (basi scilicet acute, ad extremum contra obtusis- 
sime), petispermii tenuis et carnosi centrum tenet ejusdemque longitu- 
dinis ac semen ipsum est. 

Crescit in collibus apricis insulae mari.anpe Madecassium ad Sasifont et 
Canambo, teste Bivusio, quo docente culta viguitin horto regio Borboniae 
insulae, e seminibus nata quae Ricakdi cura - c Malacassia olim f'uerant 
reportata. Spécimen etiam in botanophylacio Musaai parisini vidimus, 
origine madagascariense, quod Commjersoni debetur et cl. Dominico Clos 
innotuit. Virgas spiniferas inter Thuarsianas reperi, quae de caetero prio- 
ribus minime dissimiles sunt ; plures autem inermes dantur ; specimina 
haecce Thuarsiana fructibus onusta Dominicus Clos non viderit. 

Ludia oimlifolia Lam. et L. sessitiflora ejusd. utraque in sylvis 
insularum Mascarenarum liaud infrequens, quantum e speciminibus 
Commersonianis, quae mihi praesto sunt, dijudicare licet, typum eundem, 
foliorum magnitudine varium, sislere videntur. Magis contra sui juris 



836 I..-K. TULASNE. 

arbitror Ludiam rnyrtifoliam Lamk (Bivin. Herb., n. 1305) item mas- 
carenam, cui calyx est coriaceus, nonnihil poculiformis et obconicus, 
in margine rigente 8-10-partitus, divisuris subaequalibus, brevissime 
oblongis et acutiasculis ; staminabene multa confertissimo multiplicique 
ordine calycino poculo inserta (rite perigyna), filamentis basi pilosis, 
albis parieteque calycino, antheris autem dorso affixis, muticis et gla- 
berrimis ; germen liberum, ovatum, utrinque tenuatum, glaberrimum 
atque in stylum crassum, brevem et apice obsolète ac vix conspicue in 
lobulos ft-5 s. potius tubercula incisum abiens, intus 1-loculare glabrum 
et placentas ù-5 pariétales, singulas interne 5-6-ovulatas, ovulis serni- 
anatropis, peritropis, funiculo destitutis, minimis, exhibons. 

Zanzibar* etiam Ludia quœdam Bivinio nostro obvia est (anno 1848), 
typis borbonicis analoga; stirpis hujus fructus soli et immaturi dantur, 
baccis maturis Ludiœ madatjascariensis jam crassiores sunt et semina 
imper fecta \-k e summo loculi unicipariete sine funiculo pendula fovent. 

Debitus s. legitimus Mauneiœ Thuarsiana3 locus in systemate neotericos 
phytographos hactenus latueral. 

III. scolopia Schreb., Gen. pi. Linn^ei, éd. VIII, t. I 
(1789), p. 335, a. 8&6. — Benth. et Hook., Gen. pi, t. 1, 
part, i, p. 127,n. 15. = Phoberos Loureiro, FI. Coch., 
p. 389 (Endl., Gen. pi., suppl. I, p. 1421, n. 5068). 

Hue mérite- si spectaverit Flacurtia Stigmarota Wall, quas 
Scolopia Roxburghii est Dominico Clos, bue etiam jure traxeris 
stirpem Comorensem cujus adumbratioiiem infra attulimus: 
attamenmoneamuscriteria illain utroque typo pariter defici qua 3 , 
Scolopias vulgo désignant, nempe spinas in ramis, nec non glan- 
dulas in imis foliis et tlorum calyce. Prseterea miramur quod 
auctores peculiarem venarum in imo folio dispositionem non 
animadverterint; inde enini nota minime spernenda ad reco- 
gnoscendas stirpes manifesta oritur. 

ScoBopia coriacca •{-. = Arbor 3-4-orgyalis, glaberrima, ramis 
truncum arcte velantibus, cylindricis, inermibus, bracbiatis, brachiis 
sparsis, confertis, patenti-erectis, hornis foliosis, omnium cortice pallido. 
Folia alterna s. sparsa, quandoque etiam, ut videtur, disticho ordine dis- 
tributa,lanceolato-oblonga, acuminata, integerrima, eglandulosa, coria- 
cea, superne levissima et lucida, 3-5 pollices longa, 12-18 lin. lata, in 
petiolum 3-5 lin. longum et semiteretem tenuata desinunt et venulis 



FLORA MADAGASCARIENSIS. Oû7 

exilibus quatuor insigniuntur quaa in imo limbo geminatim a nervo 
primario opposita discedunt et margini quasi parallela ad médium usque 
t'olium excummt, cseteris venis secundariis pariter gracilibussed alterno 
ordine distribuas. Stipula deficiunt, imo quaelibet stipularum vestigia. 
Racemi erecto-patentes, laxiflori, glaberrimi, validi, 2-3 poil, longi, in 
foliorum axillis modo solitarii, sœpius gemini, gemma intereedente, 
nascuntur; plures si fuerint, terni scil. aut quaterni, tune geminatim 
contigui superponuntur; axi tereti v. anguloso ; bracteis dcntilbrmibus, 
exiguis et cito caducis; pedicellis propriis unifions, validis, teretibus, 
3-5 lin. longis, patenti-divaricatis et inmedio nodoso-circumscisso arti- 
culatis. Calyx latiuscule poculiformis totusque subcoriaceus in margine 
16-20-fidus est, ejusque divisurœ ovato-triangulares, subobtusae, vix 
similineam longsepatentesque orbem s. coronam reapse duplicem sistunt, 
licet in orbem unicum quasi instructae videantur, sepala tamen quae 
interiora merito dixeris reliquis totidem paulo angustiora sunt; nullum 
aliud corolla? genus adest. Glandulas calycinas non video. Stamina innu- 
mera calycinis faucibus multiplici stipatissimoque ordine inseruntur, 
fdamentis basi tomentosis. Germen eentrale, sessile, liberum, ovato- 
acutum totumque glabrum in stylum abit rigide filiformem, 2 lin. vix 
longum et brevissime 3-4-fidum; e parietibus fit crassis et carnosis in- 
tusque 1-loculare est; placentse très lineares crassaeque in ovarii pagina 
valdeexstant medioque singulatim biovulatœ sunt; ovula ovato-globosa, 
anatropa, sine l'uniculo pendent et microplem suam ad loculi verticem 
convertunt. Fructum carnosum fieri, aridisque floris induviis stipari, 
specimina immatura quse suppetunt docent; semina tune e summis 
placentis pendere diceres. 

Oritur in montibus Mayottae Comorarum, prope Moussa-péré, junio- 
que floret (Herb. Bivin. n. 3300). 

Venulae in imo limbo geminatim oppositœ, quales modo notavimus, 
in Scolopia. Iloxburgii Clos (in Ann. se. nat., ser. h, t. VIII, p. 250), i. e. 
in Flacurtia? Stigmarota Wall. etiam observantur ; id Scolopiœ asiaticas 
ramos inermes foliaque et calycem eglandulosa nobis etiam monstravit 
(Cfr. Herb. Mus. Par.); calycis istius sepala 10-12 ovato-acutiuscula 
minimaque duplicem constituunt seriem cujus interiores partes exterio- 
ribus àlternis paulo angustiores sed ejusdem prorsus natura calycinae 
sunt ; omnes e poculisubplani et staminiferi margine simul exeunt; paries 
hic staminifer parce pubet: parcius quidem in basi pubent filamenta 
ipsa antheril'ea exilissima quae multiplici (/i-6-plici) et stipatissimo ordine 
inseruntur, calyeeque duplo fere longiora fiunt; antheraa exiguaa ovato- 
acutaa, 2-lobœ, imo dorso affiguntur, extrorsum spectant et lïmis duabus 
a basi ad verticem debiscunt, connectivo in acumen recurvum et <iua- 
dantenus pilosum producto. Germen ovato-globosum ac glaberrimum 

5* série, Bot. T. IX. (Cahier n» 6.) 2 22 



338 5L.-B. TVLASNE. 

instylum crassum, antheras excedentem, apiceque obsolète etbrevissime 
3-5-lobum, lobis quasi tuberculiformibus, abit, intus 1-loculare et in 
parietibus triplici série pauci-ovulatum. 

IV. KRYTHROSPJERMUM Lamarkio in suis 1 llustr. gen., 
t. II, p. Û07, tal). 27/i. — Thuarsio, Hist. veget. Ins. Afr. 
austr., p. G5-67, tab. XXI. — END*.;Gen. pi., p. 922, n. 5088. 

— Clos in Ann. se. nul., ser. h, t. VIII, p. 253. — Hook. et 
Bentii., Gen. pi., t. I, part, i, p. 127, o. 15. 

Erylhrosperma duo in botanico nostro adsunt, utrumque cla- 
riss. viatori Gapelerio debetur; aliud apud Tiiuarsium (Hist. 
veget. ins. Africœ austr., p. 67, tab. XXI, fîg. 2) Erythrosper- 
mum ampli folium dicitur, macrophyllum autem Poretio est, ju- 
dice clar, Dominico Clos {loc. supra cit.) ; aliud a typis omnibus 
qui mihi innotuerunt discrepare videtur. Ea praeter gênera, in 
Madecasia etiam viget, Bojerio mohehte (in sched. mss.), forma 
peculiaris, cordifolia, ErythrospermiamplexicauHsDC. (Prodr., 
t. I, p. 258) quam pro typo admodum distincto Closius dubi- 
tanter haberet (cfr. Ann. se. nat., tomo sup. cit., p. 257); 
hujus formée exemplum magis mancum suppetit quam ut rem 
extra dubium ponere liceat. 

Sequitur descriptiuncula stirpis quam ineditarn arbitrer. 

Erythrospcrmani coronarlnm f . = Frutex ramis terètibus, 
crassis, dense l'oliosis, glabris et verruculosis. Folia alterna, oblongo- 
lanceolata, obtuse brevissimeque acuminata, û-6 poil, longa, 15-2'i lin. 
lata, integerrima, coriacea, utrinque laxe venosa et glaberrima, nei'vo 
medio reliquis de more longe crassiori, in petiolum crassum, brevera et 
semiteretem attenuata desinunt. Floues racemoso-capitati ; pedunculi 
singuli, ut videtur, ex axillis foliorum solito minorum, bractearum 
nempe deciduaium, sub ramorum vertice solitarii exeunt, congesti autem 
assurgunt, h-5 poil, longitudine adipiscuntur, graciles sunt et compressi 
sed rigiduli, apiceque pedicellos floriferos 6-8 et plurcs quidem, circiter, 
semipollicares, subdecussatim oppositos aut saltem gradatim digestos, 
contertos, nudoset in sertum patentes, quasi brachia ex axillis bracteola- 
rum minimarum agunt; pedicellis istis, bracteolis calyeeque vix pube- 
rulis. Alabastrum globosumet obtusissimum est. Calyx e sepalis quinque 
orbiculaiibus, obtusissimis, cochleatis, inter se liberis sed quincuncial 
ri tu arctissime imbricatis constat. Coroll/E petala 5-7 sepalis subconfo - 



FLORA MADAGASCAÏUENSÎS. 859 

mia sed longe minora (saltem in alabastro), similiter sibi alia aliisincum- 
bunt, toro simul libéra inseruntur et utrinque glaberrima sunt. Sta- 
mina vulgo octona, quandoqueetiamdena,inter se prorsus libéra glaber- 
rimaquein torostant, ovariocircumposila; filament is brevibus et crassis; 
antheris oblongis, crassis, açuminatis, basi emarginata insertis, 2-lobis et 
2-rimosis, rimis lateralibus, imo nonnihil extrorsis. Ovarium globosum, 
sessile, glaberrimum, in stylura brevem et brevissime û-fidum s. denta- 
tum abit, intus uniloculare est et placentas 2 (aut plures?) pariétales ac 
pluriovulatas ostendit. 

Provenit in Madecasia et Capklerio obvia est. Suppetit spécimen uni- 
cum floriterum. 

2. Ovario biloculari, placentis axilibus. 

V. »OV¥AMS E. Mey. — Endl., Gen. pi,, suppl. ait,, 
p. 91, n. 5888/i. — Benth. etHooK., Gen. pi., parte i, p. 128, 
n. 20. 

Bovyaïïs? Monbazse f . — Frutex ex omni parte glaberrimus 
atque, ut videtùr, dumiformis, ramis teretibus cortice pallido levique 
indutis; sunt ex his qui virgas simplices longasque fingunt; pluribus 
bracbia sunt sparsim alterna et divaricato-patentissima quorum bene 
multa foliif'era in spinam pungentem singulatim desinunt, aliis e con- 
trario brevioribus nudis et in spinam sterilem totis mutatis. Folia 
vulgo quincunciatim alterna, laxeque distributa., saepissime etiam e 
ramis contractissimis s. brevissimis et quasi gemmifbrmibus i'asciculata 
nascuntur ; obovato-lanceolata, acutiuscula, 12-15 lin. longa,6-91in. lata, 
in ambitu laxe serrata, anliceavenia, postice autem venulis reticulato-im- 
pressis exilibusquenotata,in petiolum brevissimum attenuantur. Flores 
(de plantis fœmineis, nuncque fructiferis dico quse solae suppetunt) in 
summis ramusculis abbrevialis s. gemmifbrmibus necnon in foliorum 
axillis fasciculati (2-5 insimul) et sessiles oriuntur. Calyx minimus per- 
sistens et patulus vulgo e sepalis h œqualibus, ovato-acutis, basi brevis- 
sime eoalitis et utrinque glabris constat. Corolle vestigium nullum 
superest. Staminodia h glaberrima et inclusa, e tôt Clamentis exilibus 
quibus singulis antbera minima et effeta sustentatur, ex imo calyce, 
sepalis opposita, nascuntur, et cum eodem marcescunt. Discus obsolète 
et brevissime lobatus torum, germe» inter et androcei sterilis partes, 
vestit. Fructus drupa est parce carnosa, obovata, obtusa, styli residuis 
mucronulata, glaberrima, crassitudine, ut vidctur, baccse Ribis nigri 
nostris in hortis culti ; putamen ex endocarpio indurato, ut opinor, 
drupse formam usurpât, et inaequo modo biloculare est ; loculus major 



g&O li.-B. TULASNB. 

solus fertilis ovula duo (abortiva) e suramo dissepimento contigue pen~ 
dula monstrat, alter longe minor quasi^totus obliteratur. (Fructus semi- 
nibus fertilibus fœti non suppetunt.) 

Nascitur in agro Mombazio apud Zangobaros et Bivwio nostro oc- 
currit. 

Doleo quod specimina quae prœsto sunt magis manca sint quam ut de 
genitalibus plura dicere valeam; vix tamen de sinceris stirpis modo 
descriptse cum Dovyalibus austro-africanis (capensibus), v. gr. D. zizy- 
pkoïde E. Met. et D. celastroïde Sond., necessitatibus dubito, etsi notae 
plures contradicere videantur. 

S. Ovario b-S-loculari, placentis axilibus (saltemde specie). 

VI. flacurtia (1) Commersoni, teste Jussleo in suis 
Gen. pi. , p. 291 .— Endl. , Gen. pi. , p. 921 , n . 5079. —D. Clos in 
Ann. se. nat., ser. û, t. VIII (1857), p. 212.— Benth. etHoc-K., 
Gen. pi., parte i, p. 128, n. 17. 

Flacurtia cataphracta Roxb. in Willd. Spec. pi. Linn., secun- 
dum Candollii (Prodr. 1. 1, p. 256) et Dominici Clos (in Ann. se. nat., 
ser. h, t. VIII, p. 216) sententiam. =Frutex orgyalis vel sesquiorgyalis, 
interdum vero arbuscula humilior (docentibus Ricaudo et Pervilleo), 
orani parte glaberrimus, ramis teretibus et gracilibus corticem verru- 
culis albidis conspersum induentibus. Folia disticho ordine alterna, 
ovato-oblonga v. oblongo-lanceolata, in acumen acutum et saepe an- 
guste productum desinentia, basi rotundata aut nonnihil cuneata, 2-4 
poil, longa, 12-18 lin. lata, tenuia, utrinque exiliter venulosa, epunc- 
tata, in ambitu minute et remote serrata, quandoque potius subere- 
nata, incisuris enim vulgo acutis, dentibus vero nunc acutis, nunc 
potius obtusis, petiolo exili semitereti superne canaliculato et 3-4 lin. 
longo singula utuntur. Flores unisexuales et diœci, ut videtur, omnes 
in racemos brèves, nempe vix semipollicares erectoque-patentes, laxi 
et divaricati digeruntur, singulique pedicello exili, 2-3 lin. longo, supra 
basim articulato, nudo at ex axilla bracteœ minimaî caduc»3que nato 
suffulciuntur ; racemi isti plerique in ramis annotinis post folia de- 
lapsa nascuntur, sunt tamen qui axillares aut terminales ramis hornis 
adhuc foliiferis eduntur, solitariique saepius e gemmis singulis utrique 
exeunt Flobibus tum masculis tum femineis structura ea est quam in 

(1) Dicitur in honorem Stephani de Flacodbt, rébus gallicis in terra Laurcnliana 
olim praefecti, cui etiam historia debetnr regionis hiijus, svtb titulo : Histoire de la 
Grande Me Madagascar, aano 4661, Augustobonte édita. 



FLORA. MADAGASCARIENSIS. 3&1 

Flacurtia Ramontchi infra descripta videre est, sed démerisiones vulgo 
paulo minores videntur ; stylos et stigmata etiammacriora, imo aliter effi- 
gurata, arbitror; fructus maturi non suppetunt. 

In terris malacassiis tum Breoni, tum Ricardo obviam facta est; nu- 
perius in locis aridis apertisque necnon in plagis maritimis Macronesi, 
Pervilleo etiam oecurrit [Herb. n. 900), eidemque prœterea in Mahé 
Seychellarum [Herb. n. 166). 

Vernaeulum nomen bois de Sagaille a gallicis Seychellarum colonis 
arbori nostra3 fuisse inditum, Pervilleus auctor est (in schedis mss.). 

Flores eodem tempore quo folia ipsa simul explicari videntur. 

Flacurtia Kamouûclil LflÉR., Stirp. nov. t fasc. III (1785), 
p. 59., tab. 30 et 30(3, quo in libro etiam continetur illustris Poevri 
de Ramontchi dissertatiuneula. — Lamk., ///. Gen., tab. 826. — Clos 
in Ann. se. nat., ser. U, t. VIII, p. 217. = Arbuscula est 8-10-pedalis, 
vulgo densicoma, docente Bernerio, proximas cum prsecedente affi- 
nitatis itemque glaberrima, sed bene multas ob notas non aegre discrimi- 
natur. Rami ejus spinis patentibns et pungentibus saepe horrescunt quae 
e ramis exiliter rigidis, simplicibus et abortivis, nudis scilicet ac sterili- 
bus, originem ducunt ; spinse lise modo ù-10 lin. nunc plusquam polli- 
cem unum aut unum et alterum longiludine adipiscuntur, gemmisque 
nondum explicatis aut jam inramum protractis alatere vulgo stipantur. 
Folia late ovata vel obovata interdumque breviter oblonga, aliquando 
etiam veluti deltoidea, modo obtusissima sunt, nunc contra in acu- 
men obtusum breveque desinunt, crenis obsoletis quandoque circum- 
circa ornantur, longitudine pollices 2-3, latitudine vero lineas 10-18 
aequant, coriacea fiunt et petiolo 5-8 lin. longo utuntur. Racemi utriusque 
sexus vulgo breviores , validiores ' maximeque llorum parciores sunt 
quam in FI. cataphracta, supra descripta. Masculi (loris calyx û-5- 
partitus est, divisuris late deltoideis et acutiusculis sed insequalibus, 
patulis omnibus, flexuosis et apice introtlexis. Stamina innumera (50-60) 
toro in pulvinulum incrassato inseruntur, libéra, glaberrima; fila- 
mentis exilibus et exsertis tandem ; antheris breviter ovato-rotun- 
datis, obtusissirais, muticis, dorso imo affixis atque extrorsum 2-lobis 
et 2-rimosis ; polline pallido. Calycis feminei sepala 5 majora sunt, 
ovato-obtusissima, antice quasi lanigera et post anthesim deflexa; 
androcei ne rudimentum quidem adest. Discus tenuiter placentiformis 
et integer sub gérmine sternitur. Germen ipsum globosum, sessile et 
glaberrimum, stylis 5-8 teretibus, crassis, brevissimis, divaricato-pa- 
tentibus, imo retlexis, sed basi in unum coalitis terminatur ; stylis 
singulis apice nonnihil dilatato eroso-cavatis s. gyroso-tuberosis, stigma- 



342 Ï4.-B. Ï8JB.Â9WE. 

tiferis. Loculi tôt quot stigmata, iisque opposita, in carnosa germinis 
mois longitrorsum cavantur, dissepimentis crassis ab invicem divi- 
duntur, et in orbem insteuuntur, axi item crasso et carnoso centrum 
tenente ; singuli autem loculi ovula 2 anatropa, axi haerentia et su- 
perposita, superius aïiud ascendens, aliud inférais pendulum (sine 
l'uniculo conspicuo) arctissime fovent. Fructus drupa est globosa, 
stylis persistentibus mucronata, magnitudine ut videtur pruni vulga- 
ris, pliopyrena et propter ossicula protuberantia inaequalis ; pyrenœ, 
ex pariete osseo, sunt tôt quot ovula maturuere, corumdem ordinem 
gradatum s. tabulatum, in pulpa carnosa nidulantes servant, aliae 
ab aliis libérée, extrorsum rotundae obtusissimœque, introrsum contra 
angulosses. cuneatae. Semen ovato-acutum, lineain circiter longum, quod- 
libet ossiculum implet; testa membranaceo-arida, fragilis, levissima, bine 
rapbe et funiculi vestigiis notatur. Albumen carnoso-oleosum tenueque 
embryonem intrarium, rectum, planum, homotropum et seminis longitu- 
dine i'ovet, cujus cauliculus teres brevisque ab bilo non longe latet, eoty- 
ledonesque duœ oblongo-deltoideae obtusissimae basique subintegrae sibi 
invicem arctissime adplicantur. 

Flacurtia Ramontchi Lbér. pro stirpe indica vulgo babetur, attamen 
suœ etiam spontis est in Malacassia, sicut bene multi viatores testantur. 
Innumera in ter specimina, qiue in terris Laurentianis lecta nunc nobis 
pra3 manibus sunt, queedam Brioni debentur, alia Ricardo qui fruticem 
reperit ad sinum Vohemarium Madagascarise boreali-orientalis (Herb. 
Ricard, n. 306) ; baud procul abeadem regione Bernerio occurrit circa 
Lingvaton (Herb. Berner, ait. n. 337) ; in arenosis maritimis et inter 
scopulos Macronesi minime rara viget, testibus Pervilleo (Herb., n. 367) 
et Bivinio (Herb., n. 2123/2); oritur etiam in ruderibus quae montes 
sulpburei insulae Mitsiou olim evomuerunt, Pervilleo docente (Herb., 
n. 315); a Bivinio reperta est in littoribus Rinianis (Herb., n. 2566), in 
insula Mariana (Herb. , n. 1844) neenon inMayotta, Mobilla et Johanna 
Comorarum (Herb.,n. 3299). 

Fructus maturus saturate violaceus, edulis sed vix grali et asperi 
saporis, quasi prunulum sylvestre menti tur, judice Bernerio ; eodem 
docente, arbuscula Valamouth apud Seclavos boréales vcrnacule dicitur, 
contra Micropocoo in Mocroneso et Tsongoma apud Comorenses. (Gfr. 
Bernerii Pervillei Bivraiique schedas mss. in Herb. Par.) 

VIL XKL^SilA (1) Forst., Florulœ Insul. australiumProdr. 

(1) Lignum bene olens hac voce sigtiificatur ; insulani Tahitenses, docentibus Fobs- 
teris (Charact. Gen., 1. c), oleum quo utuntur Myroxyli s. Xylosmatis suaveoientis 
Foasî. ligno condire et odorare soient. 



FLORA MADAGASCARIENSIS. $fr3 

(1786), p. 72, seu M yroxyl on ejusd. in suis Characlerib. Gen. 
plant. Ins. aiïstr. (1776), p. 125, n. 63. — Benth. et Hook., 
Gen. p/., t. I, parte î, p. 128, n. 10, qui Hisingeras Hellenii et 
Xylosmata Closiana sub eodeui signe- consocianda esse arbilfan- 
tur. — Hue eliani spectant Flacurtiœ nonnulke variorûm. 

Xylosma elliptlcum -J-- = Fuutrx diœcus, ramis tornatis, 
pallidis, brachiatis et spinosis ; bràchiis hornis patentissim e diva- 
ricatis, solitariis aut geminatis, aliis brevibus, confertim ibliosis, initio 
puberulis floriferisque, aliis contra brevioribus, nudis et in spinam 
tenuato-acutam mutatis ; ramis fertilibus spina laterali saepe stipatis. 
Folia estipulata, sparsa, ovata et obtusissima vel oblonga et minus 
obtusa, basi plus minus cuneâta vel etiam rotundata, in ambitu in- 
conspicue crenata, utrinque glabra (adulta saltem) etexiliter venulosa, 
12-25 lin. longa, 9-12 lin. lata, petiolo exili, 3-4 lin. longo semperque 
pubenti utuntur. R.vcemi utriusque sexus tum axillares, tum terminales, 
solitarii geminive, semper autem brevissimi sunt, petiolos enim baud 
multum excedunt, parce pubjnt, erecti patent etbracteis exiguis, ovato- 
acutis, divaricatis et cadycis conferto ordine ornantur. Flores admodum 
exigui, in bractearum axillis saepius solitarii, pediculo brevissimo, 
nempe vix ljneam longo singulatim fulciuntur. Masculis calyx est e 
sepalis quinque ovato-triangularibus, acutiusculis, antice obpubem s. la- 
nam brevem albidis, inilioque quincunciatim imbricatis ; glandulœ tôt 
quot sepala, singula^que quasi trilobée, faucibus calycinis imponuntur 
sepalisque opponuntur ; stamina viginti et plura quidem e toro medio 
in fasciculum nascuntur et sepala longe excedunt ; lîlamentis glabris ; 
antheris ovato-globosis, minimis, muticis, introrsis, 2-rimosis, imo dorso 
aiTixis; germinis vestigio nullo v. inconspicuo. Florum femineorum 
calyx vulgo e sepalis U suborbicularibus, obtusissimis, antice abundepu- 
bentibus, inaequalibus caducisque constat; sepalo cuilibet opponitur 
glandula tumida crassissima integraque, ita ut germen toro s. pulvino 
quadrilobo suffultum videatur. Germen ovatum, utrinque acutatum, 
sessile et glaberrimum. stylo brevissimo crassoque et stigmatibus h 
item crassis, breviter linearibus ac divaricato-patulis terminatur; totum 
carnosum est et solidum nec nisi foveolis quas intégras ovula replent 
contbssum diceres; ovula 8 ovato-globosa, anatropa, geminalim et super - 
posite singulis placentis haerent, super iore (ni erraverim) ascendenti, in- 
l'eriore contra pendenti utroque autem quasi sine funiculo. Fkdctcs bacca 
s. diupa est subexsucca, globoso-tetragona, in vertice etangulis obtusis- 
sima sed stylo persistente mucronulata, sulcis quatuor longitrorsum exa 
ratur prœtereaque in medio transversim constringilur; in pulpa parca 



&k(l fc.-R. TtHLASNB. 

nidulant ossicula 8 introrsum angulosa, extrorsum rotundata, quorum 
paries crassus et durissimus est ; tegmine membranaceo contra invol- 
vitur albumen carnosum et crassissimum in quo médius latet embryo 
rectus, homotropus, seminis longitudine, e cotyledonibus 2 suborbicu- 
laribus, obtusissimis ac basi emarginato-cordatis, nec non e caudiculo 
breviori tereti obtusissimo bilumque spectante. 

Zanzibarae Bivinio obvium est aprili martioque anni D. 18^8. 

Fructus drupam Pruni spinosœ nostratis crassitudine imitari videtur. 

Id Xylosmatis zanzibarensis a sinceris Flacurtiis quales supra descri- 
buntur, de florum structura non differre videtur nisi glandulis quae sta- 
minibus commiscentur. 



ESSAI SUR LE SOMMEIL DES PLANTES, 



Par II. 4 li atOVEIÏ, 

De Saint-Remy (Cùte-ii'Or). 



Linné a nommé veille et sommeil les changements alternatifs 
de position et de forme que prennent, sous diverses influences, 
les fleurs ou les feuilles d'un très-grand nombre de plantes, 
phénomène observé, dès 1561, par Valérius Cordus (1). 

De Candolle et M. Hoffmann ont aussi abordé l'étude du 
sommeil des fleurs ; mais ce dernier phénomène a moins attiré 
l'attention que celui des feuilles, et son étude offre beaucoup 
plus de lacunes. 

La théorie que je propose est souvent en désaccord avec celles 
qui ont eu cours ; mais si elle ne se trouve pas justifiée, du 
moins mes nombreuses observations et mes expériences pour- 
suivies assidûment pendant huit années, et pour plus d'exacti- 
tude renouvelées chacune plusieurs fois, pourront n'être pas 
complètement inutiles à la solution d'un problème aussi ardu. 

Le sommeil des plantes a donc deux grandes divisions, suivant 
qu'on l'étudié chez les fleurs ou chez les feuilles. 



(1) Les principaux observateurs de ce sommeil ont été : Linné (Philosophia bota- 
nica, 1751; Somnus Plantarum dans les Amœnitates Acadcmieœ, 1755); Bonnet 
{Mémoire sur les feuilles); Duhamel (Physique des arbres, 1758); De Candolle (Expé- 
riences relatives à l'influence de la lumière artificielle sur les végétaux, 1805) ; 
Dutrochet (Recherches anatomiques et physiologiques, 1824). De nos jours, il faut 
citer : MM. Fée (Mémoire sur les plantes dites sommeillantes, 1849, et Bull, de la Soc. 
bot., t. V, p. 451-469); Hoffmann (Recherches sur le sommeil des plantes, 1850, trad. 
dans les Ann. des se. nat., 3 e série, t. XIV) ; J. Sachs (Bull, de la Soc. bot., t. V, 
p. 222); Ratchinsky (Notice sur quelques mouvements opérés par les plantes sous 
l'influence de la lumière, 1858, trad. dans les Ann. des se. nat., 4* série, t. IX) ; 
Brucke; Bert (Recherches sur les mouvements des Scnsitives, 1866); enfin, 
M. Duchartre, dans ses Éléments de botanique, a fait un résumé complet de tout ce 
qui a été écrit sur la matière. 



3^6 CB. ROÏEK. 

SOMMEIL DES FLEURS. 

Beaucoup de fleurs sont sommeillantes; un plus grand nombre 
ne le sont point; enfin quelques-unes sont à demi sommeillantes 
et d'autres éphémères. 

I. — FLEURS SOMMEILLANTES. 

Le sommeil des fleurs résulte soit d'un abaissement de tem- 
pérature, soit d'une diminution de turgescence ; mais la veille 
exige le concours simultané de deux causes : chaleur et accrois- 
sement de turgescence. La corolle ne subit dans le sommeil 
qu'une diminution de turgescence, car si toule turgescence fai- 
sait défaut, il s'ensuivrait bientôt la flaccidité et la chute des 
pétales. 

La lumière ne vient qu'en second rang, et n'est qu'une cause 
accessoire. 

Pour plus de commodité dans le langage, j'emploierai indif- 
féremment et comme synonyme veille et épanouissement, som- 
meil et occlusion. Les causes favorables à l'un de ces états sont 
nécessairement prohibitives de l'autre. 

L'influence de la chaleur et de la turgescence sera étudiée en 
des conditions opposées, soit en plein air, soit dans un four chaud 
et obscur. Je parlerai ensuite de la lumière. 

1, Chaleur et turgescence ; leurs effets en plein air. 

Du jour au lendemain, il peut y avoir un écart considérable 
entre les heures de veille de la même fleur ; ainsi, par une belle 
journée d'avril, les ligules du Taraxacum officinale s'épanouis- 
sent vers neuf heures du matin ; que, le lendemain, le ciel soit 
nuageux, l'air frais et agité, elles attendront jusqu'à une heure 
à deux de l'après-midi pour s'ouvrir, ou ne s'ouvriront qu'à 
moitié et parfois même pas du tout. 

Quand les espèces qui, en avril, s'épanouissent vers neuf à 
dix heures du matin, et se ferment vers trois heures de l'après- 
midi, fleurissent accidentellement en été; elles veillent alors 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 3/j7 

dès cinq à six heures du matin, et sommeillent dès dix heures 
(Taraœacum). 

Une fleur exposée au levant s'ouvrira trois à quatre heures 
plus tôt, niais aussi se fermera de meilleure heure qu'une fleur 
de môme espèce exposée au nord ou au couchant. De plus, dans 
un capitule' de Taraxacum, les fleurettes, et dans le périanthe 
d'un Crocus les lobes, qui sont du côté du soleil ou d'une bouche 
de chaleur, s'étalent, mais se redressent aussi les premiers. 

Immergées dans de l'eau à + 5 degrés, les fleurs à l'ombre 
restent immobiles; au soleil, elles reprennent une partie de leurs 
mouvements. Enfin, si le matin on place sous eau tiède un capi- 
tule fermé de Taraxacum, l'épanouissement est très-rapide. 

On ne peut établir un degré fixe de chaleur, auquel serait dû 
l 'épanouissement : les plantes s'habituent à la chaleur et en 
exigent plus en été qu'au printemps ou qu'en automne. L'écart 
cependant ne doit pas être considérable, car les fleups compen- 
sent les inégalités de température des saisons, en se montrant en 
été bien plus matinales qu'en automne ou qu'au printemps; 
puis les plantes vernales, qui fleurissent accidentellement en été, 
s'épanouissent alors très-bien en pleine ombre, tandis qu'au 
premier printemps il leur faut les rayons du soleil. 

Pour produire la veille, il est nécessaire que la chaleur agisse 
directement sur la corolle ; elle reste sans influence si elle ne 
porte que sur les racines ou sur la tige : par Une température 
insuffisante à l'épanouissement, je n'ai pu faire ouvrir les fleurs 
d'une plante, en plaçant le pot qui la contenait dans un vase où 
j'entretenais de l'eau chaude, ni encore en laissant des tiges et 
des pédoncules plongés dans de l'eau tiède. 11 faut, dans les deux 
cas, avoir soin de soustraire les fleurs à la vapeur qui s'élève de 
l'eau. Mais des fleurs coupées, dont les pédoncules baignent 
dans une eau qui n'est qu'à + 5 degrés, et des capitules de 
Taraxacum privés de leur hampe et flottant sur cette môme 
eau, s'ouvrent rapidement au soleil. 

En automne, quand le thermomètre descend vers + 10 à 
15 degrés, l'épanouissement est plus long, mais moins complet 
que parles chaleurs de l'été ; plus long, parce que la turgescence 



3A8 CH. KOYElt. 

de la corolle diminue moins vite ; moins complet, parce que la 
chaleur n'est plus suffisante pour une dilatation, un épanouisse- 
ment normal. 

Les fleurs d'été s'ouvrent de grand matin, dès cinq à six 
heures, et se ferment dans l'après-midi ; mais quand la chaleur 
est forte, et surtout quand elles sont exposées aux rayons du 
soleil, il peut leur arriver de se refermer dès dix heures, parce 
qu'une abondante transpiration a diminué rapidement leur tur- 
gescence. Ce sommeil, survenant au milieu du jour, ne peut 
être assimilé à une sieste, car la fleur ne s'éveillera pas dans la 
soirée, mais seulement le lendemain matin, après le repos et la 
réparation de la nuit. 

Aux mois de juillet et d'août, un abaissement de température, 
une terre humide, une exposition ombragée, prolongent l'épa- 
nouissement, parfois même jusqu'en pleine nuit, tandis que de 
telles conditions l'abrègent ou l'empêchent en mars et en août. 

La floraison de la même espèce a moins de durée en été qu'au 
printemps ou qu'à l'automne; ainsi la floraison d'un capitule de 
Taraxacum n'est guère que de deux jours en été ; elle est de 
quatre à six jours au printemps. 

Une fleur qui se ferme vers midi par la grande chaleur du 
jour refuse de s'ouvrir, quoique placée à une température moins 
élevée; il faut auparavant une phase de réparation. Mais, lorsque 
venant de s'ouvrir elle se referme par un refroidissement subit, 
on peut la rendre à la veille en l'exposant à une température 
moins basse; car, dans ce cas, la fleur souffre d'une diminution 
de chaleur, non de turgescence. 

Quand la plante croît dans une terre très-sèche, la veille se 
trouve notablement abrégée. 

Ces diverses observations prouvent que chaleur et turgescence 
sont deux causes intimement liées, et se complètent l'une 
l'autre. Si l'une d'elles est écartée, bien des faits deviennent 
inexplicables. 

2. Chaleur et turgescence; leurs effets en un four chaud et obscur. 

]Le matin, placés endormis en un four à + 25 degrés, les 



SLR LE SOMMEIL DES PLANTES. #/$ 

Tulipes (Tulipa Gesneriana), Crocus, Ficaria ranunculoides, 
Bellis perennis, etc., s'épanouissent en dix à quinze minutes 
et beaucoup plus vite que les pieds à l'air libre, exposés 
même en plein soleil levant. Les fleurs y demeurent ouvertes 
nuit et jour, de vingt-quatre à soixante-douze heures, quand 
on a soin d'entretenir la chaleur. Si la chaleur n'est qu'à 
+ 18 à 20 degrés, alors même que l'épanouissement persiste 
nuit et jour, on observe sur le soir et pour toute la nuit un 
tiers ou un quart d'occlusion. Ces symptômes de somnolence 
semblent indiquer que, bien qu'on fasse violence à la plante, la 
chaleur n'est pourtant plus assez forte pour dompter entière- 
ment ses instincts : la fleur est dans le cas d'un homme qui dor- 
mirait les yeux entr'ouverts. 

La veille se prolonge dans le four d'une façon si notable, 
par la raison que la plante ne subit ni l'évaporation active 
qu'exercent en plein air le vent et le soleil, ni le refroidissement 
qui en résulte. La floraison y dure moins qu'à l'air libre, car 
elle n'y offre pas les alternatives de sommeil et de veille con- 
tinue. 

Placées dans un four, les corolles atteignent facilement un 
degré excessif de veille, c'est-à-dire que le limbe, plan et hori- 
zontal dans l'épanouissement normal, devient plus ou moins con- 
vexe et réfléchi. On obtient encore aisément ce summum de veille 
sur des Crocus placés dans une chambre devant une bouche 
de chaleur ; enfin les fleurs l'offrent même en plein air, lors- 
qu'elles sont dans d'excellentes conditions de chaleur et d'hu- 
midité. 

Quand c'était le soir et non le matin que je plaçais dans un 
four une plante endormie, je n'obtenais plus un épanouissement 
immédiat ; avant de veiller de nouveau, elle avait à réparer pen- 
dant la nuit sa diminution de turgescence. Le résultat est éga- 
lement nul, même sous eau chaude, ce qui semble prouver que 
l'épiderme des pétales n'absorbe point d'eau. J'ai remarqué que 
celui delà hampe d'un Taraxacumnen absorbe pas davantage ; 
en effet, ses capitules se fanent au soleil, bien que les hampes, 
ayant été courbées, trempent dans l'eau sur 6 à 10 centimètres 



350 GO. ROÏER. 

de la longueur de la courbure. Comme les hampes sont fistu- 
leuses, je dois ajouter que la section en est préalablement lutée 
à la poix chaude pour empêcher l'action desséchante de l'air. 

Une plante endormie, mise le soir dans un four, s'épanouira le 
lendemain matin, mais avec moinsde plénitude que si elle y avait 
été introduite le matin même, parce qu'elle s'est déjà habituée 
à la chaleur du feu, et qu'une brusque variation de température 
est l'une des causes les plus puissantes des alternatives de veille 
et de sommeil. Si la plante, déjà sommeillante à demi, est placée 
dans le four l'après-midi, elle s'ouvrira jusqu'aux trois quarts, 
et restera pendant la nuit dans cette veille incomplète. 

3. Lumière. 

Je viens de prouver suffisamment que la lumière n'est pas 
nécessaire à l'épanouissement des fleurs ; mais elle lui est favo- 
rable, car pour la veille il faut plus de chaleur au four qu'en 
plein air, et telle plante qui, dans le four, exige + 25 degrés, se 
contentera de -f 18 degrés à l'air libre. 

S'il est des espèces (Exacum, Drosera, Centunculus) qui pa- 
raissent, venir à l'encontre de ma théorie, comme n'ouvrant leurs 
fleurs qu'aux rayons d'un brillant soleil, il restera à vérifier deux 
points : ces fleurs sont-elles sommeillantes, et ne sont-elles pas 
avides plutôt de la chaleur que de la lumière solaire ? 

IL — FLEURS ÉrilÉMÈRES. 

Quelques plantes, comme les Liserons (Convolvuhisarvensis, 
Calystegia sepium), les Veronica agrestis, V. polila, V. hederœ- 
folia, V. Chamœdrys, le Glaucium flavum, le Stellaria mé- 
dia), etc., ferment leurs corolles le soir. Le lendemain matin, 
la plante est à la vérité munie de fleurs ouvertes, mais ce 
sont de nouvelles fleurs écloses de grand matin ; celles de la 
veille se sont flétries ou sont tombées durant la nuit. De 
telles espèces ne sont donc sommeillantes qu'en apparence, et 
ne peuvent servir pour les observations. La Belle de nuit 
[Mirabilis jalapa) et le Dalura meleloides ouvrent au con- 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 351 

traire le soir et ferment le matin leurs fleurs, qui, se fanent dans 
la journée, n'ont donc aussi qu'une durée de douze à quinze 
heures. Les corolles de ces plantes ont un parenchyme à cellules 
peu serrées et privées d'élasticité (Datura meteloides); en effet, 
l'enlèvement de l'épidémie d'une face, laisse l'autre face inerte, 
tandis que dans la corolle sommeillante du Colchique d'automne, 
elle s'enroule rapidement sur elle-même. Cette contexture 
lâche doit amener une altération et résorption rapides du 
parenchyme; aussi ces corolles sont-elles vouées à une brève 
existence. 

Par exception, les fleurs éphémères peuvent devenir quelque 
peu sommeillantes. J'ai remarqué, en effet, qu'une terre humide, 
une exposition ombragée, la floraison en automne, prolongent 
la vie de ces fleurs : la corolle se ferme le soir et s'ouvre le len- 
demain pour une partie de la journée. Cette prolongation de 
durée se produit surtout, lorsque, en outre des conditions 
d'ombre et d'humidité, le premier épanouissement a lieu dans 
l'après-midi. La corolle ne supportant plus alors toute l'in- 
fluence de la chaleur du jour a plus de chance de persister jus- 
qu'au lendemain. 

A la fin de septembre et en octobre, les fleurs de la Belle de 
nuit [Mirabilis jalapa) ne périssent plus au lever du soleil, mais 
survivent parfois toute la journée ; et l'épanouissement des nou- 
velles fleurs arrive aussi bien en plein jour que pendant la nuit. 

La chaleur tue vite les fleurs éphémères; quelques-unes, 
comme la Belle de nuit, le Datura meteloides, choisissent même 
le soir ou la nuit pour leur épanouissement; aussi, dès que la 
température s'abaisse, voit-on ces plantes, les unes devenir som- 
meillantes (Glaucium flavum, Stellaria média, etc), les autres 
s'épanouir en plein jour (Mirabilis, Datura meteloides). 

Il est cependant des fleurs éphémères que je n'ai pu rendre 
sommeillantes en dépit de toutes les conditions les plus propres 
à prolonger leur durée : il en est ainsi du Convolvulus tricolor, du 
Tigridia pavonia, des capitules de la Chicorée sauvage (Cicho- 
rium inlybus), et du Prenanthes muralis. Chez ces Composées 
les fleurs de tout le capitule sont éphémères à la fois. 



352 CD. ROTER. 

Par réciprocité, des fleurs sommeillantes peuvent devenir 
éphémères, quand elles sont exposées tout le jour à un soleil 
ardent, ou quand la plante croît dans un sol desséché. A plus 
forte raison, le même résultat se produit-il, lorsqu'on empêche 
tout afflux de sucs vers la fleur : un capitule de Scorsonère des 
jardins (Scorzonera hispanica), séparé de son pédoncule et sus- 
pendu à l'ombre dans une chambre, poursuit, quoiqu'à demi 
fané, sa floraison de la circonférence au centre; mais une 
partie des mouvements des fleurettes sont abolis ; elles ne 
s'abaissent plus jusqu'à l'horizontale, 'et le limbe qui d'ailleurs ne 
s'est qu'imparfaitement déplié, se flétrit bientôt avant d'avoir 
offert des symptômes de sommeil. Les fleurs des Composées se 
prêtent à ce genre d'expériences, parce qu'elles sont insérées sur 
un réceptacle charnu, qui suffit à entretenir un peu de vie en 
elles ; puis, leur agglomération sur ce réceptacle les protège 
contre une abondante transpiration. 

III. — FLEURS DEMI -SOMMEILLANTES. 

Ces fleurs ne sont fermées pendant le sommeil que de moitié 
aux trois quarts. La Guimauve (Althœa oflîcinalis) , le Callirhoë 
pédala, YOxalis acetosella, le Ranunculus bulbosus, offrent des 
exemples de ce demi-sommeil. 

A la fin d'octobre et en novembre, beaucoup de fleurs qui 
d'ailleurs sommeillaient parfaitement dans les mois précédents, 
n'ont plus la nuit qu'un demi-sommeil, soit que le besoin de 
réparer soit moindre à la suite de journées humides et fraîches, 
soit plutôt que l'abaissement de la température paralyse déjà les 
mouvements de ces fleurs; car alors aussi, elles n'offrent guère 
pendant le jour qu'une demi-veille, et l'état diurne diffère à 
peine du nocturne. La Pâquerette (Bellis perennis) est dans ce 
cas. Ces plantes sont semblables à des malades à qui l'on ne 
peut plus demander plénitude ni régularité dans les fonctions de 
la veille et du sommeil. 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 853 

IV. — FLEURS NON SOMMEILLANTES. 

Les fleurs de la grande majorité des plantes, une fois épa- 
nouies, persistent en cet état jusqu'à la destruction ou la chute 
de la corolle ; et c'est en vain, contrairement aux assertions de 
quelques auteurs, que j'ai souvent cherché à surprendre dans 
leurs pétales des symptômes de sommeil. La chaleur ne joue 
aucun rôle dans l'épanouissement de ces fleurs, qui a lieu le 
plus fréquemment pendant la nuit (1). Après une nuit d'avril, 
pluvieuse et très-fraîche (+ G ), tout un coteau planté en Ceri- 
siers s'est trouvé le matin blanc de fleurs, bien que le jour avant 
ces arbres n'eussent que très-peu de leurs corolles ouvertes. 
L'épanouissement de fleurs sommeillantes n'aura jamais lieu 
dans de telles conditions. 

V. — MÉCANISME DES MOUVEMENTS. 

Les corolles sommeillantes ont un mouvement double et simul- 
tané : l'un de rotation, l'autre d'expansion et de contraction. 
Dans la veille, non -seulement les pétales ou les lobes, pivotant 
par courbure de leur partie inférieure, s'abaissent en décrivant 
h peu près un quart de cercle; mais encore la face interne du 
limbe, de concave qu'elle était dans le sommeil, devient plane, 
et même plus ou moins convexe dans le maximum de la veille 
(Colchique, Crocus, Tulipe, etc.). Voici d'autres exemples de 
ces deux mouvements : la Pomme de terre {Solarium tuberosum) 
sommeille en relevant non-seulement sa corolle, mais en la 
plissant transversalement ; dans la veille, la corolle s'étale et 
n'offre plus que des plis superficiels et peu apparents. Le 
Taraxacum officinale dans la veille abaisse ses ligules qui de- 
viennent planes, tandis que dans le sommeil elles sont dressées, 
et pliées longitudinalement. 

Chez la plupart des Radiées sommeillantes, le mouvement de 
contraction et d'expansion est à peine appréciable. La partie 
étranglée,-c' est-à-dire intermédiaire entre le tube et le limbe 

(1) Et se produit par la seule marche de la végétation. 

5 e série, Bot. T. IX. (Cahier n° G.) 3 23 



35/i CH. ItOïlSt 

de la ligule, est le siège du mouvement de rotation. Le tube 
reste inerte; mais le limbe, dont la surface se modifie très-peu, 
est entraîné par la courbure de la portion rétrécie. Cetle incur- 
vation est parfois si prononcée et sous un angle si aigu, que 
dès que l'on détache du réceptacle une ligule endormie, le 
limbe vient s'appliquer sur le tube, chez les espèces qui som- 
meillent en réfractant leurs ligules {Anthémis Colula, Cosmos 
bipinnala, etc.). Cette sorte d'onglet diffère du limbe non-seule- 
ment par sa couleur jaunâtre, mais par une contexture moins 
résistante. Si l'on tire en effet sur une ligule que l'on retient 
par le tube, toujours le limbe se rompt au point de l'étrangle- 
ment. Aussi la présence de cette sorte d'onglet est-elle chez les 
Radiées un signe qu'elles sont sommeillantes; en effet, les espèces 
qui en manquent ne le sont pas : telles sont les Aster AmeUus, 
Leucanthemum vulgare, Achillea Ptarmica, etc. 

Chez les Chicoracées (Taraxacum, Sonchus, Hieracium, 
Leontodon, etc.), la longueur de l'involucre oblige les ligules à se 
courber sur une plus grande étendue, c'est-à-dire non- seulement 
au point correspondant à l'onglet, mais encore dans la moitié 
inférieure du limbe, ainsi que dans le tube, qui est beaucoup 
plus allongé que chez les Radiées. 

On pourrait supposer que le réceptacle, sur lequel sont insé- 
rées les fleurs des Composées se dilatant dans la veille, se con- 
tractantdans le sommeil, oblige les fleurs soit à s'étaler, soit à se 
relever. Il n'en est rien. Un réceptacle de Taraxacum reste légè- 
rement concave dans l'épanouissement comme dans l'occlusion; 
d'ailleurs, l'action du réceptacle ne saurait en aucun cas causer 
le second mouvement des ligules, quand elles se plient en gout- 
tière par leur face interne. L'abaissement et le redressement des 
ligules ne dépendent pas non plus de l'action des folioles involu- 
crales; tout au contraire, ce sont ces dernières qui dans la veille 
obéissent à la pression des fleurs, dont elles suivent le mouve- 
ment; et l'ablation de l'involucre, loin d'empêcher les mouve- 
ments, les amplifie d'une façon remarquable; n'étant plus em- 
prisonnées dans l'involucre, les fleurs s'étalent alors dans la 
veille jusqu'à la réfraction. 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 355 

Une expérience bien simple me semble expliquer le méca- 
nisme des mouvements des fleurs : les corolles sont formées d'un 
parenchyme enfermé entre deux pellicules épidermiques; si à 
un lobe de la corolle du Colchique d'automne, on enlève la pel- 
licule externe, aussitôt la face interne s'incurve et s'enroule sur 
elle-même ; quand c'est la pellicule de la face interne qui a été 
enlevée, l'incurvation en dehors se fait d'une manière aussi 
nette et aussi rapide. Cette incurvation en dehors ou en dedans 
est surtout prononcée dans la moitié inférieure des lobes, là où 
le parenchyme offre le plus d'épaisseur. Ces mouvements dépen- 
dent du parenchyme seul et non des pellicules épidermiques, 
car celle qui est enlevée reste inerte, tandis que l'autre, à la- 
quelle adhère le parenchyme, s'enroule aussitôt. Mais une face 
de ce parenchyme a-t-elle une tendance à s'infléchiren un sens, 
et l'autre face a-t-elle une tendance opposée? Je ne le pense pas; 
le parenchyme est turgescent, et cette turgescence se trouve re- 
foulée par l' épidémie ; aussi, quelle que soit la face où ce paren- 
chyme rencontre une issue par l'enlèvement de tout ou partie 
de la pellicule, le voit-on s'y étendre aussitôt et devenir con- 
vexe. Cette disposition force la face opposée à se courber sur 
elle-même, et à devenir concave, retenue qu'elle est par sa pelli- 
cule. Loin donc d'avoir une tendance à s'incurver sur elle- 
même, cette face agit passivement; l'impulsion lui vient de la 
face dénudée. Que l'on suppose maintenant non plus l'enlève- 
ment, mais une simple dilatation de l'épidémie de la face interne, 
l'incurvation de la face externe aura lieu, mais non plus jusqu'à 
l'enroulement. Or, c'est précisément ce qui arrive dans l'épa- 
nouissement des corolles. 

Par l'effet seul de leur position, la partie du parenchyme et 
celle de l'épidémie correspondantes à la face interne, par le fait 
qu'elles ont moins subi l'action de l'air, doivent être d'un tissu 
plus extensible. Lorsqu'à la turgescence se joint la chaleur, la 
dilatation de cette face interne doit donc être plus grande que 
celle de l'externe. 

Qu'un abaissement de température fasse cesser la dilatation, 
qu'une transpiration abondante ou prolongée diminue la turges- 



356 CH. ROTER. 

cence, la face interne se raccourcit, l'externe de concave devient 
plane et souvent même convexe ; la corolle s'est relevée ; le som- 
meil commence. 

J'étais donc fondé à dire plus haut que la turgescence et la 
chaleur sont les causes de la veille et du sommeil des fleurs, et 
l'on voit comment elles agissent par la dilatation inégale des 
faces: sans chaleur point de dilatation; sans turgescence, point 
d'élasticité. Dès 1863, j'émettais cette explication dans le Bulle- 
tin de la Société botanique de France, t. XII, p. 31-35. 

Cette inégalité de dilatation des deux faces est très-manifeste 
sur lepérianthe de la Tulipe. Si l'on produit chez l'une de ses 
fleurs un paroxysme de veille, les trois pièces extérieures se 
réfractent, mais non les trois intérieures, qui sont simplement 
étalées- dressées. Voici la cause de cette différence : les pièces 
internes, recouvertes qu'elles sont par les externes, ont pris à 
l'abri des influences atmosphériques la majeure partie de leur 
développement; lors de l'épanouissement, les deux faces de ces 
pièces diffèrent donc beaucoup moins entre elles que les faces 
des pièces externes; elles subissent une moindre inégalité de 
dilatation et offrent ainsi moins d'amplitude dans leurs mou- 
vements. 

L'épanouissement des corolles non sommeillantes est produit 
par une inégalité d'accroissement dans les faces, dont l'interne 
devient la plus longue ; et l'immobilité des pétales, après qu'ils 
ont pris tout leur développement, résulte de ce que la turges- 
cence n'atteint pas un maximum nécessaire. En effet, l'enlève- 
ment de l'un des épidémies ne donne lieu ni à l'incurvation, ni à 
l'enroulement que j'ai signalés plus haut dans la corolle du 
Colchique. 

Quelques Radiées (Chrysanthemum frutescens , Anthémis Co- 
uda, Pyrethrum corymbos/rm, Cosmos bipinnata, etc.), au lieu 
de relever leurs ligules dans le sommeil, les renversent sur la 
tige, et, dans la veille à l'excès, les relèvent au-dessus de l'hori- 
zontale. Sans doute que, par exception, la face la plus dilatable 
de l'onglet est ici l'externe, non l'interne. La plupart des ou- 
vrages nous apprennent que les ligules de ces espèces sont ré- 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 357 

fractées à la fin de la floraison,. ce qui est vrai; mais elles l'ont 
été chaque nuit depuis le commencement de la floraison. 

Quand la corolle touche au terme de son existence, le paren- 
chyme offre des symptômes de résorption ; il s'y produit des la- 
cunes (Colchique) ; les tissus perdent ainsi de leur turgescence 
et avec elle leur élasticité ; la fleur devenue flasque et inerte ne 
tarde guère à se flétrir complètement et à se détacher. 

Par une disposition admirable, l'occlusion prépare l'épanouis- 
sement : les sucs s'amassent à la face interne, où ils sont à l'abri 
de l'évaporation, de sorte que l'air emprisonné dans la corolle 
y échappe presque à l'agitation et au renouvellement. Aussi, 
sous l'influence des rayons solaires, s'y produit-il une atmosphère 
chaude et humide, merveilleusement propre à la dilatation de 
cette face interne. 

VI. — OPINIONS DES AUTEURS. 
1. Linné et l'horloge de Flore. 

Linné attribuait à la lumière et à la hauteur du soleil une in- 
fluence prédominante sur la veille et le sommeil des fleurs. Il 
eut donc l'idée poétique d'établir une Horloge à l'aide de diverses 
plantes qui devaient marquer les heures soit par l'épanouisse- 
ment, soit par l'occlusion de leurs corolles : « Vigiliœ plantarum 
absolvuntur déterminais horis diei, quibus plantœ flores quotidie 
aperiunt, expandunt et claudunt; » et encore : « Horologia Florœ 
» sub quovis Climale elaboranda sunt secundum Vigilias planla- 
» nwn, ul quivis, sine horologio aut sole, horam diei enumeratam 
» habeat.» (Philosophia bolanica.) Mais que devient la régularité 
de cette fameuse horloge, dont savants et littérateurs surtout ont 
tant abusé, puisque j'ai montré que les causes les plus diverses 
et, en première ligne, les variations atmosphériques, avancent 
ou retardent, prolongent ou abrègent, amplifient ou annihilent 
l'épanouissement? 

Linné, ce vaste génie qui a tout effleuré, s'il n'a eu le temps 
de tout approfondir, avait pourtant soupçonné, mais seulement 
pour quelques espèces, l'influence trop souvent méconnue après 
lui, de l'humidité et de l'ombre sur le sommeil des corolles; il 



358 eu. atoYER. 

appelait ces fleurs : Météoriques, « Meteorici » ; les Tropiques, 
« Tropici » , étaient celles qui avancent ou retardent l'heure de 
leur épanouissement suivant que les jours croissent ou décrois- 
sent ; enfin, les Équinoxiales ont chaque jour pour s'ouvrir et, le 
plus souvent, pour se fermer, une heure strictement déterminée : 
« Mquinoctiales flores aperiuntur certa et positiva diei hora, et ple- 
» rumque etiam determinata liora quotidie recluduntur » . (Philo- 
sophia botanica), Linné n'employait pour son Horloge que les 
fleurs de cette troisième catégorie. Mais il n'y a pas à distinguer 
entre les fleurs sommeillantes : toutes sont à la fois Météoriques 
et Tropiques; aucune n'est Équinoxiale. Enfin, en admettant 
avec Linné que les Tropiques avancent ou retardent l'heure de 
leur épanouissement, suivant que les jours croissent ou décrois- 
sent, j'attribue ce résultat à la température, tandis que pour 
Linné, il était dû à l'action unique de la lumière. 

Linné s'est donc mépris en faisant de certaines plantes som- 
meillantes comme autant de machines fonctionnant avec la 
régularité d'une montre. 11 ne faut pas oublier que toute plante, 
en sa qualité d'être vivant, est influencée par les variations du 
milieu où elle végète, encore qu'elle n'ait pas conscience de ces 
influences, et que souvent même, ainsi qu'il arrive pour les fleurs 
non sommeillantes, elle n'en présente pas une manifestation 
appréciable. 

Les feuilles ne conviendraient pas mieux que les fleurs pour 
une Horloge, puisqu'elles n'indiqueraient guère que les heures 
d'aurore et de crépuscule. Un thermomètre végétal serait éga- 
lement fautif. Comment, en effet, reconnaître si les mouvements 
dépendent de la température plutôt que de l'humidité ou de la 
sécheresse du sol ; enfin, cette particularité, qui, l'été surtout, fait 
sommeiller les fleurs et les feuilles aux heures les plus chaudes 
du jour, ne jettera -t-elle pas une extrême perturbation dans les 
indications d'un pareil thermomètre? 

A l'exemple de Linné, la plupart des botanistes ont expliqué, 
et persistent encore à vouloir expliquer aujourd'hui par la seule 
action de la lumière et de l'obscurité, l'épanouissement et 
l'occlusion alternatifs des fleurs. 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 359 



2. Duhamel et la turgescence. 



Dans sa Physique des arbres, Duhamel consacre au sommeil 
des fleurs cette unique mais remarquable phrase : « Quantité 
» de fleurs, comme celles du Convolvulus, s'ouvrent le matin et 
» se referment le soir; cela ne paraît pas de prime abord si sur- 
» prenant. Il semble que le soleil, qui commence à échauffer 
» l'air, produise la raréfaction des liqueurs contenues dans les 
» vaisseaux des fleurs qui, se trouvant alors plus remplies, font 
» effort pour se redresser, d'où peut résulter l'épanouissement 
» de ces fleurs. » 

Linné a proposé la lumière comme cause du phénomène ; son 
contemporain Duhamel, bien plus près de la vérité, invoque la 
chaleur et la turgescence ; mais il se trompe sur la nature et le 
mode d'action de cette turgescence. En effet, la turgescence dé- 
pend beaucoup plus de l'afflux des liquides que de leur raréfac- 
tion , car les corolles se ferment par une forte chaleur ; puis, 
comment pour la grande majorité des plantes, l'épanouissement 
proviendrait-il de l'effort que font leurs fleurs pour se redresser, 
elles qui, au contraire, s'étalent dans la veille? D'ailleurs, la 
fleur des Convolvulus ne peut servir d'exemple, n'étant pas som- 
meillante, mais simplement éphémère. 

3. De Candolle et la lumière artificielle. 

De Candolle est l'un des plus célèbres partisans de l'action de 
la lumière sur l'épanouissement des fleurs; il entreprit même à 
ce sujet de prouver l'influence de la lumière artificielle (Expé- 
riences relatives à l'influence de la lumière artificielle sur les végé- 
taux, 1805). 

11 rapporte qu'à la lumière de lampes, il fît ouvrir pendant 
la nuit des capitules à' Anthémis marilima, des corolles de Con- 
volvulus purpureus et â'OEnothera tetraptera. Un botaniste alle- 
mand a eu postérieurement le même succès sur le Galanthus 
nivalis. Je vais essayer d'expliquer ces faits qui paraissent tout 
d'abord contredire ma théorie. 

Les Convolvulus et les OEnothera ont des fleurs non pas som- 



300 CM. ICOÏ5ÎB8. 

incillantes, mais éphémères, et comme telles, disposées à s'épa- 
nouir aussi bien, et même plutôt la nuit que le jour, car, pour 
leur épanouissement, elles n'obéissent pas à l'influence de la cha- 
leur, mais seulement à la marche de la végétation. Ainsi, le 
Calyslegia sepium, le Convolvulus tricolor, s'ouvrent le plus sou- 
vent, avant le lever du soleil; mais je n'ai jamais remarqué que 
des plantes sommeillantes aient opéré de nuit leur premier épa- 
nouissement. Ces fleurs de Convolvulus et à'OEnolhera doivent 
donc être mises hors de cause. D'ailleurs, si les expériences ont 
été faites non le soir, mais de grand matin, le succès, même pour 
des espèces sommeillantes, en serait beaucoup moins étonnant, 
parce qu'alors la plante est reposée et l'épanouissement immi- 
nent. Enfin, l'empêchement que l'agitation de l'air extérieur 
apporte à la flamme des lampes, peut faire raisonnablement sup- 
poser que De Candolle a choisi une chambre ou une serre pour 
l'expérience; de plus, l'époque de la floraison du Galanthus ni- 
val™, qui arrive en février, doit faire supposer que l'expérience 
relative à cette dernière plante n'a pu se faire qu'en serre ou 
dans la chambre chauffée. Ne serait-il pas alors plus exact d'at- 
tribuer la réussite, non pas à la lumière des lampes, mais bien à 
la température du lieu où l'on opérait? J'ai tenté de semblables 
expériences, et toujours infructueusement; il est vrai que j'agis- 
sais sur d'autres espèces (Taraxacum, Oxalis rosea, etc.). Au 
surplus, De Candolle lui-même confesse un échec complet sur 
plusieurs autres plantes. Les succès partiels qu'il a pu obtenir, 
dépendaient donc de causes qu'il n'a pas soupçonnées et qu'il a 
gratuitement attribués à la lumière artificielle. 

à. M. Hoffmann el la chaleur. 

En préférant la chaleur à la lumière, M. Hoffmann a été mieux 
inspiré (Recherches sur le sommeil des plantes, 1805, trad. dans 
les Ann. des se. nat.; 3 e série, t. XIV) ; mais comme il attribue 
exclusivement à la température tous les mouvements de veille 
et de sommeil, et qu'il ne tient pas compte de l'accroissement ou 
la diminution de turgescence, certaines de ses explications sont 
embarrassées et peu admissibles. Ainsi, voit-il dans la surexcita- 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 361 

tion des organes la cause du sommeil diurne que subissent les 
plantes exposées à un soleil un peu ardent. Une surexcitation 
d'organes devrait produire un paroxysme de veille ; n'est-il pas 
étrange qu'elle coïncide ici avec le sommeil? D'ailleurs, si la 
chaleur est la seule cause de la veille, pourquoi les fleurs se fer- 
ment-elles le soir par une température presque toujours plus 
élevée que celle qui, le matin, préside à leur épanouissement? 



Liste des plantes à fleurs sommeillantes, demi-sommcillantes, éphémères 
et non sommeillantes. 



i. Plantes à fleurs sommeillantes. 



Anémone nemorosa. 
A. pulsatilla. 

A. coronaria. 
Ficaria ranunculoides. 
Pœonia albiflora. 
Ranunculus acris. 
R. arvensis. 

Magnolierà fleurs blanches. 
Lychnis githago. 
Malva rotundifolia. 
Oxalis rosea. 
Nymphaea alba. 
Eschoscholtzia californica. 
Cardamine pratensis. 



Arabis sagittata. 

Sinapis arvensis. 

Draba verna. 

Medieago lupulina. 

M. maculata (les ailes seules 

sommeillent). 
Rosa Eglanteria. 
R. canina. 
Potentilla Anserina. 
P. verna. 

Epilobium hirsutum. 
Anagallis phœnicea. 
A. caerulea. 
Erythrsea centaurium. 



Chlora perfoliata. 
Gentiana ciliata. 
Solanum tuberosum. 
Specularia hybrida. 
Centaurea jacea. 
BoRis perennis. 
Tussilago Farfara. 
Machasranthera tanacetilolia 
Cosmos bipinnata. 
Pyrethrum coryinbosum. 
Chrysanthemum frutescens. 
Antbemis cotula. 
Calendula arvensis. 
C. pluvialis. 



Malgré son nom, le Souci des pluies se comporte comme 
toute autre plante sommeillante; il ne se ferme pas, quand les 
pluies ne s'accompagnent pas d'un abaissement de température. 

Toutes les Chicoracées indigènes et exotiques que j'ai obser- 
vées, sauf le Cichorium Intybus et Prenanthes muralis, dont les 
capitules sont éphémères. 



Colchicum autumnale 
Tulipa Gesneriana. 



Nothoscordum fragaus. 
Crocus. 



Il est à remarquer que toute fleur sommeillante est régulière, 
sauf dans la famille des Composées, où les ligules sont souvent 
sommeillantes quoique irrégulières, tandis que les fleurons ne 
sommeillent pas, quoique réguliers. De ce que toutes ces fleurs 
soient sommeillantes et régulières, il est loin de s'ensuivre que 
toutes présentent le même phénomène. Il importe peu d'ailleurs 
pour le sommeil que la corolle soit monopétale ou polypétale. 



m2 



CH. itOlLK 



2. Plantes à fleurs deini-somineillanles. 



Althaea ol'ticinalis. 
Callirhoe pédala. 



Papaver Rhœas. 
Oxalis acetosella. 



Cerastium arvense. 
Momordica Elaterium. 



3. Plantes à fleurs éphémères. 



Hibiscus syriacus. 
Glaucium (Iavum. 
Heliantheniuiii pulverulcn- 

tiuîi. 
Portulaca oleracea. 
Convolviilus tficolor. 
G. arvcnsis. 



Calystegia sepiura. 
Mirabilis j ilapa. 
Veronica agrestis. 
V. polita. 
V. hederœfolià. 
V. chamaedrvs. 



Datura meteloides. 
Cucnrbita maxima (fleurs 
maies et femelles à la fois). 
Gicborium Intybus. 
Prenanlbes muralis. 
Tigridia Pavonia. 



Il, Planies à fleurs non sommeillantes. 



Galtha palus tris. 
Ranunculus aurieomus. 
Berberis vulgaris. 
Mahonia aquifolium. 
Dianlhus carthusianorura 
Lychnis vesperfïna. 
L. diurna. 
Silène nutans. 
S. inflata. 

Sapoharia offleinalis. 
Géranium Robertianum. 



iEsculus Hippncastaiium. 
Evonymus europaeus. 
Hypei'icnm perlera tu m. 
Nuphar luteum. 
Gbelidoiiiiim majus. 
Cb cirant hus Cbeiri. 
Dentaria pinnata. 
lbeiis amara. 
Viola tricolor. 
V. odorata. 



V. alba. 

Genista sagitlalis. 
Trifolium pratense. 
Lotus eorniculatus. 
Lytlnuni Salicaria. 
Sedum aère. 
S. album. 
S. elegans. 

Sempervivum teelorum. 
Epilobiumspieatum. 



Toutes les Amygdalécs, Pomaeées et Ombellilères que j'ai observées. 



l'biladelpbus corpiiarius 
Deutzia scabra. 
Sixil'i iga tndictyhtcs 
Ribes Uva-erispa. 
R. nigrum. 
R. rubrum. 
Primula elatior. 
P. offieinalis. 



P. auricula. 
Plautago major. 
P. média. 
P. Ianceolata. 
lies aquifolium. 
Lilac vulgare. 
Ligustrum vulgare. 
Forsythia viridissima. 

Toutes les Borraginées et Labiées que j'ai observées. 



Gampanula glomerata. 
G. Traehelium. 
G. rotundifolia. 
C. rapunculoides. 
Bryonia dioica. 
Gyclantbera explodcns. 

Toutes les Rubiacées que j'ai observées 



Sambucus nigra. 
S. racemosa. 
S. ebulus. 
Diervilla rosea. 
Viburnum Opulus. 
V. Lantana. 



Lappa minor. 
Cynara cardunccllus. 
Acbillea Ptamica. 
Leueantbemum vulgaie. 
Aster amellus. 
Bulomus umbellatus. 



Lilium caucliduni. 
L. bulbifeium. 
Ornitbogalum pyrenaicum. 
Allium olcraceum. 
Narcissns pœticus. 
Paris quadril'olia. 



Vinca minor. 
Nerium oleandcr. 
Vincetoxicum ofliciiiale. 
Gentiana lutea. 
Pétunia. 

Atropa belladona. 
Solanum nigrum. 
S. Dulcamara. 



Lonicera capriloliuin. 
L. xylosteum. 
Valerianella carinata. 
V. Morisonii. 
V. olitoria. 
Valeriana offieinalis. 



Gonvallaiia maialis. 
Polygonatum vulgare. 
P. multiflorum. 
Iris gcrmanica. 
1. pseudo-acorus. 
I. l'œtidissima. 



Toutes les Joneées, Cypéracécs et Graminées que j'ai observées. 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 363 

Ces listes sont bien incomplètes, car elles indiquent seule- 
ment les plantes que j'ai pu moi-même surveiller pendant leur 

floraison. 

DE QUELQUES MOUVEMENTS SANS RAPPORTS AVEC CEUX DU SOMMEIL. 
1. Iuvolucres et calices. 

L'involucre des Ghicoracées est nécessairement aussi Ions; 
que les fleurs et les enveloppe; dans la veille, il se courbe à sa 
partie moyenne, et s'épanouit en même temps qu'elles, mais ce 
mouvement ne lui est pas propre et ne résulte que de la pression 
des fleurs : en effet, si l'on arrache pendant la veille les ligules 
d'un Taraxacum, des Hicracium, Sonchus, Lconlodon, etc., les 
folioles involucrales qui étaient étalées, se relèvent aussitôt, re- 
prenant ainsi la position qu'elles avaient lors de l'occlusion du 
capitule. De même, l'involucre beaucoup moins long des Radiées 
n'a pas de mouvement propre ; si l'on enlève les ligules à tout un 
côté d'un capitule épanoui de Bellis perennù, les folioles in- 
volucrales de ce côté se redressent, et persistent en cette position 
nuit et jour; tandis que les folioles se relèvent dans le sommeil 
et s'étalent dans la veille du côté où les ligules ont été conser- 
vées. Dans le Souci des champs [Calendula arvensis) , l'in- 
volucre a, par exception, assez de rigidité pour résister à la 
pression des fleurs; il en résulte que, pendant la veille, les ligules 
du capitule sont plus ou moins étalées suivant qu'elles ont pu ou 
non se glisser dans l'intervalle qui laissent entre elles les folioles 
involucrales. 

Ainsi que les involucres, les calices obéissent dans la veille à 
la pression des corolles. Le calice de YAnagallis phœnicea s'étale 
avec la corolle jusqu'à l'horizontale; en effet, si l'on arrache 
celle-ci, les lobes calicinaux se redressent à l'instant, comme il 
arrive pour les folioles involucrales des Composées. Au surplus, 
dans la grande majorité des plantes, le calice est longuement 
débordé par la corolle, el n'en saurait donc gêner les mouve- 
ments (Oxalis rosea, Erylkrœa Centaurium) ; puis, l'alternance 
qui est de règle entre les pièces du calice et de la corolle, est 



36/l eu. koii:k 

favorable aux mouvements de celle-ci, puisque chaque pétale se 
meut en face de l'intervalle que laissent entre eux deux sépales. 

La position normale des involucres et des calices est donc 
d'être dressée, mais la pression des corolles force les parties qui 
les constituent à s'étaler dans la veille. 

L'involucre de plusieurs Composées (llelichrysum, Carlina 
vulgaris, C.acaulis) se ferme pendant la nuit et s'épanouit aux 
l'ayons du soleil levant; il ne sommeille pourtant pas, il n'est 
qu'hygrométrique. L'humidité et la sécheresse sont les seules 
causes de ces mouvements, qui s'exécutent aussi bien par le 
froid que par la chaleur, à l'obscurité qu'à la lumière. 

Dans l'Immortelle des jardins, toutes les folioles involucrales ; 
mais dans les Carlina vulgaris, G. acaulis, celles des rangs inté- 
rieurs sont seules hygrométriques. Le siège du mouvement est 
au pli que forment les folioles, en cessant d'être apprimées au 
réceptacle. Si l'on mouille ce pli à sa face externe, le redresse- 
ment fst rapide et on le suit facilement de l'œil; non moins 
rapide est l'abaissement, quand on présente le capitule au feu. 
Les résultats sont incomplets et très-lents si l'on humecte la 
foliole en tout autre point, même sur la plus grande partie du 
limbe, ou si encore le pli n'est mouillé qu'à sa face interne. 

Chez d'autres Composées (Centaurea Scabiosa, Inula Conyza, 
Solidago virga-aurea, Gnaphalium uliginosum, Filago germa- 
nica, F. spathulata, Ilieracium, etc.), l'involucre aussi est hygro- 
métrique, mais seulement quand il se dessèche à l'époque de la 
dissémination des akènes; tandis que l'involucre de l'Immor- 
telle et des Carlines est hygrométrique dès la floraison du ca- 
pitule. 

2. Aigrettes et poils. 

Un grand nombre de Composées (Cirsium arvense ; Carlina 
vulgaris, C. acaulis ; Senecio vulgaris ; Immortelle; Solidago 
virga-aurea ; Inula Conyza, etc.), ont les soies de leurs aigrettes 
hygrométriques, à la façon de certains involucres, c'est-à-dire 
qu'elles s'étalent par la sécheresse et se relèvent par l'humidité. 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 365 

Les poils qui garnissent les bords de la glumelle inférieure du 
Melica nebrodensis sont hygrométriques, et les glumes le sont 
aussi. Au soleil, celles-ci s'entrouvrent, et les nombreux poils qui 
en sortent rendent la particule élégamment soyeuse. Qu'une 
pluie survienne, ou que l'humidité de la nuit commence à se 
faire sentir, ils rentrent à l'intérieur des glumes qui se referment 
sur eux ; et l'aspect de l'inflorescence se trouve complètement 
modifié. 

Ne sont hygrométriques ni l'aigrette du Valerîana offïcinalis, 
ni les divisions sétacées-plumeuses du calice du Trifolium ar- 
vense. 

3. Etamines. 

Les etamines des Berberis et Mahonia s'abaissent brusque- 
ment sur le pistil au moment de la fécondation. Ce mouvement, 
que l'on peut provoquer en grattant la base du filet, ne se répète 
pas et s'opère indifféremment par les conditions atmosphériques 
les plus variées. 

Je n'ai pas rencontré d'étamines sommeillantes. Les pétales 
en se redressant ne communiquent aucun mouvement aux eta- 
mines, car les corolles deviennent, dans le sommeil, concaves 
parleur face intérieure. Les etamines s'y trouvent donc enfer- 
mées sans y subir de compression. On doit admirer cet ingé- 
nieux mécanisme des corolles, qui savent ainsi évoluer autour 
des etamines et du pistil, et envelopper ou découvrir sans frois- 
sement des organes aussi délicats. Les etamines des corolles 
monopétales (ErythrœaCentaurium, Colchique) sont immobiles, 
bien qu'insérées sur la corolle, dont les mouvements de veille 
et de sommeil s'opèrent seulement dans les lobes. On conçoit 
d'ailleurs que si les etamines s'étalaient dans l'épanouissement, 
elles s'éloigneraient du pistil, et que la fécondation deviendrait 
moins assurée. 

SOMMEIL DES FEUILLES. 

Les causes des mouvements de veille et de sommeil sont pour 
les feuilles : turgescence, chaleur, lumière. Le concours simul- 



366 CU. ROIIR. 

tané de ces trois causes est nécessaire pour une veille parfaite; 
mais il suffit que l'une d'elles fasse défaut pour que le sommeil 
se déclare. Les feuilles de la très-grande majorité des plantes ne 
sommeillent point : les cas de sommeil sont presque tous fournis 
par la famille des Légumineuses, des Oxalidées et des Marsi- 
léacées. 

1 . Turgescence ; ses effets. 

L'été, les feuilles, à l'instar des fleurs, entrent souvent en 
sommeil aux heures les plus chaudes du jour. C'est ici une véri- 
table sieste, car la plante revient à la veille, quelque temps après 
avoir été soustraite aux rayons de soleil, et l'on peut à volonté, 
dans le milieu de la môme journée, obtenir plusieurs fois de 
suite ces alternatives de veille et de sommeil. Les fleurs, au con- 
traire, ne s'éveillent en pareil cas que le lendemain matin, soit 
qu'il faille à leur veille une plus forte somme de turgescence, 
soit qu'elles en réparent les pertes avec plus de lenteur. 

Une grande sécheresse du sol abrège la veille des feuilles, 
comme celle des fleurs. 

Mises le soir dans un four chaud ou sans eau tiède, quand elles 
viennent de commencer leur sommeil nocturne, feuilles et fleurs 
ne consentent à veiller que le lendemain matin. 

Contrairement aux assertions de quelques auteurs, je n'ai pu 
éveiller des feuilles d'Acacia (Robinia pseud- Acacia), en les 
tenant le soir rapprochées d'un fer chaud. 

2. Chaleur; ses effets. 

Quoique la veille des feuilles se contente d'une faible somme 
de chaleur, elle ne laisse pas d'être influencée par les variations 
de température. Au premier printemps et en automne, les feuilles 
sont moins matinales qu'en été, et ne s'éveillent plus dès l'aurore. 
Quand le thermomètre descend au-dessous de + 10, les mou- 
vements deviennent lents et incomplets; au-dessous de + 5, ils 
sont abolis, et la feuille, engourdie pour ainsi dire, persiste nuit 
et jour dans une position intermédiaire entre la veille et le som- 
meil. 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 367 

Les feuilles s'éveillent plus tôt et s'endorment plus tard que les 
fleurs. 

Par des journées fraîches et pluvieuses, les feuilles conservent 
la plénitude de leurs mouvements, lorsque ceux des fleurs sont 
empêchés, parce qu'ils exigent plus de chaleur. 

Immergées, les feuilles se comportent comme à l'air libre, 
quand même la température de l'eau serait beaucoup plus basse 
que celle de l'atmosphère ; les fleurs sommeillant en pareil cas. 

Mises le matin dans un four quand elles sont endormies, 
feuilles et fleurs passent bientôt à la veille. 

Dans un four, les feuilles exagèrent parfois leurs mouvements 
de veille; ainsi, celles qui dorment relevées, rabattent leurs 
folioles au-dessous de l'horizontale ; celles qui dorment rabattues, 
les relèvent au contraire au-dessus. Des conditions très-favo- 
rables produisent également en plein air ce maximum de veille, 
qui s'observe aussi chez les fleurs, soit à l'air libre, soit renfer- 
mées dans les fours. 

ô. Lumière ; ses effets. 

C'est ici que se manifestent les principales différences entre 
les feuilles et les fleurs. 

Mises le matin éveillées dans un four, le premier mouvement 
des feuilles est de sommmeiller, tandis que la veille persiste chez 
les fleurs ; bientôt cependant, sollicitées par la chaleur, les feuilles 
passent à une veille plus ou moins complète, et parfois même 
excessive ; mais à la chute du jour, elles entrent en sommeil pour 
toute la nuit, puis, de nouveau, elles veilleront le lendemain 
matin, et s'endormiront encore dans la soirée. Toutefois, elles ne 
se comportent pas exactement comme celles qui sont au dehors, 
et la veille ne paraît s'obtenir qu'au prix des plus grands efforts : 
les mouvements insolites, sorte d'affolement, témoignent com- 
bien la plante supporte impatiemment l'obscurité. Parmi les fo- 
lioles, les unes veillent, quelques-unes sont en sommeil, d'au- 
tres encore sont affolées, et, se tournant sur leurs pétiolules, re- 
gardent obliquement soit à droite, soit à gauche (Medicago 
mandata) ; ce triple état peut se rencontrer sur la même feuille, 



368 Cil. ROYER. 

et l'affolement fait chaque jour des progrès. Ou dirait que la 
plante, sous l'empire d'un profond malaise, emploie ces mouve- 
ments anormaux à la recherche de la lumière. Enfin, une plante 
remise en plein air après avoir passé trois à quatre jours dans un 
four, est quelque temps à reprendre le jeu libre et parfait de ses 
mouvements. C'est ainsi que la Sensitive, soumise à une obscu- 
rité prolongée, consent encore à veiller, mais n'est plus impres- 
sionnable aux chocs, et paraît atteinte d'un commencement de 
torpeur. 

On ne peut donc pas pour les feuilles, comme on y réussit 
pour les fleurs placées dans un four, obtenir une veille soit con- 
tinue, soit complète. Dans le sommeil diurne, les feuilles de 
Medicago mandata se relèvent; dans le nocturne, outre qu'elles 
se relèvent, elles se renversent un peu de manière à présenter 
obliquement au ciel leur face inférieure. L'obscurité est donc 
nécessaire pour donner au sommeil des feuilles toute son in- 
tensité. 

MÉCANISME DES MOUVEMENTS. 

Quelques feuilles ont comme les fleurs un double mouvement : 
celui de rotation, et celui d'expansion et de contraction. Pour 
sommeiller, les folioles de YOxalis rosea s'abaissent, celles du 
Medicago maculata se relèvent, en quittant l'horizontale où elles 
se tenaient dans la veille ; en outre, planes ou légèrement con- 
vexes dans la veille, elles deviennent dans le sommeil plus ou 
moins concaves ou pliées. Le premier de ces deux mouvements 
s'exécute non pas à l'articulation, mais par la courbure des pé- 
tiolules; le second par contraction ou expansion de la face supé- 
rieure du limbe ; mais chez la plupart des plantes, ce second 
mouvement est peu appréciable. 

Les positions des feuilles sont très-diverses clans le sommeil; 
en voici quelques exemples : Le Pourpier (Portulaca oleracea) 
relève ses feuilles en les imbriquant; les Féviers (Gleditschia 
triacanthos, G. sinensis) redressent leurs folioles en les inclinant 
vers le sornmetdu pétiole commun ; lesRobinias (Robiniapseud- 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 369 

Acacia, R. hispida) rabattent les leurs perpendiculairement au 
pétiole, et l'Indigotier ramène les siennes vers la base de ce 
pétiole ; la Glycine (Wistaria sinensis) abaisse ses folioles qui, 
par une disposition bizarre, sont inclinées dans la même feuille, 
les supérieures vers le sommet, les inférieures vers la base du 
pétiole commun. Parmi les plantes à feuilles composées d'un 
petit nombre de folioles, les Oxalis rabattent, les Trèfles et les 
Luzernes les relèvent en cercle. 

Il est encore bien des cas intéressants de sommeil ; n'ayant pu 
moi-même les observer, je renvoie aux auteurs qui les ont indi- 
qués. Ainsi M. Ad. Brongniart a noté le sommeil chez une Gra- 
minée, le Slrephium guianense [Bull, de la Soc. Bot,., t. VII, 
p. 470). 

Le principal mouvement, celui de rotation, a son siège à la 
base de la feuille, soit à l'onglet du limbe (Pourpier), soit dans 
les bourrelets ou pulvinules pétiolulaires (Luzerne). Il se pro- 
duit par courbure de ces parties. Le bourrelet pétiolulaire des 
Légumineuses sommeillantes se présente sous la forme d'un 
corps cylindrique, ridé transversalement, et qui, paria contex- 
ture, la couleur et le diamètre, diffèrent du reste du pétiolule, 
lorsque, par exception, celui-ci n'est pas entièrement formé par 
le bourrelet. Toutes les fois que j'ai coupé longitudinaîement la 
moitié supérieure d'un bourrelet, la foliole s'est relevée par l'in- 
curvation en haut de la moitié inférieure ; elle s'est abaissée par 
l'incurvation en basde la moitié restante, toutes les fois, au con- 
traire, que c'était la moitié inférieure du bourrelet qui était 
enlevée. On doit en conclure que le parenchyme du bourrelet est 
plus extensible dans ses couches externes que dans les internes, 
et que les mouvements des moitiés des bourrelets sont en sens 
contraires. Le résultat de ces blessures est absolument le même 
que la plante sur laquelle on agit, abaisse ou relève ses folioles 
dans le sommeil. Il en est encore ainsi du Pourpier (Portulaca 
oleracea) ; il redresse ses feuilles, si l'on gratte au vif la face 
interne de l'onglet du limbe, tandis qu'il les abaisse, si la blessure 
a été faite à la face externe. A la suite de ces expériences, les 
mouvements de veille et de sommeil sont abolis, et le bourrelet, 

5 e série. Bot. T. IX. (Cahier n° 6.) 4 24 



370 en. koyeu. 

entraînantla feuille avec lui, tend déplus en plus à s'incurver sur 
sa blessure. Le bourrelet du pétiole commun de la Sensitive 
obéit à la môme loi; la feuille se redresse, si la moitié supé- 
rieure est attaquée; elle s'abaisse, si c'est l'inférieure ; et suivant 
la profondeur de la plaie, les chocs n'ont plus d'influence ou n'en 
ont que fort peu sur ce pétiole commun. 

La connaissance de ses faits prépare l'explication des mouve- 
ments des feuilles : si l'ablation de la moitié supérieure du bour- 
relet produit le redressement artificiel de la feuille, parce que 
l'autre moitié n'a plus de contre-poids, un surcroît de puissance 
dans cette moitié supérieure amènera au contraire l'abaissement. 
Or, sous l'excitation de la chaleur et de la lumière, la turges- 
cence réparée pendant la nuit arrive à son paroxysme, et pro- 
duit l'abaissement ou le redressement naturel des folioles, sui- 
vant que la face la plus extensible du bourrelet se trouve être la 
supérieure ou l'inférieure. Le soir, cette turgescence cesse d'être 
à son maximum ; la face qui avait été courbée par l'allongement 
momentané de la face antagoniste, revient à sa position pre- 
mière ; l'équilibre est rétabli ; la plante sommeille. 

Cette inflexion des bourrelets sur leur plaie est identique avec 
celle des tiges ou pédoncules qui ont été blessés. Je me sers même 
de cet artifice pour obtenir des courbes dans la charpente des 
arbres en espaliers, et pour changer le port de certaines fleurs 
qui s'épanouissent renversées. On gratte plus ou moins profon- 
dément le côté de la tige où l'on désire celte inflexion, et lorsque 
la tige est encore herbacée. 

C'est chez les Composées-Radiées que les mouvements des 
fleurs ressemblent le plus à ceux des feuilles. En effet, le mou- 
vement de rotation des ligules a son siège, ainsi que je l'ai fait 
observer, dans le point intermédiaire au tube et au limbe, c'est- 
à-dire dans l'onglet ; chez ces fleurs, comme chez les feuilles, le 
sommeil a lieu tantôt par redressement (Pâquerette et Luzerne), 
tantôt par abaissement (Anthémis Cotula, et Oxalis rosea) . 

MIMOSA PUDICA (SENSITIVE). 

Le Mimosa pudica a deux sommeils, le sommeil naturel et le 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 371 

sommeil artificiel ou provoqué. Dans le sommeil naturel soit noc- 
turne, soit diurne, les pétiolules secondaires se rapprochent 
entre eux sur un plan horizontal ; les folioles se relèvent en 
s'inclinant vers le sommet des pétiolules secondaires; enfin, il y 
a redressement du pétiole commun qui était étalé dans la veille. 
Lors du sommeil provoqué, le mouvement des folioles est le 
même, mais celui des pinnules est presque nul, et les pétioles 
communs s'abaissent. M. Bert [Recherches sur les înouvements de 
la Sensilive, 1866) a le premier justement reconnu que dans le 
sommeil nocturne, les pétioles communs commencent par s'a- 
baisser dans les premières heures de la nuit, avant de se relever 
bien au-dessus du niveau qu'ils auront pendant la veille. 

Le sommeil naturel est, chez la Sensitive, exactement soumis 
aux mêmes lois que chez toute autre plante sommeillante. Quand 
un choc, une piqûre, une secousse donnent lieu au sommeil pro- 
voqué, une modification immédiate de turgescence est la cause 
la plus vraisemblable d'un pareil sommeil. A la nuit, si l'on 
heurte une Sensitive déjà endormie, elle abaisse son pétiole 
commun, qui mettra quinze à vingt minutes à se relever; si le 
choc arrive en plein jour, il ne faut que huit à dix minutes 
pour le redressement de ce pétiole. 

La Sensitive soumise un certain temps à un abaissement de 
température, à l'agitation de l'air, à l'obscurité, finit par de- 
meurer en veille; mais cet état doit être plutôt comparé à sa 
torpeur ou à une sorte de syncope, car folioles et pinnules sont 
devenues insensibles aux chocs; seul le pétiole commun con- 
serve quelques faibles mouvements. 

L'électricité n'est pas cause des mouvements, puisqu'ils se 
produisent sous le choc d'une tige de verre et que l'approche 
d'un orage n'exerce sur la plante aucune influence. 

Tous les mouvements de la Sensitive s'opèrent par la cour- 
bure et le redressement des bourrelets des pétioles et des pétio- 
lules. Ici, comme dans la plupart des autres Légumineuses, les 
pétiolules sont formés entièrement par le bourrelet; il serait 
même plus exact de dire que la foliole est sessile sur un bour- 
relet: car ce bourrelet est parfaitement distinct du pétiole. 



372 en. royi-:k. 



PINIONS DES AUTEURS. 
1. Lumière artificielle. 



De Candolle rapporte qu'il a éveillé desSensitives en les expo- 
sant pendant la nuit à la lumière artificielle, mais qu'il n'a pas 
eu le même succès en opérant sur les feuilles du Mimosa leuco- 
cepliala, Oxalis incarnata, O. stricta. M. Fée a infructueuse- 
ment renouvelé cette expérience sur la Sensitive, expérience 
qui d'ailleurs avait été déjà tentée, mais sans succès, par Duha- 
mel. J'ai moi-môme toujours échoué sur la Sensitive, XOxalis 
rosea et diverses autres plantes. 

.2, Inflexion des tiges vers la lumière. 

M. Ratchinsky (Notice sur quelques mouvements opérés par 
les plantes sous l'influence de la lumière, 1858; trad. dans les 
Ann. des se. nat.,l\ e série, t. IX) assimile la courbure des bour- 
relets pétiolulaires, et partant les mouvements des feuilles, à l'in- 
flexion des tiges sous l'action du soleil. Il est bien constant que 
nombre de hampes et de pédoncules s'infléchissent du côté du 
soleil (Taraxacum, Pâquerette, Tragopogon, Leontodon, Helian- 
themum, etc.) ; constant encore que les pétioles du Framboisier 
(Rubus idœus) et du Concombre (Cucumis sativus), dont l'on 
maintient les feuilles retournées, se tordent en deux et trois 
jours et ramènent ainsi la face supérieure de ces feuilles à re- 
garder le ciel. Mais il n'en faut pas conclure que les mouve- 
ments des feuilles sommeillantes ne sont dus qu'à l'influence de 
la lumière. Plus l'action du soleil est énergique, plus les tiges 
s'infléchissent vers cet astre; sous un soleil ardent, les feuilles 
passent souvent de la veille au sommeil. La même cause, la lu- 
mière, produirait ainsi deux états diamétralement opposés : la 
veille ou étalement le matin, le sommeil ou redressement vers 
midi. La théorie de M. Ratchinsky ne peut rendre compte de 
cette particularité. D'ailleurs, les insertions des feuilles et des 
folioles sont si diverses, que le soleil frappe les bourrelets sous 
des points les plus variés ; ainsi, quand une feuille d'Acacia rose 
(liohinia hispida) reçoit latéralement les rayons du soleil levant, 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 373 

tous les pétiolules se redressent, ceux d'un rang en regardant le 
soleil, ceux de l'autre en lui tournant le dos. Enfin, malgré l'ob- 
scurité à laquelle elles sont soumises dans un four, les feuilles 
offrent momentanément des mouvements de veille complète et 
parfois même excessive. 

3. Turgescence. 

Il me semble difficile d'attribuer, avec quelques auteurs, les 
états de veille et de sommeil à ce que la turgescence passe alter- 
nativement d'une moitié du bourrelet dans l'autre: car la tur- 
gescence de la moitié inférieure produirait le redressement ou le 
sommeil dans les feuilles qui dorment relevées. Ce redressement 
me semble plutôt dû à une diminution de turgescence, qui a mis 
fin à la dilatation plus grande de la moitié supérieure. Dès lors, 
la moitié inférieure pouvant vaincre la pression qu'elle subissait 
de la part de la moitié antagoniste, se relève, quoique saturges- 
cence ne soit pas accrue. Comment, en effet, s'expliquer que la 
turgescence augmente dans une face, lorsque, par exemple, le 
sommeil dépend, soit de l'action prolongée d'un soleil ardent, 
soit de la sécheresse excessive du sol? Puisque ces auteurs attri- 
buent la veille à un summum de turgescence, n'eût-il donc pas 
été plus rationnel de faire dépendre le sommeil de la diminution 
de cette turgescence? Mais si, comme je le propose, l'un des 
côtés des bourrelets est, sous l'action de la turgescence, plus ex- 
tensible que l'autre et le force à s'infléchir, le phénomène avec 
toutes ses variantes se trouve plus facilement expliqué. 

La transpiration a été considérée sans influence sur les mou- 
vements, parce que ceux-ci continuent après l'ablation de la 
presque totalité du limbe : cette opinion semble peu fondée, 
car rien n'est changé dans les conditions de ces bourrelets, 
siège des mouvements d'abaissement et de redressement. 

II. Sommeil diurne. 

M. Planchon (Bull, de la Son. bot., t. V, p. 469) nomme 
sommeil diurne ou sieste la position des folioles du Robinia (Ho- 
binia pseud-A cacia) au-dessus de l'horizontale. Mais je n'y vois 



374 Cil. MOflER. 

qu'une exagération de veille, puisqu'elles sont, plus encore que 
dans la veille normale, éloignées de la position du sommeil. 
Quand les folioles sommeillent relevées (Luzerne), et non rabat- 
tues comme dans le Robinia, ce maximum de veille se trahit par 
une légère réfraction de la foliole. J'ai montré que les fleurs ont 
parfois aussi une exagération de veille, dans des conditions très- 
favorables à l'épanouissement, et qu'alors les pétales ou les 
lobes delà corolle deviennent manifestement convexes et même 
réfléchis, de plans qu'ils sont dans la veille normale. 

Les feuilles du Robinia, comme celles des autres plantes, peu- 
vent avoir unsommeil diurne ; mais ce sommeil, à son intensité 
près, ne diffère du nocturne que par l'heure où il se produit. Il 
est donc l'opposé de l'état observé par M. Planchon. 

Le savant professeur ajoute que les folioles de Luzerne ordi- 
naire (Mèdicago saliva) sont nuit et jour en mouvement; que 
c'est vers minuit et vers midi qu'elles sont le plus relevées, et vers 
six heures du matin et six du soir qu'elles sont le plus étalées. 
J'ai le regret de ne pouvoir me ranger à cette opinion. Que les 
folioles de Luzerne soient relevées, c'est-à-dire en sommeil, à 
minuit, c'est de règle, mais elles le sont tout autant à neuf heures 
du soir qu'à minuit. Quand elles se relèvent à midi, ce sommeil 
diurne est purement accidentel ; il ne se produirait pas à l'ombre; 
ou arriverait aussi bien, suivant les circonstances, quelques 
heures plus tôt ou plus tard. Enfin, à six heures du matin et du 
soir, les folioles sont, il est vrai, étalées en été, mais ne le sont 
plus à la fin d'octobre. Les influences si complexes et si variables, 
auxquelles obéissent les plantes, ne permettent pas à leurs mou- 
vements cette régularité que leur accorde M. Planchon, à 
l'exemple de Linné qui avait cru pouvoir s'appuyer sur cette 
observation pour établir son Horloge de Flore. 

PRÉCAUTION A PRENDRE DANS LES OBSERVATIONS ET LES EXPÉRIENCES. 

Jeunes, les feuilles et les fleurs conviennent mieux pour les 
expériences que plus Agées ; elles sont plus impressionnables 
aux diverses causes de veille et de sommeil « (plantœ) : Circa 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 375 

somnum plantarum hoc quoque observalum velim, plantas Muni, 
sicuù animalia, dumtenerœ sunt, avidius carpere, adultiores vero 

minus somno indulgere » [Linné, Somnus plantarum 1].) 

Mais une face seule de la question est traitée dans cette phrase, 
car les jeunes sont promptes et les vieilles lentes, non-seulement 
au sommeil, mais aussi à la veille. L'âge des feuilles surtout 
doit être l'objet dune grande attention ; il peut varier de plu- 
sieurs mois sur la même tige, dont les feuilles seront alors les 
unes plus ou moins sommeillantes, tandis que les autres auront 
cessé de l'être. 

Le thermomètre, pour donner une indication exacte des degrés 
de chaleur qui président à la veille et au sommeil, devra toujours 
être placé à côté de la plante, ou clans des conditions sembla- 
bles d'ombre et d'insolation. 

On évitera d'exposer longtemps la plante à un soleil ardent, 
ou de laisser trop dessécher le sol dans lequel elle croît; sans 
celte précaution, certaines fleurs sommeillantes pourraient 
devenir éphémères. 

Une cave ou une grotte obscure qui reçoit une plante fleurie 
devra se trouver à une température aussi élevée que la tempé- 
rature extérieure, sinon on court risque d'attribuer à l'obscu- 
rité une influence qui n'appartient en très-grande partie qu'à 
l'abaissement de température. 

La chaleur du four devra s'élever de + 22 à 28 degrés, et 
l'expérimentateur veillera à ce qu'elle ne décroisse point. 

Afin de conserver leur turgescence aux sujets placés dans un 
four, le pot de plantes sera placé sur un vase que l'on aura soin 
de tenir toujours rempli d'eau, 

L'influence du four est beaucoup plus manifeste sur les plantes 
vernales que sur les estivales, parce que ces dernières sont ha- 
bituées à une plus forte somme de chaleur. 

Si la chaleur du four dépasse + 28 à 30 degrés, les corolles 
sont en danger de se flétrir, ou tout au moins de souffrir beau- 
coup, ce qui nuira à la précision de l'expérience. Mais en plein 

(1) Amœnit.j vol. IV, Diss. LX1V, p. 239, éd. 2". 



376 v.ss. ase&^sîBg . 

air, les fleurs peuvent supporter jusqu'à + liO à A5 degrés, 
rafraîchies qu'elles sont par l'agitation de l'air. 

Après trois ou quatre jours et autant de nuits, la floraison est 
ordinairement accomplie ; il faut retirer la plante du four et l'y 
remplacer par un autre individu, si l'expérience doit se conti- 
nuer. Car les fleurs qui naissent sur des tiges étiolées, par suite 
de leur exposition dans un Tour, sont elles-mêmes étiolées et 
malades, et se refusent à tout épanouissement, quoique trans- 
portées à la lumière. Les feuilles s'altèrent et jaunissent assez 
vite lorsqu'elles ont été placées dans un tour; pourtant celles de 
la Sensitive font preuve d'une grande vitalité. Sans doute à 
cause de leur nature tropicale, la Sensitive et plusieurs autres 
plantes exotiques exigent pour la plénitude de leurs mouve- 
ments, soit dans un four, soit à l'air libre, beaucoup plus de 
chaleur que les plantes indigènes. 

Si l'on n'a que des rameaux, on peut s'en servir, pourvu que 
les tiges ou pédoncules trempent dans un vase rempli d'eau. 

11 faut se garder de conclure d'une espèce à une autre. Dans 
le même genre, une espèce ne sommeillera pas, tandis qu'une 
autre très-voisine sera parfaitement sommeillante. Chaque espèce 
a ses exigences particulières, son tempérament pour ainsi dire : 
à l'une il faut peu de chaleur, à l'autre davantage; celle-ci veille 
et s'endort tôt, celle-là tard; chez l'une le sommeil est complet, 
l'autre, au contraire, n'a qu'un demi-sommeil; celle-là encore 
est plus avide de lumière : ainsi dans un four les feuilles tYOœalis 
rosea supportent l'obscurité plus impatiemment que colles de 
\'0. Deppei. Enfin, la durée de la floraison présente de grands 
écarts d'une espèce à une autre : de quatre à cinq jours pour la 
plupart des plantes, elle est de huit à dix jours pour la petite 
Centaurée (Erythrœa Centaurium) , et de douze à quinze pour 
la Pâquerette (Bellis perennis). La floraison des Radiées est de 
plus longue durée que celle des Chicoracées. 

Les espèces qui m'ont paru le mieux se prêter aux observa- 
tions sont pour les fleurs : Bellis perennis, Taraxacum officinale 
et presque toutes les Chicoracées; Oxalis rosea, Erythrœa cen- 
taurium, Colchicum autumnale, les Crocus, Tulipa. Pour les 



SUR LE SOMMEIL DES PLANTES. 377 

feuilles : Oxalis rosea, O. Deppei, Portulaca oleracea, Medicago 
maculata , Medicago saliva , Trifolium pratense, T. repens, 
Robinia pseud-Acacia, R. hispida. 

V Oxalis rosea, qui jouit du rare privilège d'avoir feuilles et 
fleurs très-sommeillantes, est précieux dans les expériences com- 
paratives sur les deux sommeils; ainsi sont prouvées d'une ma- 
nière péremptoire les différences qui les séparent. Quand un 
Oxalis rosea, placé le matin dans un four veillant par les feuilles 
et par les fleurs, continue la veille de ses fleurs, tandis que les 
feuilles tombent en sommeil, quoique ce sommeil ne sera qu'in- 
termittent, n'est-on pas forcé d'admettre que l'influence de l'obs- 
curité est très-sensible sur les feuilles, nulle ou peu apparente 
sur les fleurs? Lorsque le matin cette même espèce veille par ses 
feuilles deux à trois heures plus tôt que par ses fleurs, il est en- 
core manifeste que les feuilles exigent pour la veille moins de 
chaleur que les fleurs. Avec d'autres espèces, les résultats sont 
identiques, mais on pourrait objecter qu'à cause des tempéra- 
ments si divers des plantes, on a tort de comparer les fleurs 
d'une espèce avec les feuilles d'une autre, et que, pour conclure 
avec certitude, il faudrait emprunter feuilles et fleurs à la même 
espèce : X Oxalis rosea satisfait à ces conditions. 

CONCLUSION. 

Pour expliquer les mouvements des plantes sommeillantes, 
les auteurs ont invoqué les uns la chaleur, les autres la turges- 
cence, le plus grand nombre la lumière. Mais comme ces causes 
agissent simultanément, chaque auteur a voulu expliquer le 
phénomène par la cause préférée, tandis que les faits qui dé- 
coulaient des causes omises ont soulevé un extrême embarras 
et des exceptions aussi nombreuses que la règle. Une autre 
source d'erreurs a été de vouloir conclure du sommeil des feuilles 
à celui des fleurs; car, malgré de grands rapports, les deux som- 
meils ne peuvent être assimilés. La lumière n'est qu'une cause 
accessoire de la veille des fleurs, tandis qu'elle est l'une des prin- 
cipales de la veille des feuilles. En compensant le défaut de 
lumière par un accroissement de chaleur, on force les fleurs à 



378 CM. NOTER. 

veiller en pleine obscurité, tandis que les feuilles n'y ont qu'une 
veille imparfaite. 

Il faut à la veille des fleurs le concours simultané de la turges- 
cence et de la chaleur, et à la veille des feuilles celui do la tur- 
gescence, de la chaleur et de la lumière. Mais pour que fleurs et 
feuilles sommeillent, il suffit que l'une des influences auxquelles 
obéit leur veille fasse défaut. C'est par la dilatation inégale soit 
du limbe et de son onglet, soit des bourrelets pétiolulaires, 
qu'agissent les causes précitées. 

A priori et sans le secours de l'observation, il est rationnel 
d'admettre que les feuilles doivent exiger plus de lumière que les 
Heurs. La feuille, en effet, est la pièce capitale de l'appareil de 
végétation ; elle reçoit de la plante des sucs qu'elle lui rend après 
les avoir élaborés sous l'influence de lalumière. Aussi les feuilles, 
en raison de ces fonctions, regardent- elles le ciel par leur face 
supérieure, et la terre par l'inférieure; et, chez les arbres dits 
Pleureurs, le pétiole subit, à cet effet, un mouvement de torsion 
analogue à celui qui se produit dans les pétioles des feuilles que 
l'on maintient retournées. Les fleurs, au contraire, affectent sur 
la tige les positions les plus diverses, dressées, horizontales, ra- 
battues, puisque les faces de la corolle n'ont ni besoin, ni souci 
de la lumière (1). 

Le sommeil des plantes est un acte réparateur, assimilable 
jusque dans certaines limites au sommeil des animaux. Pour- 
quoi les plantes n'obéiraient-elles pas à la loi de repos et de ré- 
paration qui régit tous les autres êtres? Quand on voit la végé- 
tation s'interrompre durant les mois d'hiver et n'être entretenue 
pendant cette saison qu'à l'état latent, est-il illogique de con- 
clure que, même pendant la période active, il faille que le 
repos succède à l'activité? 

Ainsi qu'on le voit pour l'homme et pour les animaux, une 
forte chaleur provoque chez les plantes un sommeil diurne. 
Le froid prédispose encore les animaux au sommeil; les plantes, 

(1) L'inclinaison de certaines fleurs du côte du soleil dépend uniquement de l'in- 
flexion îles liges ou pédoncules : la corolle ne contribue en rien à ce mouvement qui 
ne s'observe pas cbez les fleurs sessilcs. 



MARS1LIA DRUMMONDII. 379 

de leur côté, sont très-dociles à cette loi. Malgré une obscurité 
factice, feuilles et animaux ont une veille pendant le jour, 
mais avec des symptômes de somnolence pour ceux-ci, et d'affo- 
lement pour celles-là. Pendant le sommeil, les corolles revien- 
nent à l'estivation qui leur est propre, contournée dans la Gen- 
tiane ciliée (Gentiana ciliala), chiffonnée dans la Pomme de 
terre, imbriquée dans le Crocus, etc. C'est ainsi que pour dor- 
mir les animaux ramènent et plient leurs membres, comme le 
fait le fœtus au sein de sa mère. Enfin, la plupart des corolles, 
avant de se flétrir et de tomber, prennent la position de sommeil 
à l'instar des animaux qui passent de la somnolence à l'agonie et 
à la mort. 



SPECÏES NOV.E, YEL MINUS COGNITjE, 

QMM IN HORTO REGIO BOTANICO BEROLINENSI 1867 COLUNTUR, 
kitbt. Aï. ISRAUN. 

(Appendix ad indicem seminum.) 



Marsilia Drummondii A. Br. in Linnœa, XXV (1852), p. 7*21 ; 
Monatsb. cl. Aie. cl. W '., oct. 1868, p. k L 2b ; M. maeropus Hook., 
Je. pi, X (!85/i), p. 909 (non Engelm.). 

Speciosa, robusta, rbizomate plantée fructifères dense consti- 
pato. Folioîa late spathulata, integerrima vel fronte obliter cre- 
nulata, dense villosa, superficie demum glabrescentia, decrepita 
fîavescentia vel luteo-fuscescentia. Sporocarpia ex infima basi 
petiolorum solitarie vel rarius geminatim orla, pedunculo triplo 
vel quadruplo longiore stricto-suffulta, adscendentia, modice 
compressa, oblique ovata, secus lineani dorsalem recta, linea 
ventrali valde convexa, apice valde obliqua, ad maluritatem 
usque pilis argenteo-canescentibus vestita, depilata fusco-lutea, 
vix conspicue costata. Dentés ad basin superiorem sporocarpii 
approximati brèves, obtusi, superior latior demum (in fructu 
bene maturo) decorticatus atronitens. Sori utrinque 0-10. 



380 AL. HltAUK. 

Hab. — In Australia occidental! et orientali. Fructus ni falli- 
niur ad flumen Darling lectos communicavit Osborne, e quibus 
plantam in horto anno 1863 educavimus. Colitur terreslris per 
sestatem sub dio, per hiemem in tepidario, prima tantum 
juventute in olla eequaria submersa tenetur. Àdulta in lacuni 
transplantata longissime reptat, folia longe remoto-natantia 
glabra prodncens simulque sterilescens. 

Sporocarpia plantée spontaneœ 5-6 millim. longa, h millim. lata ; 
plantas cultse 6-9 longa, 4-5 lata. Caeterum formas complures huic valde 
cognatae, aut varietatum aut subspecierum loco habenda3, in Australia 
repei iuntur, e quarum numéro sequentes in horto coluntur. 

Marsilia (Drummondii var.) macra A. Br. 

Omni parte minor et tenuior, rhizomate minus constipato. 
Pedunculus sporocarpio duplo triplove tantum longior, minus 
strictus. Sporocarpium fere horizontale, brevius et magis tumi- 
dum, nonnunquam linea dorsali concava sursum curvatum, pilis 
arctius adpressis fuscescentibus vestitum, depilatum sordide oli- 
vaceum. Dentés sporocarpii paulolongiores. Sori utrinque 6-7. 

E fructibus inter Stockes Range et Coopères Creek leetis a cl. 
Ferd. Millier communicatis in horto enata 1866, secundo anno 
(1867) fructifie-ans. 

Sporocarpia in patria orta U 1/2-5 millim. longa, 3 1/2-/* lata; culta 
5-6 longa, 3 1/2-4 lala. 

Marsilia (Drummondii var.) salvatrix Ilanstein in Monatsb. 
d. Jk., febr. 1863, p. 103; A. Br. in Monatsb., oct. 1863, 
p. h^l ; Ami. des se. nat.. h" série, vol. XX, p. ÎÙ9, 1863. 

Speciosa, rhizomate etiam in planta fructifera elongato. 
Foliola paulo crenata vel crenato-incisa, crenis 6-8 rarius plu- 
ribus, decrepita brunneo-vel coifeaceo-fuscescentia. Pedunculus 
sporocarpio triplo ad quadruple longior, lenitercurvatus. Sporo- 
carpium adscendens, compressum, ovale, linea ventrali con- 
vexiore subobliquum, apice rotundatum, ad inaturitatem usque 
pilis fuscescentibus dense vestitum, depilatum intensius fuscum 
et conspicue costatum. Dentés quant in M. Drummondii genuina 



MARSILIA DRUMMONDII, ETC. 381 

fortiores, inferior longior obtusus, superior acutus, maturitate 
non decorticatus. Sori utrinque 8-12. 

Efructibus in Australia centrait « Nardu » dictis loco Cooper's 
Creek ubi peregrinator Burke fato succubuit, 1861 , lectis et a cl. 
Osborne nobis allatis in horto Berolinensi primura colebatur 
18G3. Sporpcarpia gelatinam etsporas amylo repletas continentia 
indigenis pultem et panem prsebent. 

Sporocarpia culta spontaneis paulo majora, 7 à 10 millim. longa, 
5-6 lata. 

Marsillv (Drummondii var.) elata A. Br. 

Statura fere prsecedentium, rhizomate plantée fructiterse valde 
constipato. Foliola integerrima vel fronte leniter repando- cre- 
nata, villosa, decrepita flavescentia. Pedunculus longissimus 
sporoçarpium quinquies ad vigesies longitudine exsuperans, 
erectus. Sporoçarpium erectura, valde compressum, ovale vel 
oblonguni, subsequilaterum, alterolatere basi brevissime biden- 
tatum, pilis argenteo-canescentibus ad maturitatem usque dense 
vestitum, depilatiun lœteautgriseo-fuscum, conspicue costatum. 
Sori utrinque 7-9. 

Fructus ab indigenis sub nomine « Addo » ad panem confi- 
ciendum usitatos anno 1861 in Australia septentrionali legit 
peregrinator Mac Kinley et communicavit D r Ferd. Millier. 
Sporœ in horto nostro germinaverunt, anno 1864. 

A prœcedentibus facile distinguitur pedunculorum longitudine et 
sporocarpiis erectis. Pedunculi cseterum in eodem ceespite longitudine 
diversi, 3-9, in aliis speciminibus U-\0 centim. longi. Vidimus nonnullos 
\k centim. longos, petiolos longitudine fere sequantes. Sporocarpiorum 
quoque magnitudo valde variabilis est, in planta spontanea aeque ac in 
culta; quaecseteris paribus sporocarpia majora profert. Dantur interspe- 
cimina culta formée très, microcarpa sporocarpiis 6-8 millim. longis 
4 1/2 latis; macrocarpa sporocarpiis 9-12 longis, 5 1/2-6 latis et inter- 
media. 

M. hirsuta R. Br. et M. angustifolia R. Br. ab omnibus M. Dru?nmon- 
deïvarietatibus différant pedunculo brevissimo, sporoçarpium longitu- 
dine vix sequante. 



882 AL. BRA&fti. 

Colnntur porro in horto Berolinensi : 

1 . Marsilia quadrifoliata L. 

2. Marsilia diffusa Leprieur ; A. Br, in Monatsb. d. Berl. Ak., 
1863, p. 419. — E sporis speciminum a cl. Pervillé ex Mada- 
gascar^ anno 1841, leclorum in horto germinavit annis 1865 
et 1866. 

3. Marsilia crenulata Desv., Annales de la Société Linnéenne 
de Paris, 1827, p. 178 ; M. crenala Presl., Reliq. Haenk.,\$2>0, 
p. 84; A. Br. , Monatsb., 1863, p. 420. — E sporis speciminum 
a D r Ayres in insula Manritii collectôrum in horto enata 1865. 

4. Marsilia œgypliaca W. 

Planta viva prope Gahiram lecta anno 1855 in hortum introdncta 
hucusque sterilis permansit. 

5. Marsilia pubescens Tenore. 

E sporis speciminum gallicorum anno 1847 in horto Frihurgensi edu- 
càvimus, unde per hurtos botanicos Germanise divuîgata est ; nuperrime 
(1866) sporae speciminum anno 1838 lectorum germinaverunt ! 

Observ. — Marsiliae species e sporis facillime educantur, si fructibus 
prorsus maturis uti possis; qui vero si ad perfectam maturitatem non- 
dum pervènerint sementem frustra institues. Qua in re parum interest, 
i'ruetus sintne hornotini an pluriennes, quuin sporas in sporocarpiis 
durissimis arcte inclusas germinandi facultatem per triginta annos sal- 
tem, nisi diutius, conservare experti sumus. Species ergo exoticee nume- 
rosce in herbariis obviae tacillimo negotio in bortis botanicis excolere 
liceret, nisi specimina pluiima in M useis conservata ante maturitatem 
perfectam collecta essent. Pro fructibus Marsilearum maturandis preeter 
dubium speciebus variis varia caloris intensitate opus est, qua re expli- 
catur, quod species Novaa Hollandise sub cœlo Berolinensi nunquam adhuc 
sporas germinando idoneas perfecerunt. Omnibus vero, quibus Mar- 
silias in patria colligere liceat, fructus in bortorum botanicorum usum 
prorsus maturos colligendos quam maxime commendamus. 

FIN DU NEUVIÈME VOLUME. 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



ORGIHOGRAPUIE, ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE VÉGÉTALES. 

Étuiles sur les fonctions des racines des végétaux, par M. B. Corenwinder. . 63 
Observations sur le Mougeotia genuflexa Ag. , et sur la l'ormation de ses spores, 

par M. Ripaht 70 

Recherches sur la structure du pistil, par M. Ph. Van Tieghem 127 

De la fécondation dans les Fougères, par M. Edouard Strasburger 227 

Etude sur les courbures que produisent les secousses sur les jeunes pousses des 

végétaux, par M. Ed. Prillieux 248 

Sur la respiration des plantes aquatiques à l'obscurité, par M. P. P. Dehérain. 267 

Note sur la respiration des p'antes aquatiques, par M. Ph. Vas Tieghem. . . 269 

De la Gomme et du Tannin dans le Conocephalm naucleiflorus, par M. A. Thécul. 274 

Du rôle que joue la cuticule dans la respiration des plantes, par M. A. Barthélémy. 287 

Essai sur le sommeil des plantes, par M. Gli. Royer 345 

MOftOGRAPUIES ET DESCRIPTIONS OES PL/1 31 ES. 

Marsilicc. Species novfe v. minus cognitae, auct. Al. Braun 379 

FLORES ET GÉOGRAPHIE BOTANIQUE. 
Florae Madagascariensis fragmenta quae scripsit collectave digessit L. R. Tulasne. 298 

PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 

Études sur la végétation du sud-est de la France à l'époque tertiaire, par M. le 
comte Gaston de Saporta 5 

Caractères de l'ancienne végétation polaire ; analyse raisonnée de l'ouvrage de 
M. Oswald Heer, intitulé : Flora fossilis arctica, par M. le comte Gaston de 
Saporta. . 86 

Note sur un pétiole de Fougère fossile de la partie supérieure du terrain houiller 
d'Autun, par M. Renault 282 



TABLE DES MATIÈRES 

PAR NOMS D'AUTEURS. 



Barthélémy (a.). — Du rôle que joue 
la cuticule dans la respiration des 
plantes 287 

Braun (Al.). — Species novae v. mi- 
nus cognitae, quœ in horto regio 
bolanico berolinensi 1807 colun- 
tur 379 

CoRENWINDER (B.). EtlldeS SUr lCS 

fonctions des racines des végétaux. 03 

Dehérain (P. P.). — Sur la respiration 
des plantes aquatiques à l'obscurité. 207 

Prillieux (Ed.) — Etude sur les cour- 
bures que produisent les secousses 
sur les jeunes pousses des végétaux. 248 

Renault (A.). Note sur un pétiole de 
Fougère fossile de la partie supé- 
rieure du terrain bouiller d'Autun. 282 

Ripant. — Observation sur le Mougco- 
tia gmuflexa et sur la formation 
de ses spores 70 



Royer (Gh.). — Essai sur le sommeil 
des plantes 345 

Saporta (le C te G. de). — Etudes sur la 
végétation du sud-est de la France. 5 

— Caractères de l'ancienne végétation 
polaire; analyse raisonnée de l'ou- 
vrage de M. Osvvald Hcer, intitulé : 
Flora fossilis arctica 86 

Strasburger (Ed.). — De la féconda- 
tion dans les Fougères 227 

Trécul (Aug.). — De la Gomme et du 
Tannin dans le Conocephalus nau- 
cleîflorus 274 

Tulasne (L. R.). — Florœ Aladagas- 
cariensis fragmenta quae scripsit 
tollectave digessit. . 298 

Van Tieghem (Pli.). — Recherches sur 
la structure du pistil 127 

— Note sur la respiration des plantes 
aquatiques 269 



TABLE DES PLANCHES 

RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. 



Planche 1 à 7. Plantes fossiles du terrain tertiaire de la Provence. 

— 8. Mougeotia genuflexa. 

— 9, 12. Recherches sur la structure du pistil. 

— 13,14. Fécondation des Fougères. 
• — 15. Pétiole de Fougère fossile. 



ERRATA. 



Page 72, dernière ligne de la note, au lieu de ubrica, lisez lubrica. 

— 79, au lieu de fig. 3 et 0, lisez lîg. 3 et 7. 

— 83, ligne 28, au lieu de filamentum simplex, lisez simplicem, 

FIN DES TARLES. 



Paris. — Imprimerie du E. Martinet, rue Mignon, 2. 






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